Геном древнего обитателя Западной Сибири проливает свет на историю заселения Евразии
Важную роль в расшифровке последовательности событий, происходивших в самом начале широкого расселения сапиенсов по Евразии, сыграло открытие, о котором сообщил в 2014 году большой коллектив исследователей из России, Германии, Китая, США и Великобритании (Fu et al., 2014). Речь идет о прочтении ядерного генома древнего человека, чья бедренная кость была найдена в 2008 году на берегу Иртыша близ поселка Усть-Ишим (Омская область).
Об истории находки мы попросили рассказать одного из авторов статьи – нашего коллегу, палеонтолога Алексея Бондарева. Кость нашел руководитель косторезной студии “Архаика”, краевед Николай Перистов в ходе поисков мамонтовых бивней. Находка происходит из позднеплейстоценовых речных отложений левого берега Иртыша. Их предположительный возраст – 30–50 тыс. лет. Кость была подобрана в числе многих, “на всякий случай”, ничем не выделялась и поначалу не привлекла к себе внимания. В том же 2008 году Николай познакомился с Алексеем и показал ему свои коллекции. Кость, о которой идет речь, не имела эпифизов (расширенных концов, образующих суставы) и была оставлена “на потом” как малоперспективный обломок. Лишь через полтора или два года Алексей обратил на нее внимание и понял, что кость человеческая. Причем не просто человеческая, а принадлежащая Homo sapiens – человеку современного типа (морфология бедренной кости у неандертальцев отличается, у денисовцев – неизвестна, но едва ли копирует сапиентную). Имея к тому времени значительный опыт работы с плейстоценовой фауной, Алексей был уверен, что кость очень древняя, “но уверенность к делу не пришьешь”.
Алексей обратился за помощью к геоархеологу Ярославу Кузьмину из новосибирского Института геологии и минералогии имени В. С. Соболева. Тот отнесся к делу серьезно и предложил помочь датировать кость. Небольшой ее фрагмент подвергся тщательному изучению в Оксфорде, где британские коллеги сначала оценили количество сохранившегося коллагена. Оказалось, что коллагена сохранилось достаточно, чтобы провести надежное радиоуглеродное датирование. Оно дало возраст около 45 тыс. лет. Впоследствии был проведен еще один независимый анализ, показавший такой же результат. В итоге получилось, что с вероятностью 95,4 % возраст кости находится в пределах от 43 210 до 46 880 лет. Таким образом, человек из Усть-Ишима оказался самым древним точно датированным сапиенсом за пределами Африки и Ближнего Востока.
Все это заняло много времени, так как “делалось на основании личных связей с транспортировкой оказиями”. Параллельно кость изучали антропологи и палеонтологи из Омска, Екатеринбурга и Тюмени: Сергей Слепченко, Дмитрий Ражев, Павел Косинцев. Их выводы совпали с выводами Бондарева – кость действительно принадлежала древнему сапиенсу.
Тем временем Ярослав Кузьмин нашел общий язык со Сванте Пэабо. В конце концов драгоценная находка в сопровождении российских ученых отправилась в Германию. В Лейпциге кость в очередной раз изучил антрополог Бенс Виола – и пришел к тем же выводам, что и российские коллеги. Затем команда Пэабо приступила к извлечению ДНК, которая хорошо сохранилась в древней кости. Последующая сборка генома заняла в общей сложности более года. Исследователям удалось добиться очень высокого качества прочтения генома, сопоставимого с тем, которое получается при секвенировании геномов современных людей.
И вот наконец – долгожданная публикация, которой никогда бы не было, если бы не энтузиазм сибирских ученых и палеонтологов-любителей. О чем же рассказал геном человека из Усть-Ишима – самый древний из прочтенных на сегодняшний день геномов сапиенсов?
Авторы сравнили его с геномами 922 современных людей из 53 популяций, а также с геномами других палеолитических сапиенсов. Родство человека из Усть-Ишима с современными европейцами и азиатами оказалось существенно выше, чем с африканцами. По уровню гетерозиготности он тоже оказался ближе к внеафриканскому человечеству, чем к африканцам: на 10 тысяч нуклеотидных позиций гетерозиготных локусов у него 7,7 (у современных внеафриканских популяций – от 5,5 до 7,7, у африканцев – от 9,6 до 10,5). Снижение гетерозиготности, по-видимому, объясняется прохождением через бутылочное горлышко численности при выходе из Африки.
Эти данные говорят о том, что человек из Усть-Ишима был потомком той же самой группы выходцев из Африки, которая, расселяясь с Ближнего Востока несколькими маршрутами, в итоге дала начало всему современному внеафриканскому человечеству. С этим выводом хорошо согласуются последовательности Y-хромосомы и митохондриальной ДНК человека из Усть-Ишима: его Y-хромосома находится у основания генеалогического дерева евразийских Y-хромосом, а мтДНК – у основания дерева евразийских мтДНК.
Затем ученые попытались выяснить, к какой из трех ветвей внеафриканских сапиенсов ближе человек из Усть-Ишима – к западной (европейской) или к одной из азиатских волн миграции: ранней, представители которой расселялись по южным районам Азии и скрещивались с денисовцами (потомки этой волны сохранились в Австралии и Океании), или поздней, представители которой получили небольшую примесь денисовских генов и дали начало современному населению Восточной Азии. Оказалось, что человек из Усть-Ишима имеет одинаковую степень родства с представителями всех трех ветвей. Он в равной мере родственен и европейским охотникам-собирателям (с современными европейцами сходство чуть ниже, видимо, потому что в европейский генофонд примешались гены поздних ближневосточных мигрантов, не участвовавших в первоначальном заселении Евразии), и китайцам, и жителям Андаманских островов, представляющим раннюю азиатскую волну.
Это могло бы означать, что человек из Усть-Ишима принадлежал к исходной, предковой популяции выходцев из Африки, еще не успевшей разделиться на три ветви. Однако к тому времени, когда он жил, ранняя азиатская ветвь уже должна была отделиться от двух остальных. Поскольку его геном не демонстрирует специфических признаков сходства ни с этой ветвью (в частности, совершенно нет денисовских примесей), ни с двумя другими, наиболее правдоподобной была признана версия, согласно которой человек из Усть-Ишима принадлежал к какой-то особой древней волне сапиенсов, заселивших азиатские просторы задолго до появления там предков современных восточноазиатов. Не исключено, что популяция, к которой он принадлежал, вовсе не оставила потомков среди современных людей, иначе исследователи обнаружили бы повышенное генетическое сходство человека из Усть-Ишима с какими-нибудь современными азиатами.
В геноме человека из Усть-Ишима обнаружено 2,3 ± 0,3 % неандертальских примесей, что близко к значениям, полученным для современных азиатов (1,7–2,1 %) и европейцев (1,6–1,8 %). Считается, что предки современного внеафриканского человечества скрещивались с неандертальцами в течение непродолжительного времени – после выхода из Африки, но до начала широкого расселения по Евразии. Скорее всего, это происходило где-то на Ближнем Востоке. В последующие эпохи происходили повторные эпизоды гибридизации, однако те сапиенсы, которые продолжали скрещиваться с неандертальцами, по-видимому, внесли совсем незначительный вклад в современный человеческий генофонд. Поскольку у человека из Усть-Ишима примерно столько же неандертальских примесей, сколько и у современных жителей Евразии, логично предположить, что он получил эти примеси в результате того же самого, первого, ближневосточного эпизода гибридизации.
Основываясь на этом предположении, ученые использовали геном человека из Усть-Ишима, чтобы уточнить датировку той гибридизации – оценить время, прошедшее с момента гибридизации, по средней длине неандертальских фрагментов ДНК в его геноме. Вспомним, что из-за кроссинговера привнесенные фрагменты должны с каждым новым поколением неуклонно измельчаться.
Как и следовало ожидать, в геноме человека из Усть-Ишима участки неандертальского происхождения оказались значительно (в 1,8–4,2 раза) длиннее, чем у современных людей. Ведь он жил давно, и поэтому в его геноме неандертальские фрагменты не успели еще так сильно искрошиться, как у нас.
По длине этих фрагментов ученые рассчитали, что гибридизация должна была произойти за 232–430 поколений до времени жизни человека из Усть-Ишима, то есть 60–50 тыс. лет назад. Эта оценка намного точнее, чем прежняя, основанная на длине неандертальских фрагментов в современных геномах (86–37 тыс. лет назад).
Если допущения, лежащие в основе этих расчетов, верны, то получается, что древнейшие ближневосточные сапиенсы, чьи кости и орудия возрастом 80–130 тыс. лет найдены в пещерах Схул и Кафзех и которые находились в очень удобной позиции в пространстве и времени, чтобы гибридизоваться с западноазиатскими неандертальцами (да и в морфологии этих людей многие антропологи усматривают признаки такой гибридизации), в действительности не были той популяцией, от которой мы унаследовали свою толику неандертальских генов. Гибридизация с неандертальцами происходила позже, и эту гибридизацию вряд ли стоит связывать с древнейшими ближневосточными сапиенсами из Схула и Кафзеха. Однако, как мы уже знаем из исследования, посвященного геному неандертальской женщины из Денисовой пещеры (Denisova 5, см. раздел “Геном алтайского неандертальца” в главе 3), какие-то древние сапиенсы – не исключено, что те самые люди из Схула и Кафзеха, но скорее еще более ранние выходцы из Африки, – передали часть своих генов алтайским неандертальцам.
К сожалению, вместе с бедренной костью человека из Усть-Ишима не найдено никаких орудий, кострищ или остатков трапез – вообще ничего похожего на стоянку древних людей. Но время жизни человека из Усть-Ишима совпадает с появлением в Южной Сибири первых признаков перехода от среднего к позднему палеолиту (а именно с возрастом древнейших датированных позднепалеолитических костяных изделий из Денисовой пещеры, см. раздел “Уточнены датировки археологических находок в Денисовой пещере” в главе 4). Поэтому вполне возможно, что та величайшая культурная революция была связана с появлением в регионе первых людей современного типа, представителем которых был человек из Усть-Ишима.