Иерархическая организация визуальных карт коры головного мозга

Джон Каас и Джон Оллмэн, работавшие в Университете Висконсина, исследовали те области мозга, которые получали сигналы от первичной зрительной коры, и обнаружили, что у них разные свойства. Например, они выявили карту поля зрения в средне-височной зоне, нейроны которой реагировали на ориентированные зрительные стимулы, движущиеся в предпочтительном направлении. Оллман как-то упомянул, что им было трудно заставить заведующего кафедрой Клинтона Вулси признать их открытие. В предшествующих экспериментах Вулси использовал для записи более грубые методы и пропустил эти области зрительной коры. Не все открытия сразу же принимаются научным сообществом. Впоследствии в зрительной коре обезьяны было обнаружено два десятка зрительных зон.

Дэвид ван Эссен, работавший в то время в Калтехе, тщательно изучил входы и выходы каждой зрительной зоны и расположил их в виде иерархической диаграммы (рис. 5.11). Схема напоминала карту метро огромного города, с прямоугольниками, обозначающими станции, и соединяющими их линиями высокоскоростного транспорта, и ее иногда используют, чтобы показать сложность коры головного мозга.

Рис. 5.11. Иерархия зрительных зон в мозге обезьяны. Визуальная информация от ганглиозных клеток сетчатки (retinal ganglion cells; RGC) проецируется на латеральное коленчатое тело (lateral geniculate nucleus; LGN) таламуса, чьи релейные клетки передают сигнал на первичную зрительную кору (V1). Иерархия кортикальных областей заканчивается в гиппокампе (HC). Почти все 187 каналов в диаграмме двунаправлены, у них прямая связь с отделом ниже и обратная связь с отделом выше. Источник: Source: Daniel J. Felleman and David C. Van Essen, “Distributed Hierarchical Processing in Primate Visual Cortex,” Cerebral Cortex 1 (1991): 1–47

Рис. 5.12. Коннектом человека. Длинные проводящие пути в белом веществе коры головного мозга можно проследить бесконтактным способом с помощью магнитно-резонансной томографии, основанной на неравномерной диффузии молекул воды. Разные пути искусственно окрашены в разные цвета www.pinterest.com/pin/350366045987135160/

Визуальный вход из ганглиозных клеток сетчатки (RGC) проецируется в первичную зрительную кору (V1) внизу диаграммы. Оттуда сигналы переносятся вверх по иерархии, каждая область специализируется на отдельном аспекте зрения, например на восприятии формы. Ближе к вершине иерархии в нижневисочной зоне (AIT, CIT, PIT) в правой части диаграммы рецептивные поля нейронов охватывают все поле зрения и реагируют преимущественно на сложные визуальные стимулы, такие как лица и другие объекты. Ван Эссен перешел в Вашингтонский университет в Сент-Луисе, и сейчас он один из директоров масштабного научно-исследовательского проекта «Коннектом человека», спонсированного Национальным институтом здравоохранения США. Цель проекта – использовать методы визуализации мозга на основе МРТ для разработки сопоставимой карты дальних связей в мозге человека (рис. 5.12).

Появление когнитивной нейробиологии

Самые высокие уровни функционирования мозга труднее всего поддавались изучению, однако ситуация быстро менялась. В 1988 году я состоял в комитете фондов Макдоннела и Пью, который брал интервью у известных ученых-когнитивистов и нейробиологов, чтобы получить их рекомендации по созданию нового направления – когнитивной нейробиологии. Комитет объездил весь мир, чтобы встретиться с экспертами и узнать, какие научные темы наиболее перспективны и где разместить новые центры когнитивной нейробиологии. Мы встретились в клубе преподавателей Гарварда жарким августовским днем, чтобы провести интервью с Джерри Фодором – экспертом в языке мышления и одним из лучших исследователей в области модульного разума. Он начал с резкого заявления: «Когнитивная нейробиология – это не наука и никогда не будет ею». Сложилось впечатление, что он прочитал все труды по нейробиологии о зрении и памяти и они не соответствовали его стандартам. Фодор продолжил: «Фонд Макдоннела бросает деньги на ветер». Джон Бруэр, президент Фонда Макдоннела, отметил, что Фодор путает его фонд с уличной побирушкой.

Фодор невозмутимо объяснил, почему разум должен быть модульной системой обработки символов под управлением умной компьютерной программы. Патриция Черчленд, философ из Калифорнийского университета в Сан-Диего, спросила тогда, применима ли его теория к кошкам. «Да, – ответил Фодор. – Кошки управляются кошачьей программой». Морт Мишкин, нейробиолог из Национального института здоровья США, изучающий зрение и память, попросил Фодора рассказать об открытиях, сделанных в его собственной лаборатории. Тот пробормотал что-то об эксперименте, о потенциальных возможностях языка, но я не понял ход его мысли. К счастью, сработала пожарная сигнализация и мы все вышли на улицу. Во дворе я услышал часть разговора Мишкина с Фодором: «…эти картофелины достаточно мелкие». Когда учебная пожарная тревога закончилась, Фодор исчез.

Когнитивная нейробиология превратилась в важную сферу, которая привлекла исследователей из многих областей науки, включая социальную психологию и экономику, которые ранее не были напрямую связаны с ней. Это стало возможным благодаря внедрению новых способов визуализации мозга, и особенно функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) – неинвазивного метода, который появился в начале 1990-х годов, а теперь имеет пространственное разрешение в несколько миллиметров. Большие объемы данных, получаемые от фМРТ, анализируют с помощью новых вычислительных методов, таких как независимый компонентный анализ, о чем мы поговорим в следующей главе.

Функциональная МРТ измеряет гемодинамический ответ (изменение кровотока), связанный с активностью нейронов. Мозг не будет работать без кислорода, а кровоток четко регулируется на субмиллиметровом уровне. Степень насыщения крови кислородом изменяет ее магнитные свойства, которые можно бесконтактно измерять с помощью МРТ и использовать для создания динамической картины активности мозга с временны́м разрешением в несколько секунд – достаточно хорошим, чтобы отследить, какие части мозга активны во время эксперимента. Функциональная МРТ используется для изучения времени прохождения сигнала в различных частях иерархии зрительной системы.

Ури Хэссон из Принстонского университета провел эксперимент с фМРТ, призванный выяснить, какие части иерархии зрительной системы участвуют в обработке видеозаписей различной длительности. Немой фильм Чарли Чаплина был разрезан на кусочки, собран в ролики продолжительностью 4, 12 и 36 секунд и продемонстрирован участникам эксперимента. В 4-секундном ролике зрители успевали распознать сцену, в 20-секундном – последовательность действий, а в 36-секундном – целую историю от начала до конца. Отклики фМРТ в V1 в нижней части иерархии были сильными и устойчивыми, независимо от временной шкалы, но на более высоких уровнях визуальной иерархии только более длинные временные шкалы вызывали стабильный отклик, а области префронтальной коры в верхней части иерархии требовали самого длинного временного интервала. Это согласуется с другими экспериментами, показывающими, что кратковременная память – ваша способность удерживать информацию, такую как телефонные номера и элементы задачи, над которым вы работаете, – также организована в иерархии с самыми длинными временными шкалами кратковременной памяти в префронтальной коре.

Изучать, как происходят процессы обучения в человеческом мозге, – одно из самых увлекательных направлений исследований в нейробиологии, над которым можно работать на разных уровнях, от молекулярного до поведенческого.