Социальное обучение черепах и культурные традиции синиц
Очевидная тенденция последних десятилетий состоит в том, что круг животных, у которых задокументировано социальное обучение, непрерывно расширяется. Социальное обучение наблюдали у многих млекопитающих, птиц, рыб и даже насекомых. Обычно оно обнаруживается у животных, ведущих общественный образ жизни или как минимум практикующих активные контакты между родителями и детенышами, в ходе которых могут передаваться полезные знания (илл. XXII на цветной вклейке). До какого-то момента этологи полагали, что способность к социальному обучению развивалась в различных ветвях эволюционного дерева животных исключительно как адаптация к социальной жизни. С другой стороны, способность учиться у других может оказаться еще древнее, если исходно она развивалась не как специальная адаптация общественных животных, а как удобный и довольно-таки универсальный способ оптимизации собственного поведения, эффективный вне зависимости от того, какой образ жизни – общественный или одиночный – ведет животное. Например, в компьютерном турнире, о котором мы говорили в разделе выше, соревнующиеся алгоритмы не изображали из себя социальных животных. Скорее они вели себя как одиночки. При этом копировать чужое поведение им было все равно очень выгодно.
На птицах и млекопитающих идею о досоциальных корнях социального обучения проверить трудно, поскольку и птицы, и млекопитающие заботятся о своем потомстве, то есть живут группами хотя бы в период выращивания детенышей. Даже если группа состоит только из матери и ее отпрыска, все равно это некий коллектив, жизнь в котором может способствовать развитию специфических адаптаций, в том числе склонности учиться у других.
Чтобы выяснить, действительно ли социальное обучение неразрывно связано с социальностью, необходимы эксперименты с животными, у которых контакты с сородичами сведены к минимуму. Этому условию вполне удовлетворяют сухопутные угольные черепахи, Geochelone carbonaria, обитающие в Центральной и Южной Америке. Они не только ведут одиночный образ жизни, но и о потомстве не заботятся: самка откладывает яйца в ямку в земле и бросает их на произвол судьбы, а детеныши потом сами выкапываются и расползаются в разные стороны.
В 2010 году этологи из Венского университета экспериментально показали, что угольные черепахи способны извлекать полезную информацию из наблюдений за сородичами (Wilkinson et al., 2010). В опытах использовали восемь черепах, которых разделили на две равные группы – “наблюдатели” и “контроль”. Эксперименты проводились в комнате, посередине которой была установлена прозрачная загородка в виде буквы V. В углу, образованном двумя стенками загородки, помещалось лакомство. Чтобы до него добраться, черепаха должна была обойти одну из стенок, причем для этого требовалось какое-то время двигаться прочь от приманки.
Задача оказалась непосильной для необученных (контрольных) черепах. Они видели угощение, подходили к углу загородки, но что делать дальше – не знали. Понять, что нужно сначала уйти от лакомства, чтобы потом до него добраться, бедные рептилии не смогли. Каждой из четырех контрольных черепах было предоставлено по 12 попыток, и все они оказались безуспешными.
Затем одну из контрольных черепах научили решать задачу, воспользовавшись стандартным учительским приемом: начали с упрощенного варианта, а потом постепенно усложняли задание. После 30 уроков черепаха уверенно справлялась с этим нелегким делом, причем обходила она загородку всегда справа – так ее научили.
Когда “демонстратор” был обучен, начались опыты с четырьмя оставшимися черепахами – “наблюдателями”. Наблюдателя сажали в небольшую клетку, откуда он видел, как демонстратор добирается до угощения. Затем демонстратора убирали из комнаты, за загородкой ставили новую порцию пищи, а наблюдателя выпускали из клетки (рис. 11.1).
Рис. 11.1. Схема эксперимента по выявлению способностей к социальному обучению у черепах.
Каждому наблюдателю, как и контрольным черепахам, было предоставлено по 12 попыток. Из четырех наблюдателей один справился с заданием все 12 раз, второй – 11 раз, третий – 3 раза, четвертый – 2 раза. В общей сложности, таким образом, было зарегистрировано 28 успешных попыток из 48. В контрольной группе, как мы помним, все 48 попыток были неудачными. Это статистически значимое различие, которое свидетельствует о том, что черепахи действительно сумели извлечь полезное знание из наблюдений за сородичем.
В большинстве случаев наблюдатели обходили загородку справа, как это делал демонстратор, однако в 8 тестах из 28 они обошли препятствие слева. Таким образом, черепахи не всегда в точности копировали поведение демонстратора, скорее лишь пытались сделать нечто в том же духе. Такое неточное копирование в ходе социального обучения характерно для многих животных. Как отмечает Жанна Резникова в своей статье 2004 года “Сравнительный анализ различных форм социального обучения у животных”:
Даже самые “умные” особи наиболее “интеллектуальных” видов, наблюдая за успешными действиями сородичей, как правило, не копируют их, а действуют в том же направлении, но своим путем. <…> Такая деятельность чаще всего не приносит успеха последователям, и инновации “затухают”, оставаясь частью поведенческого репертуара изобретателя и умирая вместе с ним. Исключение составляют лишь шимпанзе, и притом лишь те особи, что были воспитаны в обществе людей. Только эти животные могут точно копировать поведение демонстратора. Человек, вероятно, является единственным видом, у которого есть врожденная склонность к точному копированию действий конспецификов.
Так или иначе, работа австрийских этологов показала, что общественный образ жизни не является обязательным условием для развития способности к социальному обучению. Вероятно, умение делать полезные выводы из наблюдений за сородичами развивается не как специфическая адаптация к общественному образу жизни, а скорее как универсальный способ оптимизации собственного поведения и как следствие общего развития способности к обучению.
Хотя устойчивые культурные традиции, казалось бы, требуют очень высокого уровня развития социального обучения (в том числе высокой точности копирования), они тем не менее на сегодняшний день обнаружены далеко не только у шимпанзе (и не только у приматов). В последние годы культурные традиции начали активно изучать и у других млекопитающих, и у птиц.
Например, биологи из Оксфордского университета совместно с коллегами из Австралии и Канады экспериментально изучили процесс формирования традиций у больших синиц (Parus major), проводящих зиму в лесу Уайтем к западу от Оксфорда (Aplin et al., 2015).
Выбор объекта был не случаен: изобретательность этих птиц, а также распространение новых навыков в их популяциях хорошо известны. Знаменитая история о том, как английские синицы научились открывать молочные бутылки, чтобы добраться до сливок, и этот навык стремительно распространился по большой территории, вошла в учебники. Однако констатировать распространение навыка гораздо проще, чем доказать, что он распространился именно благодаря культурной передаче нового знания от одной особи к другой. Ведь возможны и другие механизмы, в том числе многократные независимые изобретения или упрощенные варианты социального обучения (например, вид сородича, клюющего молочную бутылку, может стимулировать исследовательское поведение других птиц без прямого заимствования готового навыка).
Эксперимент проводился в восьми группах (субпопуляциях) больших синиц, численностью в 100–200 особей каждая, занимающих зимой разные участки на территории леса Уайтем. Миграция птиц из одной группы в другую происходит лишь изредка. Как минимум 90 % птиц в каждой группе были помечены индивидуальными метками, что позволило следить за поведением каждой особи по отдельности при помощи специальной аппаратуры, установленной рядом с экспериментальными кормушками-головоломками. Достать пищу из такой кормушки птица может, сдвинув клювом дверцу либо влево, либо вправо.
Восемь групп подразделили на три части: A (две группы), Б (три группы) и контроль (три группы). Из каждой группы было поймано по два самца, которые прошли в неволе тот или иной курс обучения. Самцов из субпопуляций А научили добывать пищу (мучных червей, которых большие синицы обожают), сдвигая дверцу кормушки вправо. Для этого сначала птицам предоставляли открытую кормушку, а затем постепенно, на протяжении четырех суток, прикрывали дверцу. Все птицы успешно освоили технологию открывания дверцы. В ходе обучения движение дверцы в противоположную сторону было заблокировано, так что открыть ее можно было только одним способом.
Самцов из субпопуляций Б научили открывать дверцу, сдвигая ее влево. Контрольных самцов ничему не обучали, а просто давали еды вдоволь. Затем обученных и контрольных самцов выпустили на волю в том же месте, где поймали.
Через двое суток после того, как самцы были выпущены, на территории каждой субпопуляции установили по три кормушки-головоломки, которые можно было открывать любым из двух способов. Открыв кормушку, синица обычно берет оттуда одного мучного червя и улетает. Через секунду после этого кормушка автоматически закрывается. Рядом с кормушками находились видеокамеры и аппаратура для идентификации птиц по индивидуальным меткам. Наблюдения продолжались в течение 20 зимних дней.
В группах A и Б, куда вернулись обученные демонстраторы, умение открывать кормушки начало стремительно распространяться с первого же дня, а к концу периода наблюдений навыком овладели 68–83 % особей (в среднем 75 %). Правда, птицы из трех контрольных групп тоже оказались не лыком шиты – некоторые особи по прошествии нескольких дней догадывались, как добраться до корма, после чего число обладателей нового знания начинало расти. Однако в целом в контрольных группах процесс шел медленнее: лишь 9–53 % птиц научились открывать кормушки за 20 дней.
Самое интересное, что в группах A и Б подавляющее большинство птиц открывали кормушки именно так, как это делали демонстраторы: слева направо в группах A и справа налево в группах Б. В контрольных группах столь четких преференций не наблюдалось (рис. 11.2).
Рис. 11.2. Распространение умения открывать кормушки в восьми субпопуляциях больших синиц за 20 дней. Высота столбцов отражает число успешных решений (левая вертикальная ось). C1, C2, C3 – контрольные группы; T1, T2 – группы А с демонстраторами, обученными открывать дверцу слева направо (способом А, темно-серый цвет); T3, T4, T5 – группы Б с демонстраторами, обученными открывать дверцу справа налево (способом Б, светло-серый цвет). Точки с доверительными интервалами показывают долю случаев, когда дверца была открыта способом А (правая ось). Видно, что в группах A и Б птицы почти всегда пользовались тем способом открывания дверцы, которому были обучены демонстраторы. По рисунку из Aplin et al., 2015.
Полученные результаты показывают, что навык распространялся в основном благодаря культурной передаче – и это привело к формированию поведенческих различий между группами.
Чтобы проверить, влияет ли социальная структура группы на распространение знаний, ученые составили для каждой субпопуляции схему ее “социальной сети”, отражающую частоту контактов между особями (до недавних пор подобные исследования проводились только на обезьянах, см. раздел “Шимпанзе учатся друг у друга навыкам полезным и не очень” ниже). Для этого в лесу установили 65 обычных кормушек с семенами подсолнечника, оборудованных приборами для идентификации птиц по индивидуальным меткам. Подсчитывалось число совместных посещений кормушек птицами. Считалось, что совместное посещение кормушки – это социальный контакт и что чем чаще две особи посещают кормушку вместе, тем теснее между ними связь.
Выстроенные на основе этих данных социальные сети сопоставили с данными о последовательности приобретения полезного навыка (умения открывать кормушку-головоломку) в каждой субпопуляции.
Оказалось, что структура социальной сети сильно влияет на динамику распространения знаний. Вероятность приобретения нового знания резко повышается в случае близкого знакомства с особью, уже этим знанием обладающей. Эти результаты позволили отвергнуть гипотезу о случайных заимствованиях у кого попало, равно как и гипотезу о преобладании независимых изобретений.
Чтобы проверить, насколько устойчивыми являются сложившиеся традиции, ученые повторно установили кормушки-головоломки в трех подопытных субпопуляциях (по одной из всех трех групп – A, Б и контрольной) спустя 9 месяцев после описанных экспериментов (в начале следующей зимы). На сей раз наблюдения велись в течение пяти дней. За это время в контрольной субпопуляции только три особи успешно добывали пищу из кормушки, причем все они уже знали, как это делать, по опыту прошлой зимы. Напротив, в субпопуляциях A и Б использование кормушек приобрело массовый характер даже быстрее, чем в первый раз. Навыком быстро овладели и те птицы, которых прошлой зимой здесь не было (из-за высокой смертности, характерной для данного вида, в среднем лишь 40 % птиц, присутствовавших на участке во второй период наблюдений, находились там также и в первый период). Самое удивительное, что местные традиции (приверженность к сдвиганию дверцы влево или вправо) не только сохранились, но даже укрепились: процент альтернативных решений уменьшился по сравнению с прошлым годом.
Это говорит о возможной склонности синиц к конформизму. Птицы, по-видимому, не просто заимствуют полезные навыки у любого сородича, продемонстрировавшего такой навык. Скорее они перенимают стиль поведения, характерный для большинства особей в группе. Известно, что конформизм – важнейший фактор культурной эволюции у людей, определяющий развитие и сохранение всевозможных местных, племенных и национальных культур. О конформизме у диких животных (за исключением приматов) почти ничего не известно.
Чтобы проверить гипотезу о конформистском характере социального обучения, ученые проанализировали поведение тех птиц, которые пользовались обоими способами открывания дверцы. Всего таких птиц было 78. Большинство из них сначала открывали кормушку традиционным для данной группы способом, потом попробовали альтернативный (и убедились, что он работает ничуть не хуже!), но затем все-таки вернулись к традиционному. Восемь особей начали с нетрадиционного поведения, но потом стали поступать как все. Лишь три птицы продолжали упорствовать, используя изначально освоенный ими нестандартный способ (есть все-таки и среди синиц настоящие нонконформисты!). Ну а таких птиц, которые начали бы с традиционного способа, а потом переключились на нетрадиционный, не было замечено ни одной. В среднем у всех особей частота использования альтернативного способа открывания дверцы снижалась со временем.
Дополнительные аргументы в пользу конформизма дал анализ поведения 41 птицы, перелетевшей за время наблюдений в другую группу. Из 27 особей, переселившихся в группу с такой же традицией открывания дверцы, 26 остались этой традиции верны. Напротив, из 14 особей, перелетевших в группу с другой традицией, большинство (10) изменили свое поведение и только три птицы продолжали открывать дверцу так, как принято у них на родине. Последняя, 14-я, синица открывала дверцу то так, то эдак, не отдавая предпочтения ни одному из способов.
Кроме того, оказалось, что вероятность усвоения конкретного способа открывания дверцы растет с частотой его использования не линейно (как должно быть при непредвзятом заимствовании навыка), а по сигмоиде – сначала медленно, потом все быстрее. Это значит, что навык заимствуется предвзято, с оглядкой на мнение большинства.
Исследование показало, что некоторые важные закономерности передачи знаний и формирования культурных традиций, ранее известные лишь у человека и отчасти у других приматов, могут быть распространены среди животных шире, чем принято считать.