Книга: Кости, гены и культура
Назад: Геномы людей со стоянки Сунгирь рассказали о брачных обычаях верхнепалеолитических охотников
Дальше: Древнейшая наскальная живопись Индонезии

О трех волнах заселения северо-востока Евразии

В 2019 году международный коллектив археологов и палеогенетиков (в состав которого входят 15 российских ученых из институтов и университетов Санкт-Петербурга, Магадана, Москвы и Новосибирска) обнародовал результаты исследования, продолжающего тему заселения Северо-Восточной Азии (Sikora et al., 2019).
Судя по археологическим данным, верхнепалеолитические охотники впервые появились на северо-востоке Азии свыше 40 тыс. лет назад – задолго до последнего ледникового максимума, который случился 23–19 тыс. лет назад (см. раздел “Люди жили в Заполярье 44 тысячи лет назад” выше). Затем ледники наступали и отступали, богатые дичью мамонтовые степи расширялись, сокращались и наконец исчезли совсем. На этом фоне появлялись и исчезали, сменяя друг друга, разные верхнепалеолитические культуры. До сих пор ученые довольно мало могли сказать о носителях этих культур и о том, в каком родстве они состояли друг с другом и с современными обитателями Сибири. Палеогенетика многое прояснила в этом вопросе.
Ученые отсеквенировали 34 генома древних обитателей Северной Евразии (рис. 7.3). Среди образцов были два зуба со стоянки Яна. Они представляют людей, живших до ледникового максимума, около 31,6 тыс. лет назад, и это самые древние человеческие остатки, найденные в Арктике (Pitulko et al., 2004). На втором месте по древности – индивид Колыма-1 возрастом 9,8 тыс. лет (мезолит) из местонахождения Дуванный Яр в низовьях реки Колымы. Остальные новопрочтенные геномы – моложе (от неолита до средневековья).

 

Рис. 7.3. Места, где были найдены кости 34 древних обитателей Северной Евразии, чьи геномы проанализированы в обсуждаемой в тексте работе. Отдельно показаны датировки для изученных индивидов. На карте также отмечена локализация индивидов, чьи геномы были прочтены ранее. Их возраст приведен в скобках. По рисунку из Sikora et al., 2019.

 

Для сравнения имелись древние азиатские геномы, прочтенные ранее, в том числе человека из Усть-Ишима (см. раздел “Геном древнего обитателя Западной Сибири проливает свет на историю заселения Евразии” выше) и сунгирцев (см. раздел “Геномы людей со стоянки Сунгирь рассказали о брачных обычаях верхнепалеолитических охотников” выше). Почетное место в истории изучения древних евразийских и американских популяций занимает и геном мальчика из Мальты на севере Иркутской области возрастом 24 тыс. лет. Он был отсеквенирован в 2013 году и стал неожиданным чудесным подтверждением существования предковой популяции северных евразийцев и коренных американцев (Raghavan et al., 2014). Ее существование было предсказано на основе сравнения геномов нынешних европейцев, азиатов и американских индейцев – выходило, что была некая популяция, предковая для северных евразийцев и индейцев, но характеризующаяся более отдаленным родством по отношению к южным европейцам и китайцам. И вот найден представитель этой популяции – мальчик из Мальты. Его геном оказался именно таким, как предсказывали, – близким к геномам северных евразийцев и индейцев, но не южных европейцев и китайцев.
Еще один интересный геном – человека из пещеры Тяньюань (северо-восток Китая), возраст которого около 40 тыс. лет. Его остатки найдены в 2007 году. Древний тяньюанец морфологически был похож на европейских кроманьонцев, разве что передние зубы у него были крупнее и пальцы рук немного расширены, как у неандертальцев. Зато пальцы ног у него были тонкие, и это свидетельствует о том, что он уже ходил в какой-то обуви. Так что в смысле одежды тяньюанец был человеком прогрессивным. С прочтением его генома связан огромный прогресс в методике изучения древней ДНК. Эту методику разрабатывали Цяомэй Фу и Маттиас Майер. Им нужно было как-то обогатить вытяжку ДНК, потому что в костях тяньюаньца ДНК осталось гораздо меньше, чем требовалось для сборки нуклеотидной последовательности генома. Майер и Фу придумали, что можно насинтезировать коротких кусочков ДНК, составляющих какую-нибудь хромосому, прикрепить их к основе, например к стеклянным шарикам, и на эти кусочки, как на наживку, попробовать выловить из раствора обрывки древней ДНК с концами, комплементарными этим кусочкам. Действительно, улов оказался богатый: им удалось из коротких обрывков собрать целую 21-ю хромосому тяньюаньца (Fu et al., 2013). Кроме того, они разработали метод эффективной экстракции ДНК, который с тех пор широко используется в палеогенетике. После 21-й хромосомы прочитали и большую часть остального генома тяньюаньца (Yang et al., 2017). Он оказался ранним представителем той линии, которая привела к заселению Восточной Азии, дав начало, в частности, нынешним китайцам.
Что же показал анализ 34 новых геномов из Сибири? Он позволил увидеть написанную крупными мазками историю заселения Северо-Восточной Азии, которое проходило в три этапа, соответствующих трем волнам миграции.
Первую волну, представленную индивидами Яна-1 и Яна-2, исследователи назвали древними северными сибиряками. Хотя стоянка Яна находится на крайнем северо-востоке Евразии, люди, жившие здесь 31,6 тыс. лет назад, оказались генетически ближе не к древним восточноазиатам (таким как человек из Тяньюаня), а к палеолитическим охотникам Западной Евразии, таким как люди со стоянки Сунгирь. Впрочем, родственные отношения древних северных сибиряков и двух главных евразийских ветвей сапиенсов – западной и восточной – не укладываются в простую древовидную схему.

 

Рис. 7.4. Реконструкция происхождения и родственных связей древних восточносибирских популяций. 43,1 тыс. лет назад разделились две основные ветви евразийских сапиенсов: западная и восточная. 38,7 тыс. лет назад от западной ветви отделились “древние северные сибиряки”, которые примерно в это же время получили 29-процентную примесь от восточной ветви (черная толстая стрелка). 27,1 тыс. лет назад от восточной ветви отделились предки “древних палеосибиряков”, представленных индивидом Колыма-1. Чуть позже, около 25,8 тыс. лет назад, древние палеосибиряки получили от древних северных сибиряков 17-процентную генетическую примесь (серая стрелка). Предки “неосибиряков” (представлены эвенами) отделились от предков восточноазиатов 19,6 тыс. лет назад и получили 4-процентную генетическую примесь от древних палеосибиряков 13,3 тыс. лет назад (черная тонкая стрелка). Черными кружками обозначены геномы с Янской стоянки и из Дуванного Яра. Серая линия, продолжающая ветвь древних северных сибиряков, – популяция потомков людей с Яны, к которой принадлежали индивиды из Мальты и с Афонтовой горы. Датировки, показанные на схеме, разумеется, приблизительные. Доверительные интервалы у них довольно широкие: например, для разделения западной и восточной ветвей евразийских сапиенсов такой интервал составляет 48,6–33,4 тыс. лет назад. По рисунку из Sikora et al., 2019.

 

Использовав сложные современные методы демографического моделирования, ученые пришли к выводу, что предки древних северных сибиряков отделились от западноевразийской ветви внеафриканских сапиенсов (к которой относятся сунгирцы) около 39 тыс. лет назад (рис. 7.4). Примерно в то же время они получили значительную, порядка 30 %, генетическую примесь от ранних представителей восточной ветви (к которой относится тяньюанец).
В геномах Яна-1 и Яна-2 присутствует характерная для всего внеафриканского человечества двухпроцентная неандертальская примесь, представленная, однако, более длинными участками неандертальской ДНК, чем у современных евразийцев. Это объясняется меньшим временем, прошедшим с момента гибридизации. Такая же картина характерна и для других палеолитических сапиенсов Евразии (см. раздел “Геном древнего обитателя Западной Сибири проливает свет на историю заселения Евразии” выше).
Мальчик из Мальты оказался родственен людям с Янской стоянки. Популяция, к которой он принадлежал, скорее всего, произошла напрямую от древних северных сибиряков. То же самое справедливо и для человека с Афонтовой горы, жившего 17 тыс. лет назад. Возможно, популяция древних северных сибиряков успела широко расселиться в период, предшествовавший ледниковому максимуму.
Индивиды Яна-1 и Яна-2 жили в одно время и в одном месте, но не были близкими родственниками. В их геномах нет следов недавнего инбридинга, а популяция, к которой они принадлежали, была довольно многочисленной (эффективная численность порядка 500 человек). Таким образом, их геномы подтверждают выводы о социальной структуре и репродуктивном поведении верхнепалеолитических охотников-собирателей (мирное сосуществование множества мелких групп, связанных родственными узами, избегание инцеста и так далее), сделанные на основе анализа геномов людей со стоянки Сунгирь (см. раздел “Геномы людей со стоянки Сунгирь рассказали о брачных обычаях верхнепалеолитических охотников” выше).
После Янской стоянки в археологической летописи Северо-Восточной Сибири имеется долгий перерыв. Это не значит, что регион действительно полностью опустел, хотя во время ледникового максимума люди, скорее всего, и правда отступили на юг. Кто-то из них мог найти пристанище в рефугиумах (“убежищах”) – изолированных районах, где климат был суровым, но все же пригодным для жизни. Предполагается, что один такой рефугиум находился в Восточной Берингии (см. раздел “Новые данные о заселении Америки” в главе 8).
Признаки человеческого присутствия вновь появляются на северо-востоке Сибири ближе к концу ледникового максимума, около 20 тыс. лет назад. Материальная культура тех людей заметно отличается от янской. Судя по всему, она была принесена с юга. Это были представители второй волны заселения региона, к которой относится следующий по старшинству геном в изученной выборке – Колыма-1. Индивид Колыма-1 относится к популяции, которую назвали древними палеосибиряками. Главное, не путать их с древними северными сибиряками! Жаль, что исследователи дали им такие похожие названия.
Древние палеосибиряки, в отличие от древних северных сибиряков, принадлежат не к западной, а к восточной ветви евразийских сапиенсов. Они отделились от предков современных восточноазиатов (таких как китайцы) около 27 тыс. лет назад. Примерно тогда же они получили заметную (почти 17 %) генетическую примесь от древних северных сибиряков (см. рис. 7.4). То есть они, по-видимому, мигрировали с юга, отделившись от предков китайцев. Вскоре после этого они встретились с остатками древнейшего населения Сибири (представителями западной ветви!) и получили от них порцию генов.
Геном древнего палеосибиряка Колыма-1 близок к геномам современных обитателей крайнего северо-востока Азии (а именно коряков, ительменов и чукчей), а также американских индейцев. На сегодняшний день Колыма-1 – самый близкий родственник коренных американцев, обнаруженный в Азии. Он ближе к индейцам, чем мальчик из Мальты.
Примесь генов древних северных сибиряков роднит колымского индивида в большей степени с человеком из Мальты, чем с Янской стоянки. То же самое справедливо для американских индейцев. Это значит, что люди, обитавшие 31 тыс. лет назад в низовьях Яны, передали свои гены древним палеосибирякам через своих далеких потомков, родственных индивиду из Мальты. А уже древние палеосибиряки, в свою очередь, передали эту западноевразийскую примесь по наследству будущим индейцам (вместе с остальными своими генами, имеющими восточноевразийское происхождение).
На рисунке 7.5 показана реконструкция родственных связей сибиряков и берингийцев – популяции, жившей в Восточной Берингии и давшей начало американским индейцам. Берингийцы представлены геномом Upward Sun River 1 (USR 1), о котором мы расскажем в следующей главе (см. раздел “Новые данные о заселении Америки” в главе 8).
Согласно полученной реконструкции, предки древних палеосибиряков и берингийцев разделились 24,2 тыс. лет назад. В дальнейшем и те и другие получили изрядную примесь генов древних северных сибиряков, родственных мальчику из Мальты. Эта примесь могла быть получена общими предками древних палеосибиряков и берингийцев еще до их разделения, однако исследователи считают более вероятным сценарий с двумя независимыми событиями, потому что примеси немного различаются (серая и черная толстая стрелки на рис. 7.5).
Анализ остальных восточносибирских геномов, более молодых, чем Колыма-1, а также геномов современных сибирских народов подтвердил, что в голоцене на северо-востоке Азии происходило много больших и малых миграций. Например, в геномах эскимосов, живших 3–2 тыс. лет назад на побережье Чукотки, обнаруживается североамериканская примесь. По-видимому, какие-то североамериканские племена мигрировали в обратном направлении – из Америки в Азию – уже после исчезновения Берингии. Это согласуется с лингвистическими данными, указывающими на миграцию в Азию из Америки людей, говоривших на языке эскимосско-алеутской семьи.

 

Рис. 7.5. Положение древних берингийцев, близких к предкам индейцев, на генеалогическом дереве евразийских популяций. Берингийцы представлены геномом USR 1 с Аляски. Предки древних палеосибиряков и берингийцев разделились 24,2 тыс. лет назад. Затем, 20,2 тыс. лет назад, древние палеосибиряки получили 17-процентную генетическую примесь от древних северных сибиряков (серая стрелка). Чуть позже, 19,7 тыс. лет назад, берингийцы получили 18-процентную примесь из того же источника (черная толстая стрелка). Крестиком обозначено бутылочное горлышко численности, связанное с заселением Америки. По рисунку из Sikora et al., 2019.

 

Но главным процессом, происходившим в голоцене в Восточной Сибири, было постепенное замещение древних палеосибиряков новой, третьей волной мигрантов – неосибиряками, отделившимися от предков китайцев позже, чем древние палеосибиряки, – около 19,6 тыс. лет назад (см. рис. 7.4, 7.5).
К началу бронзового века (4–3 тыс. лет назад) народы со значительным генетическим наследием древних палеосибиряков сохранились лишь на крайнем северо-востоке (коряки, ительмены, чукчи). Ярким исключением из этого правила оказались кеты – народ, говорящий на языке исчезающей енисейской языковой семьи, в которой часть лингвистов усматривает сходство с североамериканскими языками на-дене. У кетов, по оценкам исследователей, около 40 % генетического наследия древних палеосибиряков. Это делает идею о возможном лингвистическом родстве кетов с носителями на-дене чуть более правдоподобной.
Кроме того, до 50 % генов древних палеосибиряков найдено в геномах обитателей Прибайкалья бронзового века. Чуть раньше, в неолите, в окрестностях Байкала жили люди, более родственные восточноазиатам. Это указывает на возможную миграцию древних палеосибиряков в южном направлении. Но потом они и отсюда были вытеснены неосибиряками. Об этом свидетельствует самый поздний из прочтенных прибайкальских геномов. Человек, живший здесь 600 лет назад (Усть-Белая на рис. 7.3), был неосибиряком. Кроме того, начиная с бронзового века в прибайкальских геномах регистрируется западноевразийская примесь – вероятно, от степняков афанасьевской культуры.
По-видимому, древние палеосибиряки некогда были широко распространены. Судя по генетическим и археологическим данным, их ареал на западе мог доходить до Урала – хотя вряд ли дальше. Например, в геномах древних саамов, живших на юго-западе современной Финляндии 1500 лет назад, есть заметная азиатская примесь, но она сближает саамов скорее с восточноазиатами, чем с древними палеосибиряками. Позднее предки современных финнов, чей генофонд представляет собой смесь уральских и скандинавских компонентов, оттеснили саамов далеко на север – примерно так, как на северо-востоке Азии неосибиряки оттеснили древних палеосибиряков в самый дальний угол континента.
Таким образом, исследование показало, что история заселения северо-востока Азии людьми современного типа была сложной и драматичной. Первые обитатели региона – древние северные сибиряки – были родственны западноевразийским охотникам-собирателям, таким как сунгирцы. При этом они не были прямыми предками ни современных сибирских народов, ни американских индейцев. Правда, некоторый вклад в генофонды и тех и других внесли их потомки, близкие к индивидам из Мальты и с Афонтовой горы.
Представители второй волны – древние палеосибиряки, родственные предкам восточноазиатов, – пришли с юга, вытеснив древних северных сибиряков и частично ассимилировав их, и дали начало берингийцам, от которых затем произошли американские индейцы, а также современным корякам, ительменам, чукчам и отчасти кетам.
Много позже, в голоцене, когда ледники растаяли, а мамонтовые степи Северной Евразии исчезли вместе со своей уникальной фауной, опять-таки с юга пришли неосибиряки, еще более близкие к восточноазиатам. Они вытеснили древних палеосибиряков почти отовсюду, кроме крайнего северо-востока и отдельных лесных убежищ в Центральной Сибири.
Исследование показало, что палеолитическое население Северной Евразии было весьма мобильным – племена могли быстро мигрировать на большие расстояния и заселять обширные территории. Работа многое прояснила и в истории заселения Америки. Например, стали выглядеть менее загадочными такие факты, как родство индивида со стоянки Мальта под Иркутском с коренными американцами и лингвистическое сходство енисейских кетов с атабасками. И то и другое становится понятным в свете новых данных о древних палеосибиряках, некогда широко расселившихся в Сибири и Берингии.
Назад: Геномы людей со стоянки Сунгирь рассказали о брачных обычаях верхнепалеолитических охотников
Дальше: Древнейшая наскальная живопись Индонезии