Геномы людей со стоянки Сунгирь рассказали о брачных обычаях верхнепалеолитических охотников
Знаменитая верхнепалеолитическая стоянка Сунгирь была обнаружена в 1955 году при проведении земляных работ на окраине Владимира. Найденные здесь кости и богатейший погребальный инвентарь тщательно изучались как отечественными, так и зарубежными антропологами. Скульптурные реконструкции сунгирцев, выполненные в лаборатории Михаила Герасимова (илл. XV на цветной вклейке), а также копии самих захоронений (илл. XVI на цветной вклейке) украшают экспозиции многих музеев (в Москве ими можно полюбоваться, например, в Дарвиновском и Историческом музеях).
В 2017 году до сунгирцев наконец добрались специалисты по палеогенетике. Большой международный коллектив, в состав которого входят и российские исследователи (Сергей Васильев и Елизавета Веселовская из Института этнологии и антропологии РАН, Светлана Боруцкая с кафедры антропологии МГУ имени М. В. Ломоносова), сообщил в журнале Science об успешном прочтении ядерных геномов четырех сунгирцев (Sikora et al., 2017). Геном индивида Сунгирь-1, взрослого мужчины (см. илл. XV, слева), похороненного в отдельной могиле, удалось прочесть со средним покрытием 1,1, подростков Сунгирь-2 и Сунгирь-3 из двойного захоронения (илл. XV, в центре и справа; илл. XVI) – с покрытием 4,1 и 10,8 соответственно. Кроме того, с покрытием 3,9 отсеквенирован геном обладателя бедренной кости Сунгирь-4, фрагмент которой, заполненный красной охрой, был положен в могилу рядом с индивидом Сунгирь-2.
Исследователи работали и с найденными поблизости костями еще двух индивидов, но их в итоге пришлось исключить из рассмотрения. У одного из них – древнего – слишком плохо сохранилась ДНК, а второй, как выяснилось, жил всего-навсего 900 лет назад. Этот современник Юрия Долгорукого, конечно, не имеет отношения к палеолитическим охотникам. Настоящие сунгирцы жили 35–33 тыс. лет назад, судя по многократно перепроверенным результатам радиоуглеродного датирования.
Геномы сунгирцев дали ответы на вопросы, давно волновавшие антропологов. Одной из неожиданностей стало то, что у всех четверых, оказалось, есть Y-хромосома и только по одному экземпляру Х-хромосомы. Так что все они были мужского пола, хотя традиционно считалось, что Сунгирь-3 – девочка.
Y-хромосома у всех четверых одна и та же (для специалистов: это группа C1a2). А вот митохондриальная ДНК различается, хотя у всех относится к одному и тому же типу, распространенному у древних и современных европейцев (опять же для специалистов: U8c у индивида Сунгирь-1 и U2 у остальных).
Анализ геномов показал, что сунгирцы являются базальными представителями западноевразийской ветви вышедших из Африки сапиенсов – той ветви, что отделилась от предков восточноазиатов примерно 52,5 тыс. лет назад (95-процентный доверительный интервал: 57–49 тыс. лет назад) и много позже дала начало современным народам Европы и Западной Азии. Геном Сунгирь-3, прочтенный с высоким покрытием, позволил оценить время отделения предков сунгирцев от предков современных европейцев – 38 тыс. лет назад (95-процентный доверительный интервал: 43–35 тыс. лет назад).
Индивид из Усть-Ишима (см. раздел “Геном древнего обитателя Западной Сибири проливает свет на историю заселения Евразии” выше), по расчетам, выполненным с учетом новых данных, все-таки оказался базальным представителем другой, восточной ветви внеафриканских сапиенсов, хотя сначала казалось, что он в одинаковом родстве с представителями обеих ветвей. Предки человека из Усть-Ишима отделились от предков китайцев 48 тыс. лет назад, то есть почти сразу после разделения западной и восточной ветвей. Вот как важно иметь побольше хорошего материала для сравнения.
Новые расчеты в очередной раз подтвердили приток неандертальских генов в генофонд предков всех евразийцев примерно 55 тыс. лет назад. Как у индивида Сунгирь-3, так и у человека из Усть-Ишима наблюдается некоторый избыток неандертальских аллелей по сравнению с современными евразийцами. Скорее всего, это объясняется действием отбора, постепенно вычищавшего неандертальские гены из генофонда сапиенсов (см. раздел “Между сапиенсами и неандертальцами существовала частичная репродуктивная изоляция” в главе 6). Однако нельзя полностью исключить и возможность повторных эпизодов гибридизации, в результате которых в геномы сунгирцев и людей из Усть-Ишима (но не предков современных евразийцев) попали дополнительные порции неандертальских генов. В любом случае эти порции были небольшими (порядка 0,6 %).
Что касается родства сунгирцев с другими группами верхнепалеолитических сапиенсов, то ближайшей их родней оказались жившие примерно в то же время индивиды из Костёнок (книга 1, глава 6, раздел “Венера и флейта”), а также люди из Дольни-Вестонице – носители верхнепалеолитической граветтской культуры (Fu et al., 2016). Индивид Костёнки-12 чуть ближе к сунгирцам, чем более древний Костёнки-14. Это указывает на возможное частичное замещение древних костенковцев группами, родственными сунгирцам, которые, в свою очередь, были родственны носителям граветтской культуры, распространенной в Западной Европе.
Самые интересные результаты связаны с генетической структурой сунгирской популяции. Вопреки ожиданиям, среди четырех сунгирцев не оказалось близких родственников. Хотя мальчики Сунгирь-2 и Сунгирь-3 похоронены в одной могиле и имеют одни и те же варианты мтДНК и Y-хромосомы, они, судя по ядерным геномам, не являются родными братьями. Они также не могут быть дядей и племянником (в этом случае у них было бы примерно 25 % генов, общих по происхождению). Они могут быть самое большее двоюродными братьями (у кузенов средняя доля общих генов – 12,5 %). С обладателем бедренной кости Сунгирь-4 их связывает чуть более отдаленное родство, чем друг с другом, а с индивидом Сунгирь-1 – еще более отдаленное. При этом все четыре сунгирца, несомненно, представляют собой родственную группу. Каждый из них ближе к трем другим сунгирцам, чем к любым другим древним или современным людям с известными геномами.
Три из четырех сунгирских геномов (Сунгирь-2, -3, -4) были прочтены достаточно качественно, чтобы использовать их для оценки размера (эффективной численности) популяции, к которой принадлежали эти индивиды, а также частоты близкородственных скрещиваний. Об этом можно судить по таким признакам, как число и длина полностью идентичных участков ДНК, во-первых, у разных индивидов, во-вторых – в двух гомологичных хромосомах одного индивида (участки полной гомозиготности). Анализ показал, что эффективная численность популяции сунгирцев составляла примерно 200–500 особей. Это сопоставимо со значениями, типичными для современных внеафриканских охотников-собирателей, и намного выше тех оценок, которые были получены для неандертальцев и денисовцев (см. раздел “Геном денисовского человека: от «черновика» к «чистовику»” в главе 4).
Признаков близкородственных скрещиваний в геномах сунгирцев нет. Этим они резко отличаются от того единственного неандертальца (точнее, неандерталки), чей геном был прочтен достаточно качественно, чтобы судить об инбридинге (Denisova 5; раздел “Геном алтайского неандертальца” в главе 3). Родители неандертальской женщины из Денисовой пещеры находились в близком родстве друг с другом (на уровне единоутробных брата и сестры или дяди и племянницы), тогда как родители сунгирцев в близком родстве не состояли.
Интерпретируя эти данные, нужно иметь в виду, что палеолитические охотники-собиратели в приледниковых районах Европы, разумеется, не могли жить группами с эффективной численностью 200–500 человек. Такая группа просто не смогла бы прокормиться. Размеры групп были гораздо меньше, от силы несколько десятков человек. Все четыре сунгирца с большой вероятностью были членами одной такой группы. И если мы при этом видим, что среди них нет ни одной пары близких родственников и что в их геномах нет следов инцеста, зато есть указания на высокую численность популяции, то из всего этого можно сделать важные выводы о социальной организации и брачных обычаях верхнепалеолитических охотников. По-видимому, сунгирцы в этом плане были похожи на современных охотников-собирателей, для которых характерны развитые межгрупповые связи, частые переходы из группы в группу (что ведет к снижению внутригруппового родства) и избегание инцеста. Все это превращает множество отдельных групп в единую взаимосвязанную популяцию.
Вслед за выдающимся британским палеоантропологом Крисом Стрингером (Stringer, 2012) мы предполагаем, что развитие сложной системы межгрупповых отношений, связавшей разрозненные, враждующие коллективы охотников в общности более высокого порядка (такие как племена), могло стать одной из причин победы сапиенсов в конкуренции с другими видами поздних Homo. А может быть, даже главной причиной. Более высокая плотность населения у африканских сапиенсов (по сравнению с евразийскими неандертальцами и денисовцами) могла способствовать тому, что именно у сапиенсов культурная эволюция породила обычаи, благоприятствующие мирному сожительству (и даже сотрудничеству) соседних групп, говорящих на одном языке. Это, в свою очередь, должно было привести к ускорению культурной эволюции благодаря межгрупповому культурному обмену и расширению “коллективного разума”, то есть увеличению числа людей, вовлеченных в общий процесс создания, сохранения и распространения поведенческих и технологических инноваций (см. главу 12). И вот уже на горизонте забрезжила великая верхнепалеолитическая культурная революция (см. раздел “Древнейшая наскальная живопись Индонезии” ниже), а шансы неандертальцев и денисовцев на успешное противостояние африканским пришельцам стали таять, как снег под весенним солнцем.
Для иллюстрации мысли, высказанной в последнем абзаце, приведем две цитаты из книги Стрингера “Остались одни. Единственный вид людей на земле”.
На… примере австралийских аборигенов хорошо видны две противоположные тенденции – межгрупповое кооперирование и межгрупповое противостояние. Нет сомнений, что обе тенденции влияли на позднейшую эволюцию человека. …Совершенно очевидно, что человечество выработало жизненно важные методы и для разрядки потенциально опасных столкновений с соседями. Сюда включаются браки между членами групп, так что потенциальные враги становятся родней. Еще существует вероятность, что в палеолите в этом смысле работали и символические акты, будь то обмен бусами, обозначающий дружеские межгрупповые отношения, или пещерное искусство, призванное определить границы территории. Антропологи Робин Фокс и Бернар Шапе высказали мнение, что обмен брачными партнерами, особенно женщинами (процесс, ассоциирующийся с браком), стал важным шагом в развитии систем родственных связей, которые мы прослеживаем в сегодняшних обществах охотников-собирателей и пастушеских группах по всему миру. В основе устройства систем родственных связей стоят два слагаемых, которые мы находим и у приматов: это альянс и происхождение. Альянсы составляют особи, стабильно связанные репродуктивными отношениями, например, альянс у горилл – это самец с несколькими самками, с которыми он спаривается. Происхождение объединяет группы особей, связанных кровным родством, например самок, у которых общая мать и которые держатся вместе, наследуя социальный статус матери и передавая его дальше своим детям. В родственных системах человека комбинируются оба эти элемента… …Хотя потомки рассеиваются, потому что половые партнеры (обычно женщины) вступают в брак вне своей родной группы, они все равно поддерживают свои исходные связи. <…> Мы почти ничего не знаем о родственных системах первых современных людей или неандертальцев… но уже 80 тысяч лет назад стали широко распространяться символические предметы, такие как бусины, и это подсказывает… что в Африке межгрупповой обмен брачными партнерами (вероятнее, невестами) уже был, по-видимому, хорошо налажен.
Считается, и это естественно, что чрезвычайные внешние условия ускоряют эволюционные сдвиги, и даже есть поговорка “нужда – мать изобретений”. Ведь если вовремя не обновиться, то вымирание неизбежно, история жизни на Земле сплошь и рядом состоит из вымираний, их можно рассматривать как неудавшиеся эволюционные эксперименты по обновлению. Но с другой стороны, если популяция большая и устойчивая, то она скорее выживет перед лицом неприятностей, сохранив инновации. И я думаю, что дело именно в этом, именно так все и происходило в Африке 60 тысяч лет назад. Исследования показывают, что оптимальные условия для быстрого культурного роста складываются при взаимодействии больших групп людей, склонных к обучению, и это, между прочим, характерно не только для людей, но и для человекообразных обезьян. Как показывают наблюдения, у шимпанзе и орангутанов нововведения в сборе и переработке пищи, включая и использование орудий, чаще всего случаются не тогда, когда голодно и настают худые времена, и не тогда, когда у особей много свободного времени, а если рядом сосуществуют бок о бок крупные семьи – тогда новые навыки свободно передаются от одних к другим, выбираются полезные и отсеиваются вредные. Если это правило применить к ранним людям, таким как неандертальцы и сапиенсы, то выходит, что для успеха им не обязательно было быть самыми сообразительными и сноровистыми (хотя на первых порах эти качества имели огромное значение), но нужно было уметь передавать и распространять информацию в больших группах, удерживать численность группы на относительно высоком уровне сколько-нибудь продолжительное время и на обширной территории. И если по этим параметрам современные люди превосходили неандертальцев и другие жившие тогда виды, то мы оказываемся значительно ближе к разгадке успешной экспансии современных людей в Африке и за ее пределами – на первый план выходит ускоренный прогресс в культуре, а не физическая эволюция.
