Исследователи из шотландского Сент-Эндрюсского университета задались вопросом: кто учит птиц строить гнезда? В значительной мере это поведение, по-видимому, является врожденным (инстинктивным). Часто оказываются важными и наблюдения за окружающей обстановкой. Например, зебровые амадины подбирают такой гнездовой материал, который наилучшим образом замаскирует гнездо. Но зебровые амадины – социальные птицы: они живут большими стаями, гнездятся в колониях, образуют многолетние супружеские пары. Это значит, что столь важная часть их жизни, как строительство гнезд, тоже может быть социально обусловлена: птицы могут строить гнезда, перенимая навыки у более опытных соседей. Шотландские ученые в эксперименте наглядно продемонстрировали присутствие такого социального элемента у молодых гнездостроителей. Более того, им удалось выяснить, что неопытные ученики по-разному реагируют на поведение знакомых и незнакомых демонстраторов – моделей для подражания (Guillette et al., 2016).

К эксперименту готовились заранее. 96 птичек из разных мест свезли в лабораторию и рассадили по мужским и женским клеткам. Разновозрастные самцы содержались двумя стайками в отдельных помещениях в течение месяца. В каждом помещении самцы имели возможность познакомиться друг с другом, но не с особями из другого помещения. Затем самцов и самок разбили по парам и рассадили по отдельным семейным клеткам.

На первом этапе эксперимента ученые выясняли индивидуальные “эстетические предпочтения” молодых самцов, которые еще никогда не строили гнезд (в паре амадин строит гнездо именно самец). А именно: смотрели, какой цвет материала для гнезда предпочитают самцы. Для этого к прутьям клетки привязывали пучки розовых и оранжевых ниток и подсчитывали время, которое самец тратит, присматриваясь к нитям разных цветов и дергая их. Если он больше времени обследовал оранжевые нити, это интерпретировалось как предпочтение оранжевого цвета, а если розовые, то считалось, что данному самцу больше нравится розовый цвет.

На следующем этапе молодые брачные пары разместили рядом с парами, где самец уже имел опыт строительства гнезд. Причем часть молодых самцов соседствовала со знакомыми самцами, а часть – с незнакомыми из другого помещения. В клетку взрослому, искушенному, самцу ставили гнездовую коробку, что служило сигналом к началу строительства. В качестве гнездового материала опытному самцу давали только нитки того цвета, который не был любимым цветом молодого соседа. Скажем, если молодой самец выбрал на первом этапе розовый, то взрослому самцу давали оранжевые нитки, и наоборот. И молодой самец мог наблюдать, как его опытный сосед строит свое гнездо.

А после приходила очередь вить гнездо ему самому. Но у него был выбор: взять нитки из розового или оранжевого пучка и свить гнездо своего любимого цвета, проигнорировав действия наставника, или прислушаться к мнению старшего коллеги и использовать менее привлекательные (с точки зрения ученика) нитки.

Ученым осталось только подсчитать число нитей разного цвета в гнезде молодого самца. Ожидались два альтернативных сценария: молодые самцы могли следовать своему вкусу (демонстрации не важны для обучения) или могли повторить то, что они наблюдали у соседа, построив гнездо вопреки своему индивидуальному предпочтению (демонстрации важны для обучения). Но результат сложился в третий сюжет: для обучения важны и значимы только действия знакомых демонстраторов. Если самец наблюдает за незнакомым гнездостроителем, то вряд ли потом использует полученную информацию, а скорее последует собственным предпочтениям (илл. XXIII на цветной вклейке).

Нельзя не удивиться, насколько логично и разумно подобное поведение. Молодой муж, отвечающий за строительство дома для себя и своей избранницы, не доверяет кому попало. Случайный встречный для него не авторитет. Глава семьи станет руководствоваться своим собственным вкусом, но лучше, если в его окружении окажется более опытный знакомый. Может быть, дело тут еще и вот в чем: молодой самец уже знает про своего знакомца, что тот старше и опытнее, а оценить статус незнакомого самца с ходу не получается – вдруг он сам так же неопытен, как и его потенциальный ученик, тогда учиться у него нет особого смысла. Между прочим, оптимальный выбор модели для подражания может быть (судя по результатам компьютерного моделирования) важным фактором, ускоряющим и направляющим культурную эволюцию (Muthukrishna et al., 2018). Избирательно подражая самым опытным и успешным моделям (или хотя бы просто старшим, ведь дожить до зрелого возраста – это тоже успех), ученики тем самым отбирают наиболее выгодные (адаптивные) варианты поведения – и в результате плоды культурной эволюции начинают выглядеть примерно такими же мудрыми и “разумно спроектированными”, как и плоды естественного отбора. Особи при этом могут не иметь ни малейшего понятия о том, почему выгодно вести себя так, а не иначе: они просто подражают старшим (Henrich, 2015).

Строительство гнезд у амадин может оказаться прекрасным объектом для изучения и других аспектов социального обучения и культурной эволюции, таких как формирование традиций, мода, следование вкусам большинства. Интересно также, почему и как у птиц, имеющих резко отличное от млекопитающих устройство мозга, формируется понятная нам, млекопитающим, картина поведения при социальном обучении.

На этот последний вопрос – почему нам, людям, близки и понятны действия амадин – дает ответ нейрофизиология. На амадинах проведены интереснейшие исследования, позволившие отчасти разобраться в том, как вписана роль учителя в структуру птичьего мозга.

Молодые самцы амадин учатся у старших наставников не только художественному оформлению гнезд, но и пению. И тут, кстати, термин “наставник” вполне уместен, потому что учитель, по-видимому, прилагает целенаправленные усилия для вразумления ученика: например, может клюнуть его за неудачную трель (илл. XXIV на цветной вклейке).

Об устройстве нейронных контуров, отвечающих за такое обучение, многое уже известно. Найдены отделы птичьего мозга, задействованные в обучении пению и в самом пении, и выявлены некоторые связывающие их нервные пути. Главным отделом, отвечающим и за пение, и за выучивание песни, является верхний вокальный центр. Он расположен в той части конечного мозга, которая функционально соответствует неокортексу млекопитающих.

Для эффективной передачи культурных навыков (таких, например, как песня) недостаточно одного лишь умения ученика копировать поведение других особей. Он должен еще и понимать, у кого имеет смысл учиться, а у кого нет. Для молодого самца зебровой амадины подходящим учителем пения является взрослый самец того же вида, но не самка и не птенец.

Личное присутствие учителя играет важную роль в социальном обучении у амадин. Молодые самцы старательно повторяют трели, услышанные от живого наставника. Однако они не станут повторять такую же песню, звучащую из динамика. Нейробиологические основы этой особенности социального обучения до недавнего времени оставались неизвестными. Какие отделы мозга, какие нейроны регистрируют присутствие учителя? Как они взаимодействуют с отделами, ответственными за выучивание песни, прежде всего с верхним вокальным центром?

В 2018 году нейробиологам из США и Китая удалось в общих чертах разгадать эту загадку (Tanaka et al., 2018).

Гипотеза, которую исследователи проверяли и в итоге подтвердили, исходно была основана на аналогии с мозгом млекопитающих: у них важную роль как в обучении, так и в реакции на социально значимые стимулы играют дофаминовые сигналы, поступающие в неокортекс от дофаминэргических нейронов среднего мозга по так называемому мезокортикальному пути (“мезокортикальный” значит “идущий из среднего мозга в кору”).

У птиц есть аналог мезокортикального дофаминового пути: аксоны дофаминэргических нейронов приходят в вокальный центр от одного из отделов среднего мозга – центрального серого вещества (periaqueductal gray, PAG). У млекопитающих PAG участвует в обработке социально значимых стимулов и регулирует такие разные виды социального поведения, как материнская забота и защитные реакции на угрожающие социальные стимулы (книга 2, глава 2).

Для начала исследователи вживили электроды в PAG четырем молодым самцам, никогда не контактировавшим со взрослыми самцами. Это позволило пронаблюдать за работой в общей сложности 22 дофаминовых нейронов в ответ на разные стимулы.

Выяснилось, что активность дофаминовых нейронов PAG у молодых самцов резко возрастает, когда находящийся рядом взрослый самец начинает петь. Причем необходимо именно сочетание двух стимулов: взрослого самца и его песни. Ни сам по себе взрослый самец (молчащий), ни звучащая из динамика песня (без певца) никакой реакции у нейронов PAG не вызывает. В присутствии самки эти нейроны тоже не активируются. Не реагируют они и на комбинацию “самка + песня самца, звучащая из динамика”.

По-видимому, это значит, что дофаминовые нейроны PAG реагируют на присутствие подходящей модели для обучения – взрослого поющего самца – и сообщают об этом верхнему вокальному центру, посылая туда дофаминовые сигналы.

Для проверки этого предположения исследователи вводили молодым самцам в нейроны вокального центра специальные вирусы, в геноме которых закодированы модифицированные дофаминовые рецепторы, флуоресцирующие при связывании с дофамином. Эти опыты подтвердили, что поступление дофамина в вокальный центр возрастает в присутствии поющего взрослого самца, но не в других ситуациях (песня из динамика, молчащий самец, самка). Если разрушить дофаминовые нейроны PAG при помощи нейротоксического вещества оксидофамина, то дофамин не поступает в вокальный центр ни в каких ситуациях, в том числе и в присутствии поющего самца.

В следующей серии экспериментов ученые проверили, как повлияет блокировка мезокортикального дофаминового пути на обучаемость молодых самцов. Для этого у них в верхнем вокальном центре при помощи того же оксидофамина разрушили приходящие туда из PAG аксонные окончания дофаминовых нейронов. Оказалось, что если проделать эту процедуру в возрасте до 30 дней (до начала “чувствительного периода”, когда происходит выучивание песни), то самец оказывается неспособным к имитации песни учителя. В итоге он так и не выучивает нормальную песню своего вида. Вместо этого он издает простые длинные трели, характерные для самцов, выращенных в полной изоляции. Если же разрушить окончания дофаминовых нейронов в вокальном центре в более позднем возрасте (45 дней), то самец успевает запомнить правильную песню. Ему еще нужно долго тренироваться, чтобы довести исполнение до совершенства, но этот этап он успешно проходит и без поступления дофамина в верхний вокальный центр. В дальнейшем такой самец поет правильно.

Выяснилось также, что если у ученика во время контакта с наставником временно заблокировать дофаминовые рецепторы в верхнем вокальном центре (но не в так называемой области X и не в других отделах мозга, связанных с пением), то обучение не происходит. Удалось также показать, что дофаминовые сигналы, приходящие в вокальный центр из PAG, усиливают восприимчивость нейронов этого центра к сигналам, которые поступают от слуховых зон. Дофамин, таким образом, делает верхний вокальный центр более чутким к звукам песни, что и способствует ее выучиванию.

Если все это верно, то следует ожидать, что искусственная стимуляция дофаминэргических нейронов PAG должна влиять на обучение молодых самцов примерно так же, как и присутствие живого учителя. Чтобы это проверить, был поставлен решающий эксперимент с использованием методов оптогенетики. Молодым самцам вводили в PAG вирусы, экспрессирующие каналородопсин – белок одноклеточной водоросли, который заставляет нейроны возбуждаться от света. У таких самцов выброс дофамина нейронами PAG можно регулировать при помощи вставленных в мозг световодов. Опыты показали, что искусственное возбуждение нейронов PAG успешно заменяет присутствие учителя. Если молодому самцу со световодом в голове дать послушать запись песни, одновременно заставляя (при помощи света) нейроны PAG выбрасывать дофамин, то самец выучивает песню, не видя живого наставника.

Таким образом, удалось доказать роль мезокортикального дофаминового пути в социальном обучении у амадин. Дофаминовые сигналы, которые посылаются нейронами PAG в верхний вокальный центр, кодируют социально значимую информацию (в данном случае – о присутствии подходящего учителя). Эти сигналы влияют на то, как верхний вокальный центр будет реагировать на поступающую сюда же слуховую информацию: будет ли она выучиваться или игнорироваться.

Все это сильно напоминает то, что известно про устройство аналогичных нейронных контуров в мозге млекопитающих. Исследователи даже провели параллель между певчими птицами и приматами: и у тех и у других в моторных и премоторных областях коры повышено (по сравнению с другими птицами и млекопитающими) число аксонных окончаний дофаминовых нейронов. Возможно, в обоих случаях дофаминовые сигналы, несущие информацию о социальном контексте, обеспечивают повышенную способность к имитации и выучиванию действий сородичей.