Ученые из Лондонского университета королевы Марии и норвежского Университетского колледжа Волды провели серию экспериментов с обычными шмелями (Bombus terrestris), в которых шмели доказали свою способность воспринимать совершенно новый и необычный для них навык и распространять его среди соседей (Alem et al., 2016). Так что теперь при обсуждении эволюции социального обучения придется учитывать не только человека, приматов, птиц и черепах, но даже и беспозвоночных, таких как шмели.

Суть экспериментов была в следующем. Сначала необученных шмелей тренировали выполнять необычное для них действие – вытягивать за ниточку из-под прозрачной плексигласовой крышки (столика) кормушку – искусственный синий цветок – с сиропом. Обучение проходило в четыре этапа (рис. 11.3). На первом цветок был наполовину закрыт крышкой и его можно было вытянуть одним движением за ниточку. На втором этапе цветок задвигали под столик на 75 %, на третьем – целиком, а на последнем и подавно торчала только ниточка. Из 40 шмелей 32 перешли на второй этап, обучившись манипулировать ниточкой с помощью передних лапок и челюстей, на третий и четвертый этапы перешли 29 и 28 особей соответственно. Полностью прошли обучение 23 шмеля. То есть больше половины подопытных особей смогли освоить этот трюк.

Рис. 11.3. Этапы обучения шмелей новому навыку. На нулевом этапе шмели учились связывать получение корма с обликом экспериментальной кормушки – синего искусственного цветка. На первом этапе цветок был наполовину задвинут под столик и вытягивался одним движением, на втором этапе – на 75 %, на третьем – целиком, а на последнем из-под столика и подавно торчала одна ниточка. По рисунку из Alem et al., 2016.

Лишь два шмеля из трехсот сумели вытащить кормушку за ниточку без всяких промежуточных тренировочных этапов, то есть без обучения.

Итак, экспериментаторы обучили шмелей необычному трюку, который случайным образом те вряд ли выполнили бы. Теперь нужно было проверить, могут ли шмели перенимать этот навык друг у друга. Для этого рядом с кормушкой ставили прозрачную коробочку со шмелем-наблюдателем, который до того в тренировках не участвовал, а к кормушке выпускали обученного шмеля. Ученик мог видеть действия умелого товарища. Затем и его самого выпускали к кормушке.

Более половины (60 %) учеников-наблюдателей справлялись с задачей с первого раза. Правда, им требовалось для ее выполнения существенно больше времени, чем демонстратору. Но это и понятно – они ведь только видели, как кормушка вытягивается за ниточку, но сами манипуляции лапками и челюстями ученику приходилось осваивать самостоятельно. Анализ видеозаписей показал, что шмель-ученик осваивал новый трюк методом проб и ошибок: имея в виду конечную цель, он пробовал разные манипуляции и в итоге находил успешный вариант.

Шмель-демонстратор оказывается важным элементом обучения: если убрать его из схемы и просто вытягивать кормушку за ниточку на глазах шмеля-наблюдателя, тот не поймет, что нужно делать. Он будет суетиться вокруг столика с кормушкой, пытаясь залезть под него. Ни один из наблюдателей не справился с задачей без шмеля-демонстратора (о роли учителя мы поговорим отдельно в следующем разделе).

Ученые попытались выяснить, насколько осмысленным является такое обучение, то есть действительно ли ученики понимают, зачем им нужна ниточка. В частности, это проверяли, меняя ее расположение. Эта серия экспериментов показала, что если нить лежит так же, как и во время обучения, то почти все шмели-ученики сразу летят к ней. А вот если расположение нити было другим, она не привлекала внимания насекомых. По-видимому, шмели не поняли общую идею вытягивания цветка за ниточку, а лишь запомнили какие-то элементы ситуации или последовательности событий, которые привели их сородича к успеху.

Так или иначе, эксперименты показали, что шмели способны набираться знаний, глядя на действия успешного демонстратора. Как рассказывает Франс де Вааль в своей книге “Человекообразная обезьяна и мастер суши” (De Waal, 2001), примерно так обучаются искусству приготовления суши – ученики просто день за днем наблюдают за мастером.

Важно было проверить, как распространяется новое знание в шмелином обществе: будет ли оно передаваться от особи к особи, станет ли культурной традицией? В три шмелиные семьи подсадили по одному обученному демонстратору, а затем выпускали шмелей случайными парами к кормушке с ниточкой. Через некоторое время большинство особей в каждой семье освоили новый трюк. Поскольку все парные полеты записывались, а все шмели имели индивидуальные метки, легко было проследить, как идет распространение знаний. Обучать, как выяснилось, могли не только первоначальные носители знаний, но и их ученики, и ученики учеников. Больше того, во время эксперимента один из трех изначальных демонстраторов умер, но распространение навыка в этой шмелиной семье все равно продолжилось.

Аналогичные результаты были получены и в других экспериментах той же группы исследователей, где шмелям предлагались задачи еще изощреннее – например, их учили закатывать в определенную точку арены деревянные шарики, чтобы получить в награду сироп. Это поведение тоже успешно передавалось от шмеля к шмелю путем социального обучения и даже могло оптимизироваться в процессе (Loukola et al., 2016).

В своих статьях ученые рассуждают о том, что способность особей передавать друг другу сложные навыки, минуя генетическое наследование, служит основой для появления культуры. Эта способность проявляется тогда, когда конкретный навык становится важным и осуществимым. Если бы в случае английских синиц – любительниц утреннего молока – крышки оказались не из тонкой фольги, а из листового железа или если бы лишь редкие англичане заказывали утреннее молоко у молочника, то у синиц не было бы ни возможности, ни стимула распространять и поддерживать необычный поведенческий алгоритм. А если бы англичане решили закрывать свои цветы низкими столиками, снабжая цветочки нитями, то английские пчелы наверняка прославились бы привычкой вытягивать себе цветы из-под столика. Механизм культурной передачи состоит из нескольких простых элементов: общей способности к обучению, повышенного внимания к поведению особей своего вида, а также способности к действиям методом проб и ошибок (что бывает полезно для коррекции результатов наблюдений за сородичами). Эти элементы свойственны многим, если не всем, животным. Поэтому идея о становлении человеческой культуры на базе эволюционного развития простых поведенческих элементов, имеющихся у многих животных, видится очень здравой.

Еще одно недавнее исследование показало, что такое известное явление, как сезонные миграции копытных, основано на культурных традициях, а не на инстинктах или индивидуальном (асоциальном) обучении.

Регулярные миграции играют важную роль в жизни многих копытных, позволяя животным оптимизировать свое питание в течение года. Например, американские толстороги (Ovis canadensis) обычно проводят зиму на возвышенностях, где толщина снежного покрова минимальна, а весной спускаются в низины, где раньше всего вырастает молодая трава. Затем в течение лета они постепенно поднимаются по склонам, следуя за “зеленой волной”, – наиболее привлекательными для толсторогов, как и для многих других травоядных, являются участки, где травы уже много, но она еще не слишком старая и жесткая.

Для некоторых видов, например для лосей, показано, что миграционное поведение значительно повышает репродуктивный успех особей, то есть мигрирующие индивиды оставляют больше потомства, чем оседлые (Rolandsen et al., 2016). Предполагается, что популяции, лишенные возможности нормально мигрировать в течение года, могут испытывать спады численности и даже оказаться на грани вымирания.

Но откуда животные знают, когда и куда мигрировать? Многие факты указывают на то, что миграционное поведение у млекопитающих и птиц определяется культурной традицией, то есть негенетической передачей знаний из поколения в поколение, в большей степени, чем генами (Mueller et al., 2013). Например, показано, что бизоны, олени и лоси запоминают расположение хороших кормовых участков и могут приводить туда сородичей, а детеныши перенимают маршруты миграций у своих матерей. Подобные факты говорят о том, что миграционное поведение в принципе может быть основано на культурной традиции, но все же это лишь косвенные указания.

В поисках более строгих доказательств культурной преемственности миграционного поведения у копытных американские биологи провели масштабное исследование, в ходе которого при помощи GPS-ошейников отслеживались перемещения 267 толсторогов и 189 лосей из нескольких популяций, обитающих на северо-западе США (Jesmer et al., 2018).

Главная идея состояла в том, чтобы сравнить поведение особей из “исторических” популяций, существовавших уже во времена появления в этих краях первых европейцев, с поведением животных, недавно переселенных в новые для них места в рамках мероприятий по восстановлению биоразнообразия. В первом случае животные обитают в районе, где жило много поколений их предков, во втором они попадают в незнакомую местность, где все их прежние знания о том, куда и в какое время года следует мигрировать, оказываются бесполезными. Среди “новых” популяций есть как совсем новые, так и созданные несколько лет или десятилетий назад. В одних случаях животных переселяли в места, где популяция данного вида когда-то существовала, но потом вымерла (численность толсторогов, некогда массового вида, резко сократилась к началу XX века из-за неконтролируемой охоты и инфекций, подхваченных дикими овцами от домашних). В других случаях животных завозили (или они сами переселялись) в районы, где их раньше не было. Таким образом, в поле зрения исследователей попало много разных ситуаций, более или менее благоприятных для формирования и сохранения культурных традиций.

Статистическая обработка собранных данных по перемещениям особей позволила подразделить их на мигрирующих и немигрирующих. Мигрирующими считались особи, регулярно переходящие из одних мест в другие вслед за сменой времен года (хаотические перемещения, не привязанные к определенному сезону, миграциями не считались). Кроме того, сведения о положении каждой особи в каждый момент времени были сопоставлены со спутниковыми данными по состоянию растительности. Это позволило количественно оценить степень оптимальности перемещений животного с точки зрения поиска наилучших кормовых участков.

Оказалось, что в “исторических” популяциях регулярные сезонные миграции характерны почти для всех особей, а маршруты миграций близки к оптимальным. Напротив, особи, переселенные в незнакомую местность, поначалу не мигрируют вовсе. Из этого правила есть исключения, но они наблюдаются только в тех случаях, когда в районе, куда переселили данное животное, уже живут представители его вида, переселенные сюда ранее. Иными словами, если в новом месте уже есть знающие сородичи, успевшие освоиться и разведать, где вкуснее трава летом и где легче пережить зиму, то некоторым (далеко не всем!) новичкам удается быстро перенять эти знания и сразу же начать мигрировать более или менее оптимальным образом. Если же популяция целиком состоит из новичков, то в первые годы никаких сезонных миграций не наблюдается, особи перемещаются хаотично и неоптимально.

Сравнив между собой популяции, созданные в разное время (от 0 до 110 лет назад), исследователи обнаружили, что доля мигрирующих особей и степень оптимальности их перемещений с годами растут. Процесс этот, по-видимому, медленный и может растянуться на десятилетия (хотя для точных оценок данных пока недостаточно).

Исследователи также проанализировали пространственно-временное распределение растительности в местах обитания изученных популяций, но не нашли связи между особенностями этого распределения и тем, насколько быстро животные оптимизируют свои миграции. Иными словами, миграционную активность и оптимальность миграций данной популяции лосей или толсторогов нельзя предсказать, зная, какие миграционные маршруты в данной местности являются для них оптимальными и насколько они выгоднее хаотических блужданий. Однако степень оптимальности миграций можно предсказать, пусть и приблизительно, если знать, как давно существует здесь популяция копытных. Как правило, чем старше популяция, тем оптимальнее миграционное поведение – вне зависимости от местной фитогеографии.

Таким образом, полученные результаты согласуются с гипотезой о культурном наследовании миграционного поведения копытных и не подтверждают идею о его врожденности. Попав в новую местность, животные оказываются полностью дезориентированными. Поначалу они перемещаются хаотично, лишь случайно попадая на хорошие кормовые участки в правильное время, – если только не встретят информированных аборигенов, у которых кому-то из новичков удается перенять опыт. Если же популяция целиком состоит из новичков, то могут пройти годы и даже десятилетия, прежде чем животные выработают оптимальные маршруты сезонных миграций, которые затем будут устойчиво передаваться из поколения в поколение благодаря социальному обучению.

Пока это один из немногих убедительно подтвержденных примеров негенетической передачи по-настоящему важной для выживания информации в популяциях диких млекопитающих. Со временем, надо полагать, таких примеров будет становиться все больше.