Пластичность синапса

Если один глаз кошки закрыт в течение первого года жизни, то кортикальные нейроны, которые обычно управляются обоими глазами, становятся монокулярными, управляемыми исключительно открытым глазом. Монокулярная депривация приводит к изменениям в силе синапсов в первичной коре, где входы в нейроны впервые получают сходящиеся сигналы от двух глаз. После того как критический период кортикальной пластичности в первичной зрительной коре пройден, закрытый глаз больше не может влиять на кортикальные нейроны – развивается амблиопия («ленивый глаз»). Рассогласованность глаз или косоглазие, которые часто встречается у младенцев, значительно уменьшает количество бинокулярных кортикальных нейронов и препятствуют бинокулярному восприятию глубины. Операция по выравниванию глаз в критический период может спасти бинокулярные нейроны.

Монокулярная депривация – пример высокой пластичности, которая присутствует на ранних стадиях развития, поскольку среда формирует синаптические связи между нейронами в коре и других частях мозга. Эти зависящие от активности изменения распространяются поверх непрерывного обновления, которое происходит во всех клетках. Практически каждый компонент нейронов и синапсов, которые соединяют их, ежедневно меняется. Белки замещаются новыми по мере износа, обновляются липиды в мембране. Но большинство нейронов в коре те самые, что были у нас при рождении. При таком непрерывном обороте остается загадкой, как ваши воспоминания сохраняются в течение всей вашей жизни. Если у старого топора заменить топорище, а затем лезвие – будет ли это тот же старый топор?

Есть еще одно возможное объяснение очевидной долговечности воспоминаний: они похожи на шрамы на вашем теле, которые сохранились как следы прошлых событий вашей жизни. Эти отметины нужно искать не внутри нейронов, где постоянно идут изменения, а снаружи, во внеклеточном пространстве, где внеклеточный матрикс между нейронами состоит из протеогликанов, которые схожи с коллагеном в рубцовой ткани – жесткий материал, сохраняющийся на протяжении многих лет. Если эта гипотеза когда-либо будет доказана, значит, долговременные воспоминания встроены во внешнюю оболочку мозга и мы искали их не там.

Химические синапсы содержат сотни уникальных белков, контролирующих высвобождение нейромедиатора и активацию рецепторов в принимающем нейроне. Большинство синапсов пластичны: как форма жесткого пластика может измениться под воздействием тепла, так и сила синапса может избирательно становиться больше или меньше даже в сотню раз. Примеры синаптических алгоритмов обучения, обнаруженных в мозге, будут рассмотрены в книге далее. Еще примечательнее, что в коре постоянно образуются новые синапсы, а старые удаляются, и это делает их одними из самых динамичных частей организма. В мозге около ста различных типов синапсов, наиболее распространенным возбуждающим нейромедиатором в коре является глутаминовая кислота, а наиболее распространенным ингибирующим передатчиком – гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). Также широкий диапазон и у электрохимического воздействия, которое молекулы нейромедиатора оказывают на другие нейроны. Например, симпатические ганглиозные клетки лягушки-быка, о которых написано в главе 4, имеют синапсы с временными шкалами от миллисекунд до минут (рис. 4.5).

Восстановление формы объекта по теням

Стивен Цукер (рис. 5.7) работает над слиянием компьютерного и биологического зрения. Я знаком с ним уже более 30 лет, и все это время он трудится над книгой, которая объяснит, как работает зрение.

Рис. 5.7. Стивен Цукер в Йельском университете. Освещение на снимке падает сверху справа. По изменению оттенков на его свитере можно понять, какой формы складки. Уравнения на доске позади него вдохновлены зрительной корой мозга обезьян и объясняют, как это происходит. Мы видим одни и те формы независимо от источника света

Его проблема в том, что он все продолжает делать открытия в области зрения и, как у Тристрама Шенди, персонажа Лоренса Стерна, конец его книги откладывается тем дальше, чем больше открытий он делает. Подход Цукера к зрению основан на восхитительно упорядоченной структуре первичной зрительной коры, в отличие от структуры других частей коры, где нейроны располагаются чуть ли не вразнобой (см. рис. 5.6) и буквально молят о строгой схеме. Большинство исследователей в области компьютерного зрения пытаются распознавать объекты по ряду отличительных признаков, отделяя сами объекты от фона.

Стив хотел большего. Он хотел понять, как мы считываем форму объектов из поверхностных теней и явных признаков изгибов и складок. В интервью на пленарном заседании ежегодного собрания Общества нейробиологии в 2006 году у Фрэнка Гери, архитектора, проектирующего похожие на паруса здания, спросили, как ему приходят в голову такие идеи? Он ответил, что его вдохновляет рассматривание смятой бумаги в корзине для мусора. Возьмите лист бумаги, скомкайте, положите на стол и посмотрите на него. Как наша зрительная система соединяет сложную форму бумаги с рисунком складок и затененных поверхностей? Как мы воспринимаем меняющиеся формы поверхностей здания Музея Гуггенхайма в Бильбао (рис. 5.8)?

Рис. 5.8. Музей Гуггенхайма в Бильбао, спроектированный Фрэнком Гери. Тени и отражения от криволинейных поверхностей создают сильное впечатление формы и движения. Крошечные люди на дорожке показывают масштаб здания

Стив Цукер недавно смог объяснить, как мы видим складки на затененных изображениях, основываясь на тесной взаимосвязи между трехмерными очертаниями поверхности, как на контурных картах гор, и контурами постоянной яркости на изображениях (рис. 5.9).

Рис. 5.9. Высотные контуры поверхности (слева сверху) по сравнению с изофотами (кривыми, соединяющими точки равной яркости) той же поверхности (слева внизу). В обоих случаях разделение происходит в одних и тех же критических точках, как показано на рисунках справа (Кансберг и Цукер)

Связь обеспечивается геометрической формой поверхности. Это объясняет, почему наше восприятие формы настолько нечувствительно к различиям в освещении и свойствам поверхности объектов. Это также может объяснить, почему мы так хорошо читаем контурные карты, где контуры сделаны явными, и почему нам достаточно лишь несколько характерных внутренних линий, чтобы увидеть форму объектов в мультфильмах.

В 1988 году мы с Сидни Леки задались вопросом, сможем ли мы обучить нейронную сеть с одним слоем скрытых элементов для вычисления кривизны затененных поверхностей. Нам это удалось, и, к своему удивлению, мы обнаружили, что скрытые элементы выглядят как простые клетки. Однако при ближайшем рассмотрении мы заметили, что не все клетки одинаковы. Рассматривая проекции простых клеток на выходной слой, который был обучен вычислять кривизну с помощью алгоритма (глава 8), мы обнаружили, что некоторые простые клетки использовались для выбора между положительной кривизной (выпуклым) и отрицательной (вогнутым) (рис. 5.10). Эти простые клетки были детекторами. Они, как правило, имели либо низкую, либо высокую активность, демонстрируя бимодальное распределение. В отличие от них, у других простых клеток отклик был разной силы и они функционировали как фильтры, которые сообщали элементам на выходе направление и величину кривизны.

Рис. 5.10. Кривизна от затенения. Наша зрительная система может извлечь форму объекта из плавно меняющейся яркости изображения в пределах ограничивающего контура. Вы видите выпуклые или вогнутые формы в зависимости от направления затенения и вашего предположения о направлении освещения. Переверните книгу вверх ногами, чтобы увидеть изображения по-другому. [Ramachandran V. S. (1988). «Perception of shape from shading». Журнал Nature, 331, 163–165.]

Вывод был неожиданным: нельзя определить функцию нейрона, зная только то, как он реагирует на входящие данные. Функция нейрона также зависит от нейронов, которые он активирует на выходе, что мы назвали проекционным полем нейрона. До недавнего времени это поле было гораздо труднее определить, чем входные данные, но новые генетические и анатомические методы позволяют с большей точностью отслеживать, как передаются импульсы по аксонам (длинным отросткам нервных клеток), а новая технология оптогенетика дает возможность избирательно стимулировать конкретные нейроны для исследования их влияния на восприятие и поведение. Тем не менее эта небольшая сеть в состоянии только определить кривизну выпуклости или впадины. И мы до сих пор не знаем, как целостные образы, которые в литературе по психологии называют гештальтом, организованы в коре. Мы со Стивом Цукером однажды застряли в международном аэропорту Стэплтон в Денвере в 1984 году, наши рейсы задержали из-за метели. Он, как и я, восторгался вычислительной нейробиологией, которая все еще находилась в зачаточном состоянии. Мы придумали семинар, который объединит теоретиков и практиков этой науки, и решили организовать его в Вудс-Хоул, где я прошел летний курс нейробиологии и куда вернулся через несколько лет, чтобы работать со Штефаном Куффлером над физиологическими экспериментами в Лаборатория биологии моря. Вудс-Хоул – красивая прибрежная деревня на полуострове Кейп-Код недалеко от Бостона. На протяжении долгих лет многие ведущие исследователи, изучающие зрение, посещали этот ежегодный семинар, ставший еще одним моим научным достижением. Семинары положили начало вычислительной теории зрительной коры, но ее подтверждение займет еще 30 лет. В главе 9 мы увидим, что архитектура самой успешной сети глубокого обучения удивительно похожа на зрительную кору.