Часть 1. Сахар, жир, соль
Что-то изменилось… человечество прибавило в весе
1. «Проведенные на данный момент проспективные исследования указывают на то, что относительные изменения веса человека были незначительными… Вес двух третей участников оставался в пределах разницы в пять килограммов от их изначальной весовой категории». Упоминаемые исследования были опубликованы в 1977-м и 1979 годах.
J. Grinker, D. Rush, and P. Vokonas, Changing Body Habitus among Healthy Older Men: The NAS Boston VA Study of Weight Stability in Healthy Male Volunteers Aged 40–80 Years, Diabetes Research and Clinical Practice 10 Suppl 1 (1990): S89–94.
В прошлом мужчины и женщины обычно набирали вес в течение первых 20 лет своей зрелой жизни, затем достигали стабильного веса, а в следующие десятилетия вес теряли. Так, одно исследование белых женщин, чей изначальный возраст составлял от 25 до 35 лет, показало, что за 20 лет каждая из них набрала в среднем 7,7 килограмма (у белых мужчин этот показатель составил 7,3 кг). Белые мужчины и женщины в возрастной группе от 36 до 47 лет за 20 лет набрали в среднем 4,5 килограмма, а белые женщины возрастом от 48 до 60 лет – 0,9 килограмма (мужчины – 0,5 кг).
T. J. Sheehan, S. DuBrava, L. M. DeChello, and Z. Fang, Rates of Weight Change for Black and White Americans over a Twenty Year Period, International Journal of Obesity and Related Metabolic Disorders 27, no. 4 (2003): 498–504.
Про меридиональное распределение количества набранного веса у взрослого населения читайте здесь:
I. Lee, S. N. Blair, D. B. Allison, A. R. Folsom, T. B. Harris, J. E. Manson, and R. R. Wing, Epidemiologic Data on the Relationships of Caloric Intake, Energy Balance, and Weight Gain over the Life Span with Longevity and Morbidity, Journals of Gerontology. Series A, Biologica lSciences and Medical Sciences 56 (2001): 7–19.
2. «Среднегодовой показатель роста медианного ИМТ был минимальным в период с 1900 по 1976 год, а с 1988-го по 2000-й каждый год увеличивался на 0,5 %».
L. A. Helmchen and R. M. Henderson, Changes in the Distribution of Body Mass Index of White US Men, 1890–2000, Annals of Human Biology 31, no. 2 (2004): 174–81.
Согласно авторам работы, «В 1890–1894 годах медианный ИМТ уменьшался с возрастом, однако к 2000 году зависимость от возраста стала обратной». См. таблицу 1: с 1890-го по 1894 год среднее значение ИМТ у мужчин от 40 до 49 лет составляло 23,3; от 50 до 59 лет – 23; от 60 до 69 лет – 22,9. В период же с 1999-го по 2000 год были получены следующие данные: средний ИМТ у мужчин от 40 до 49 лет составил 27,8; от 50 до 59 лет – 29,1; от 60 до 69–29,2.
3. Флегал изучила данные, полученные Национальным центром статистики здравоохранения, входящим в Центр контроля и профилактики заболеваний, в рамках Национальной программы проверки здоровья и питания (NHANES). Среди тысяч участников исследования были взрослые и дети, мужчины и женщины, люди с различной расово-этнической принадлежностью, которых опрашивали на дому про их состояние здоровья, имеющиеся заболевания и рацион питания. Кроме того, добровольцы проходили тщательный медосмотр. Первое такое исследование было проведено в 1960 году. Вопросы, касающиеся питания, добавили в 1971-м. NHANES-I проводилась с 1971 по 1974 год; NHANES-II – с 1976 по 1980 год; NHANES-III проводилась в два этапа – первый этап с 1988 по 1991 год и второй этап с 1991 по 1994 год. Начиная с 1999 года исследование NHANES стали проводить ежегодно, а полученные данные печатались каждые два года.
4. Интервью с Катерин Флегал, PhD, старшим научным сотрудником Национального центра статистики здравоохранения, Центра контроля и профилактики заболеваний 5 января 2005 года.
5. R. J. Kuczmarski, K. M. Flegal, S. M. Campbell, and C. L. Johnson, Increasing Prevalence of Over weight among USA dults. The National Health and Nutrition Examination Surveys, 1960 to 1991, JAMA 272, no. 3 (1994): 205–11. В основу анализа легли данные по выборке из 8260 людей возрастом больше 20 лет, которые участвовали в первом этапе программы NHANES-III. Среди всех групп людей в возрасте от 20 до 74 лет независимо от их пола и расово-этнической принадлежности уровень распространения избыточного века увеличился с 25,4 % (NHANES-II, 1976–1980 годы) до 33,3 % (NHANES-III, первый этап, 1988–1991 годы). Медианный ИТМ увеличился с 25,35 (NHANES-II) до 26,3 % (NHANES-III, первый этап).
6. C. L. Ogden, C. D. Fryar, M. D. Carroll, and K. M. Flegal, Mean Body Weight, Height, and Body Mass Index, United States 1960–2002, Advance Data from Vital and Health Statistics 347 (2004).
7. Относительное количество детей с ожирением увеличилось в период с 1980 по 2004 год, причем толстые дети становились еще толще (в период между 2004 и 2006 годами дальнейшего роста этого показателя замечено не было).
C. L. Ogden, M. D. Carroll, and K. M. Flegal, High Body Mass Index for Age among US Children and Adolescents, 2003–2006, JAMA 299, no. 20 (2008): 2401–5;
C. L. Ogden, K. M. Flegal, M. D. Carroll, and C. L. Johnson, Prevalence and Trends in Overweight among US Children and Adolescents, 1999–2000, JAMA 288, no. 14 (2002): 1728–32;
C. L. Ogden, M. D. Carroll, L. R. Curtin, M. A. McDowell, C. J. Tabak, and K. M. Flegal, Prevalence of Overweight and Obesity in the United States, 1999–2004, JAMA 295, no. 13 (2006): 1549–55.
8. K. M. Flegal and R. P. Troiano, Changes in the Distribution of Body Mass Index of Adults and Children in the US Population, International Journal of Obesity and Related Metabolic Disorders 24, no. 7 (2000): 807–18.
Для сравнения распределения ИМТ в рамках NHANES-II и NHANES-III были использованы графики нормального распределения, которые показали «сдвиг распределения ИМТ вверх для каждой возрастно-половой группы. Наиболее существенная разница во всех группах наблюдалась в верхней части распределения… также во всех возрастно-половых группах увеличилась асимметрия графика распределения ИМТ… В большинстве групп самая большая разница в ИМТ (3–4 единицы) наблюдалась в последних перцентилях распределения».
9. E. L. Harvey and A. J. Hill, Health Professionals’ Views of Overweight People and Smokers, International Journal of Obesity and Related Metabolic Disorders 25, no. 8 (2001): 1253–61;
L. L. Brandsma, Physician and Patient Attitudes toward Obesity, Eat Disord 13, no. 2 (2005): 201–11.
Наперекор нашему мудрому организму
1. S. M. Pearcey and J. M. de Castro, Food Intake and Meal Patterns of Weight-Stable and Weight-Gaining Persons, American Journal of Clinical Nutrition 76, no. 1 (2002): 107–12.
2. A. J. Stunkard, R. I. Berkowitz, D. Schoeller, G. Maislin, and V. A. Stallings, Predictors of Body Size in the First 2 Y of Life: A High-Risk Study of Human Obesity, International Journal of Obesity and Related Metabolic Disorders 28, no. 4 (2004): 503–13.
Независимо от наличия ожирения у родителей разница в количестве потребляемых, а не сжигаемых калорий определяла количество набранных килограммов. «Суммарные энергозатраты у обеих групп отличались мало, в то время как в потреблении пищи была большая разница».
Интервью автора с Альбертом «Мики» Станкардом, доктором медицины, заслуженным профессором психиатрии Университета Пенсильвании, 20 апреля 2005 года.
3. K. E. Ebersole, L. R. Dugas, R. A. Durazo-Arvizu, A. A. Adeyemo, B. O. Tayo, O. O. Omotade, W. R. Brieger, D. A. Schoeller, R. S. Cooper, and A. H. Luke, Energy Expenditure and Adiposity in Nigerian and African-American Women, Obesity (Silver Spring) (2008). Исследование, в рамках которого было произведено сравнение группы людей из Нигерии и группы людей из Чикаго, показало, что главным фактором, ответственным за прибавку в весе, было количество потребляемой пищи, а не энергозатраты.
4. Интервью автора с Дэйлом А. Скулером, PhD, профессором кафедры диетологии Висконсинского университета в Мадисоне, Института старения, 6 ноября 2007 года.
5. A. E. Macias, Experimental Demonstration of Human Weight Homeostasis: Implications for Understanding Obesity, British Journal of Nutrition 91, no. 3 (2004): 479–84; L. M. Kaplan, Body Weight Regulation and Obesity, Journal of Gastrointestinal Surgery 7, no. 4 (2003): 443–51.
6. M. W. Schwartz and D. Porte Jr., Diabetes, Obesity, and the Brain, Science 307, no. 5708 (2005): 375–79;
M. K. Badman and J. S. Flier, The Gut and Energy Balance: Visceral Allies in the Obesity Wars, Science 307, no. 5717 (2005): 1909–14;
J. G. Mercer and J. R. Speakman, Hypothalamic Neuropeptide Mechanisms for Regulating Energy Balance: From Rodent Models to Human Obesity, Neuroscience and Biobehavioral Reviews 25, no. 2 (2001): 101–16.
7. Ли Каплан, доктор медицины, PhD, директор Центра проблем с весом при Массачусетской больнице (доклад «Практические методы борьбы с ожирением» на ежегодной конференции кафедры непрерывного образования Гарвардской медицинской школы): «Существует централизованная система регуляции. Наш организм довольно эффективно уравновешивает потребление и расход энергии с минимальным отклонением. Это отклонение составляет в день в среднем 0,15 %… Механизм, благодаря которому происходит этот процесс выравнивания количества потребленных и израсходованных калорий, представляет собой простую биологическую обратную связь, контролируемую отдельными участками мозга… Когда человек снижает энергопотребление с целью похудения, это приводит к увеличению аппетита с целью повышения энергопотребления. Если же человек, наоборот, попробует целенаправленно набрать в весе, то его аппетит уменьшится… Эпидемия ожирения не оторвана от этой системы. Эпидемия ожирения олицетворяет собой сбой в работе этой системы. Дело тут не только в фастфудах как таковых – дело в том, как фастфуды нарушают работоспособность этой системы. Дело тут не только в ваших генах – дело в том, как ваши гены влияют на сбалансированную работу этой системы».
В состоявшемся 19 ноября 2003 года разговоре со мной Джеймс О. Хилл, PhD, профессор педиатрии, директор Центра питания человека при Колорадском университете в Денвере, один из ведущих специалистов США по проблемам веса, подчеркнул, насколько изменилась среда нашего обитания: «На протяжении большей части истории человечества нашей задачей было добывать достаточно еды для покрытия наших потребностей в энергии… Наша физиология развивалась в условиях, которые требовали от нас большого уровня физической активности в повседневной жизни. Нам приходилось бегать за дикими зверями и убивать их. Вес контролировался попросту за счет того, что мы были вынуждены быть очень активными физически, и перед нами стояла непростая задача добывать достаточно еды для удовлетворения потребности в ней».
См. также M. W. Schwartz and K. D. Niswender, Adiposity Signaling and Biological Defense against Weight Gain: Absence of Protection or Central Hormone Resistance? Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 89, no. 12 (2004): 5889–97.
Людям, которые на протяжении года худели, правильно питаясь и занимаясь спортом, гораздо чаще удается закрепить полученный результат.
M. T. McGuire, R. R. Wing, M. L. Klem, W. Lang, and J. O. Hill, What Predicts Weight Regain in a Group of Successful Weight Losers? Journal of Consulting and Clinical Psychology 67, no. 2 (1999): 177–85.
8. Разговор автора с актером Робертом Де Ниро 27 июля 2005 года. Ли Каплан, доктор медицины, PhD, директор Центра проблем с весом при Массачусетской больнице, впервые рассказала историю о Де Ниро во время доклада «Практические методы борьбы с ожирением» на ежегодной конференции кафедры непрерывного образования Гарвардской медицинской школы.
9. Jutta Heckhausen and Heinz Heckhausen, Motivation and Action (New York: Cambridge University Press, 2008);
John Marshall Reeve, Understanding Motivation and Emotion, 4th ed. (Hoboken, NJ: Wiley, 2005);
Rick A. Bevins and Michael T. Bardo, Motivational Factors in the Etiology of Drug Abuse (Lincoln: University of Nebraska Press, 2004);
Eva Dreikurs Ferguson and Beth Eva Ferguson Wee, Motivation: A Biosocial and Cognitive Integration of Motivation and Emotion (New York: Oxford University Press, 2000).
10. Почти полвека назад П. Д. Морган, член кафедры психологии медицинской школы Университета Теннеси, имплантировал электроды в различные участки мозга крысам, после чего подавал на эти электроды стимулирующие импульсы периодами по три-четыре часа на протяжении 20 недель. Когда происходила стимуляция задней латеральной части гипоталамуса, крысы начинали есть без остановки.
P. J. Morgane, Distinct ‘Feeding’ and ‘Hunger Motivating’ Systems in the Lateral Hypothalamus of the Rat, Science 133 (1961): 887–8;
P. J. Morgane, Electrophysiological Studies of Feeding and Satiety Centers in the Rat, American Journal of Physiology 201 (1961): 838–44;
P. J. Morgane, Evidence of a ‘Hunger Motivational’ System in the Lateral Hypothalamus of the Rat, Nature 191 (1961): 672–4;
P. J. Morgane, Medial Forebrain Bundle and ‘Feeding Centers’ of the Hypothalamus, Journal of Comparative Neurology 117 (1961): 1–25.
Искусство удовлетворения вкусовых рецепторов
1. Интервью автора с Питером Роджерсом, PhD, заведующим кафедрой, профессором экспериментальной психологии Бристольского университета в Англии, 10 августа 2005 года.
Подробнее о влиянии аппетитности (вкусовой привлекательности) еды см. здесь:
M. R. Yeomans, Taste, Palatability and the Control of Appetite, Proceedings of the Nutrition Society 57, no. 4 (1998): 609–15;
M. R. Yeomans, J. E. Blundell, and M. Leshem, Palatability: Response to Nutritional Need or Need-Free Stimulation of Appetite? British Journal of Nutrition 92 Suppl 1 (2004): 3–14;
E. M. Bobroff and H. R. Kissileff, Effects of Changes in Palatability on Food Intake and the Cumulative Food Intake Curve in Man, Appetite 7, no. 1 (1986): 85–96;
David J. Mela and Peter J. Rogers, Food, Eating, and Obesity: The Psychobiological Basis of Appetite and Weight Control (London; New York: Chapman &Hall, 1998);
S. M. Green and J. E. Blundell, Effect of Fat– and Sucrose-Containing Foods on the Size of Eating Episodes and Energy Intake in Lean Dietary Restrained and Unrestrained Females: Potential for Causing Overconsumption, European Journal of Clinical Nutrition 50, no. 9 (1996): 625–35.
2. Интервью автора с Адамом Дреновски, PhD, руководителем программы диетологии Вашингтонского университета, 30 июня 2005 года.
A. Drewnowski, Energy Intake and Sensory Properties of Food, American Journal of Clinical Nutrition 62, no. 5 Suppl (1995): 1081–85;
A. Drewnowski and M. R. Greenwood, Cream and Sugar: Human Preferences for High-Fat Foods, Physiology and Behavior 30, no. 4 (1983): 629–33.
Наиболее явно потребление продуктов с высоким содержанием жира и сахара коррелирует с повышенным ИМТ.
J. I. Macdiarmid, A. Vail, J. E. Cade, and J. E. Blundell, The Sugar-Fat Relationship Revisited: Differences in Consumption between Men and Women of Varying BMI, International Journal of Obesity and Related Metabolic Disorders 22, no. 11 (1998): 1053–61.
3. Интервью автора со Стивеном Калилом, шеф-поваром Центра кулинарных инноваций в компании «Фрито Лей» и президентом исследовательской ассоциации шеф-поваров, 6 октября 2008 года. Прежде Калил работал шеф-поваром в отделе кулинарных исследований и развития компании «The Cheesecake Factory».
4. Howard R. Moskowitz, Sebastiano Porretta, and Matthias Silcher, Concept Research in Food Product Design and Development (Ames, Iowa: Blackwell, 2005).
5. Интервью автора с Дуайтом Риски, PhD, бывшим исполнительным топ-менеджером компании «Фрито-Лей», 4 ноября 2004 года и 26 сентября 2005 года.
6. Интервью автора с Барри Левином, доктором медицины, клиническим профессором фармакологии и психологии кафедры неврологии медицинской школы Нью-Джерси, 12 августа 2005 года.
B. E. Levin, A. A. Dunn-Meynell, B. Balkan, and R. E. Keesey, Selective Breeding for Dietnduced Obesity and Resistance in Sprague-Dawley Rats, American Journal of Physiology 273, no. 2, pt. 2 (1997): R725–30.
7. Интервью автора с Энтони Склафани, PhD, заслуженным профессором кафедры психологии Бруклинского колледжа при университете Нью-Йорка, 11 июня 2004 года и 29 августа 2005 года.
A. Sclafani and D. Springer, Dietary Obesity in Adult Rats: Similarities to Hypothalamic and Human Obesity Syndromes, Physiology and Behavior 17, no. 3 (1976): 461–71.
8. J. M. de Castro, F. Bellisle, A. M. Dalix, and S. M. Pearcey, Palatability and Intake Relationships in Free-Living Humans: Characterization and Independence of Influence in North Americans, Physiology and Behavior 70, no. 3–4 (2000): 343–50.
9. D. E. Larson, R. Rising, R. T. Ferraro, and E. Ravussin, Spontaneous Overfeeding with a ‘Cafeteria Diet’ in Men: Effects on 24-Hour Energy Expenditure and Substrate Oxidation, International Journal of Obesity and Related Metabolic Disorders 19, no. 5 (1995): 331–7.
Еда как наркотик
1. Интервью автора с анонимным консультантом пищевой промышленности 12 августа 2004 года.
Увеличивая установившийся вес
1. R. E. Keesey and M. D. Hirvonen, Body Weight Set-Points: Determination and Adjustment, Journal of Nutrition 127, no. 9 (1997): 1875–83.
2. Ряд ученых усомнились в теории установленного значения. Многочисленные исследования, проведенные Д. А. Левицки, профессором психологии и диетологии из Корнелльского университета, продемонстрировали, что наше питание не определяется исключительно сигналами, посылаемыми мозгом для поддержания стабильного веса. Так, например, когда участников исследования перекармливали – они потребляли 135 % от того, что ели ранее, набирая при этом в весе, – то впоследствии они не стали ограничивать себя в пище в достаточной мере для того, чтобы вернуться к своему изначальному весу.
D. A. Levitsky, E. Obarzanek, G. Mrdjenovic, and B. J. Strupp, Imprecise Control of Energy Intake: Absence of a Reduction in Food Intake Following Overfeeding in Young Adults, Physiology and Behavior 84, no. 5 (2005): 669–75.
В рамках другого исследования Левицки установил, что дети дошкольного возраста «не регулируют количество потребляемой пищи в зависимости от ее калорийности», и сделал вывод, что «пищевое поведение детей похоже на поведение взрослых в том, что они демонстрируют очень плохую способность регулировать количество потребляемой пищи и бурно реагируют на внешние раздражители».
G. Mrdjenovic and D. A. Levitsky, Children Eat What They Are Served: The Imprecise Regulation of Energy Intake, Appetite 44, no. 3 (2005): 273–82.
Среди других исследований, которые показали ограничения теории установленного значения, можно перечислить:
D. A. Levitsky, Putting Behavior Back into Feeding Behavior: A Tribute to George Collier, Appetite 38, no. 2 (2002): 143–8;
D. A. Levitsky, The Non-Regulation of Food Intake in Humans: Hope for Reversing the Epidemic of Obesity, Physiology and Behavior 86, no. 5 (2005): 623–32.
Дэвид Виртшафтер, PhD, профессор с кафедры психологии и нейробиологии, и Джон Д. Дэвис, доктор медицины с кафедры психиатрии Иллинойского университета в Чикаго, указали на то, что способность грызунов набирать вес перед спячкой и птиц запасаться жиром перед началом миграции ставят под сомнение теорию установленного значения.
D. Wirtshafter and J. D. Davis, Set Points, Settling Points, and the Control of Body Weight, Physiology and Behavior 19, no. 1 (1977): 75–8.
Эти же биологи предложили внести в теорию заданного значения корректировки, чтобы сделать ее более убедительной. Модель отсутствия защиты гласит, что ожирение становится следствием того, что наш организм не был предназначен для жизни в условиях неограниченного доступа к пище – что нам гораздо лучше удается эффективно поддерживать вес своего тела при ограниченном, а не избыточном количестве еды. Частично это может быть объяснено следующим: когда уровень лептина падает ниже определенного порогового значения, организм воспринимает это как сигнал к накапливанию запасов энергии, однако обратного процесса не происходит, когда уровень лептина это пороговое значение превышает. Согласно же модели центрального сопротивления организм некоторых людей отличается физиологическим несовершенством, которое не дает им нормально реагировать на сигналы, посылаемые инсулином и лептином, которые предназначены для регулирования количества потребляемой пищи и расходуемой энергии.
M. W. Schwartz and K. D. Niswender, Adiposity Signaling and Biological Defense against Weight Gain: Absence of Protection or Central Hormone Resistance? Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 89, no. 12 (2004): 5889–97.
3. John P. J. Pinel, Biopsychology, 6th ed. (Boston: Pearson Allyn and Bacon, 2007); D. Wirtshafter and J. D. Davis, Set Points, Settling Points, and the Control of Body Weight, Physiology and Behavior 19, no. 1 (1977): 75–8.
4. Подробнее о положительном подкреплении и наркотической зависимости читайте здесь:
Bankole A. Johnson and John D. Roache, Drug Addiction and Its Treatment: Nexus of Neuroscience and Behavior (Philadelphia: Lippincott-Raven, 1997).
Сахар, жир, соль – положительное подкрепление
1. M. F. Barbano and M. Cador, Differential Regulation of the Consummatory, Motivational and Anticipatory Aspects of Feeding Behavior by Dopaminergic and Opioidergic Drugs, Neuropsychopharmacology 31, no. 7 (2006): 1371–81; M. F. Barbano and M. Cador, Various Aspects of Feeding Behavior Can Be Partially Dissociated in the Rat by the Incentive Properties of Food and the Physiological State, Behavioral Neuroscience 119, no. 5 (2005): 1244–53.
См. также H. P. Weingarten, Conditioned Cues Elicit Feeding in Sated Rats: A Role for Learning in Meal Initiation, Science 220, no. 4595 (1983): 431–3.
2. K. Brennan, D. C. Roberts, H. Anisman, and Z. Merali, Individual Differences in Sucrose Consumption in the Rat: Motivational and Neurochemical Correlates of Hedonia, Psychopharmacology 157, no. 3 (2001): 269–76.
3. Интервью автора с Сарой Джейн Уард, PhD, преподавателем кафедры фармацевтики Университета Темпл, 19 мая 2006 года.
S. J. Ward and L. A. Dykstra, The Role of CB1 Receptors in Sweet Versus Fat Reinforcement: Effect of CB1 Receptor Deletion, CB1 Receptor Antagonism (Sr141716a) and CB1 Receptor Agonism (Cp-55940), Behavioural Pharmacology 16, no. 5–6 (2005): 381–8.
4. A. M. Naleid, J. W. Grimm, D. A. Kessler, A. J. Sipols, S. Aliakbari, J. L. Bennett, J. Wells, and D. P. Figlewicz, Deconstructing the Vanilla Milkshake: The Dominant Effect of Sucrose on Self-Administration of Nutrient-Flavor Mixtures, Appetite 50, no. 1 (2008): 128–38.
«В рамках этого исследования мы сделали предположение, что сочетание кукурузного масла, сахарозы и ароматизатора служит более мощным положительным подкреплением, чем каждый из этих ингредиентов по отдельности. Нами была обнаружена прямая зависимость силы положительного подкрепления от концентрации раствора сахарозы (0 %, 3 %, 6,25 % и 12,5 %) в экспериментах как с фиксированной, так и с прогрессивной пропорцией, в то время как с раствором кукурузного масла аналогичной калорийности (0 %, 1,4 %, 2,8 % и 5,6 %) закономерность удалось обнаружить только в эксперименте с фиксированной пропорцией. Добавление 1,4 %-го раствора кукурузного масла в 3 %-й или 12,5 %-й раствор сахарозы увеличивал количество вознаграждений при фиксированной пропорции, но не при прогрессивной пропорции – положительное подкрепление было приблизительно таким же, как и в случае с сахарозой отдельно. Наконец, добавление 3 %-го ароматизатора ванили никак не меняло количество полученных вознаграждений с 3 %-м раствором сахарозы или смеси 3 %-го раствора сахарозы и 1,4 %-го раствора кукурузного масла».
Детали исследования, продемонстрировавшего, что добавление в рацион соли или сахара способствует увеличению количества потребляемого жира, читайте здесь:
P. M. Emmett and K. W. Heaton, Is Extrinsic Sugar a Vehicle for Dietary Fat? Lancet 345, no. 8964 (1995): 1537–40; and K. Kudo, T. Saito, Y. Sano, and T. Okuda, Extrinsic Sugar as Vehicle for Dietary Fat, Lancet 346, no. 8976 (1995): 698.
5. Одна из первых работ, продемонстрировавших, что условный стимул способен побуждать есть даже сытых животных:
H. P. Weingarten, Conditioned Cues Elicit Feeding in Sated Rats: A Role for Learning in Meal Initiation, Science 220, no. 4595 (1983): 431–3.
Ученые Горица Петрович, Питер Олланд и Микелла Галлахер показали, что «способность условного стимула провоцировать кормление напрямую зависит от целостности нервных волокон, соединяющих базолатеральное ядро миндалевидного тела и латеральную область гипоталамуса».
G. D. Petrovich, P. C. Holland, and M. Gallagher, Amygdala and Prefrontal Pathways to the Lateral Hypothalamus Are Activated by a Learned Cue That Stimulates Eating, Journal of Neuroscience 25, no. 36 (2005): 8295–302.
6. R. A. Wise, Brain Reward Circuitry: Insights from Unsensed Incentives, Neuron 36, no. 2 (2002): 229–40;
R. A. Wise, Dopamine and Food Reward: Back to the Elements, American Journal of Physiology—Regulatory, Integrative and Comparative Physiology 286, no. 1 (2004): R13;
R. A. Wise, Drug-Activation of Brain Reward Pathways, Drug and Alcohol Dependence 51, nos. 1–2 (1998): 13–22;
R. A. Wise, Forebrain Substrates of Reward and Motivation, Journal of Comparative Neurology 493, no. 1 (2005): 115–21;
R. A. Wise, The Parsing of Food Reward, American Journal of Physiology—Regulatory, Integrative and Comparative Physiology 291, no. 5 (2006): R1234–5;
R. A. Wise, Role of Brain Dopamine in Food Reward and Reinforcement, Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 361, no. 1471 (2006): 1149–58;
N. D. Volkow and R. A. Wise, How Can Drug Addiction Help Us Understand Obesity? Nature Neuroscience 8, no. 5 (2005): 555–60.
7. Derek van der Kooy, Place Conditioning: A Simple and Effective Method for Assessing the Motivational Properties of Drugs, in Methods of Assessing the Reinforcing Properties of Abused Drugs, ed. MichaelA. Bozarth (NewYork: Springer-Verlag, 1987).
8. P. A. Jarosz, P. Sekhon, and D. V. Coscina, Effect of Opioid Antagonism on Conditioned Place Preferences to Snack Foods, Pharmacology, Biochemistry and Behavior 83, no. 2 (2006): 257–64.
9. Интервью автора с Френсис К. Максвини, PhD, профессором кафедры психологии Университета штата Вашингтон, июнь 2006 года.
E. S. Murphy, F. K. McSweeney, R. G. Smith, and J. J. McComas, Dynamic Changes in Reinforcer Effectiveness: Theoretical, Methodological, and Practical Implications for Applied Research, Journal of Applied Behavior Analysis 36, no. 4 (2003): 421–38.
Возбуждая нейроны
1. Интервью автора с Говардом Филдсом, доктором медицины, PhD, директором центра изучения природы наркозависимости Калифорнийского университета в Сан-Франциско, 27 августа 2004 года и 12 мая 2006 года.
S. A. Taha and H. L. Fields, Inhibitions of Nucleus Accumbens Neurons Encode a Gating Signal for Reward-Directed Behavior, Journal of Neuroscience 26, no. 1 (2006): 217–22;
S. A. Taha, S. M. Nicola, and H. L. Fields, Cue-Evoked Encoding of Movement Planning and Execution in the Rat Nucleus Accumbens, Journal of Physiology 584, pt. 3 (2007): 801–18;
S. A. Taha, E. Norsted, L. S. Lee, P. D. Lang, B. S. Lee, J. D. Wooley, and H. L. Fields, Endogenous Opioids Encode Relative Taste Preference, European Journal of Neuroscience 24, no. 4 (2006): 1220–6.
2. Интервью автора с Эдмундом Т. Роллсом, профессором экспериментальной психологии Оксфордского университета в Англии, 26 сентября 2005 года.
E. T. Rolls, Brain Mechanisms Underlying Flavour and Appetite, Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 361, no. 1471 (2006): 1123–36;
Edmund T. Rolls, The Brain and Emotion (Oxford: Oxford University Press, 1999);
Edmund T. Rolls, Emotion Explained, Series in Affective Science (New York: Oxford University Press, 2005);
E. T. Rolls, Taste, Olfactory, and Food Texture Processing in the Brain, and the Control of Food Intake, Physiology and Behavior 85, no. 1 (2005): 45–56;
I. E. de Araujo, E. T. Rolls, M. L. Kringelbach, F. McGlone, and N. Phillips, Taste-Olfactory Convergence, and the Representation of the Pleasantness of Flavour, in the Human Brain, European Journal of Neuroscience 18, no. 7 (2003): 2059–68.
3. Вкус «имеет преобладающее значение в эмоциональном плане… Значимость вознаграждения определяется в первую очередь вкусовыми ощущениями».
A. K. Anderson and N. Sobel, Dissociating Intensity from Valence as Sensory Inputs to Emotion, Neuron 39, no. 4 (2003): 581–3.
4. Интервью автора с Джерардом П. Смитом, доктором медицины, заслуженным профессором психиатрии кафедры психиатрии медицинского колледжа Корнельского университета, 20 июля 2006 года.
Gerard P. Smith, Accumbens Dopamine Is a Physiological Correlate of the Rewarding and Motivating Effects of Food, in Neurobiology of Food and Fluid Intake, 2nd ed., Handbook of Behavioral Neurobiology, ed. E. Stricker and Stephen C. Woods (New York: Kluwer Academic/Plenum, 2004);
G. P. Smith, Accumbens Dopamine Mediates the Rewarding Effect of Orosensory Stimulation by Sucrose, Appetite 43, no. 1 (2004): 11–3;
5. P. S. Grigson, Like Drugs for Chocolate: Separate Rewards Modulated by Common Mechanisms? Physiology and Behavior 76, no. 3 (2002): 389–95;
E. Blass, E. Fitzgerald, and P. Kehoe, Interactions between Sucrose, Pain and Isolation Distress, Pharmacology, Biochemistry and Behavior 26, no. 3 (1987): 483–9;
E. M. Blass and L. B. Hoffmeyer, Sucrose as an Analgesic for Newborn Infants, Pediatrics 87, no. 2 (1991): 215–8;
E. M. Blass and A. Shah, Pain-Reducing Properties of Sucrose in Human Newborns, Chemical Senses 20, no. 1 (1995): 29–35;
E. M. Blass and D. J. Shide, Some Comparisons among the Calming and Pain-Relieving Effects of Sucrose, Glucose, Fructose and Lactose in Infant Rats, Chemical Senses 19, no. 3 (1994): 239–49;
E. M. Blass and L. B. Watt, Suckling– and Sucrose-Induced Analgesia in Human New-borns, Pain 83, no. 3 (1999): 611–23;
M. Fernandez, E. M. Blass, M. Hernandez-Reif, T. Field, M. Diego, and C. Sanders, Sucrose Attenuates a Negative Electroencephalographic Response to an Aversive Stimulus for Newborns, Journal of Developmental and Behavioral Pediatrics 24, no. 4 (2003): 261–6; G. E.;
Kaufman, S. Cimo, L. W. Miller, and E. M. Blass, An Evaluation of the Effects of Sucrose on Neonatal Pain with 2 Commonly Used Circumcision Methods, American Journal of Obstetrics and Gynecology 186, no. 3 (2002): 564–8.
6. L. A. Parker, S. Maier, M. Rennie, and J. Crebolder, Morphine– and Naltrexone-Induced Modification of Palatability: Analysis by the Taste Reactivity Test, Behavioral Neuroscience 106, no. 6 (1992): 999–1010;
T. G. Doyle, K. C. Berridge, and B. A. Gosnell, Morphine Enhances Hedonic Taste Palatability in Rats, Pharmacology, Biochemistry and Behavior 46, no. 3 (1993): 745–9;
S. Pecina and K. C. Berridge, Opioid Site in Nucleus Accumbens Shell Mediates Eating and Hedonic ‘Liking’ for Food: Map Based on Microinjection Fos Plumes, Brain Research 863, nos. 1–2 (2000): 71–86;
A. E. Kelley, V. P. Bakshi, S. N. Haber, T. L. Steininger, M. J. Will, and M. Zhang, Opioid Modulation of Taste Hedonics within the Ventral Striatum, Physiology and Behavior 76, no. 3 (2002): 365–77;
M. Fantino, J. Hosotte, and M. Apfelbaum, An Opioid Antagonist, Naltrexone, Reduces Preference for Sucrose in Humans, American Journal of Physiology 251, no. 1, pt. 2 (1986): R91–6;
A. Drewnowski, D. D. Krahn, M. A. Demitrack, K. Nairn, and B. A. Gosnell, Naloxone, an Opiate Blocker, Reduces the Consumption of Sweet High-Fat Foods in Obese and Lean Female Binge Eaters, American Journal of Clinical Nutrition 61, no. 6 (1995): 1206–12.
7. «Опиоиды препятствуют работе естественных механизмов насыщения», – объясняет Говард Филдс.
Интервью автора с Говардом Филдсом, доктором медицины, PhD, директором Центра изучения природы наркозависимости имени Уилера Калифорнийского университета в Сан-Франциско, 27 августа 2004 года.
8. Интервью автора с Джошем Вули, PhD, доктором медицины Центра диагностики, изучения и лечения ожирения Калифорнийского университета в Сан-Франциско, 29 сентября 2006 года.
J. D. Wooley, B. S. Lee, S. A. Taha, and H. L. Fields, Nucleus Accumbens Opioid Signaling Conditions Short-Term Flavor Preferences, Neuroscience 146, no. 1 (2007): 19–30.
9. J. Glass, E. O’Hare, J. P. Cleary, C. J. Billington, and A. S. Levine, The Effect of Naloxone on Food-Motivated Behavior in the Obese Zucker Rat, Psychopharmacology 141, no. 4 (1999): 378–84.
10. Признаки того, что сахароза нравится, можно увидеть и услышать. Крыса принимается вылизывать свои лапы и двигать характерным образом языком. Младенец передает свое удовольствие выражением лица, в то время как взрослый использует для этого слова. Кент Берридж вместе с коллегами из Мичиганского университета первыми составили карту участка мозга, в котором это удовольствие рождается. Им удалось обнаружить, что если увеличение потребления пищи происходило после воздействия опиоидов практически на любые рецепторы всей срединной оболочки прилежащего ядра, увеличение пристрастия было привязано к более ограниченному участку размером всего в один кубический миллиметр.
Интервью автора с Кентом Берриджем, PhD, профессором биопсихологии Мичиганского университета, 6 июля 2006 года.
S. Pecina and K. C. Berridge, Hedonic Hot Spot in Nucleus Accumbens Shell: Where Do Mu-Opioids Cause Increased Hedonic Impact of Sweetness? Journal of Neuroscience 25, no. 50 (2005): 11777–86.
Сверхъестественные стимулы
1. Дофамин играет важную роль не только в нашем стремлении заполучить пищу, но и в стремлении к любви – он стимулирует и поддерживает привязанность между отдельными особями у многих видов животных. Так, например, у степных полевок – моногамных грызунов – уровень дофамина увеличивается приблизительно на 50 % в первые 15 минут после половой активности. Исследования также показали, что у самцов степных полевок, нашедших себе пару, в прилежащем ядре расположено гораздо больше дофаминовых рецепторов, чем у животных-одиночек. Таким образом, дофамин служит важным инструментом формирования привязанности. Кроме того, ученые продемонстрировали, что при подавлении активности дофамина удается предотвратить формирование пары, и в итоге животные начинают проявлять агрессию по отношению к самкам, являющимся их потенциальными половыми партнерами.
B. Gingrich et al., Dopamine D2 Receptors in the Nucleus Accumbens Are Important for Social Attachment in Female Prairie Voles, Behavioral Neuroscience 114, no. 1 (2000): 173–83;
B. J. Aragona et al., Nucleus Accumbens Dopamine Differentially Mediates the Formation and Maintenance of Monogamous Pair Bonds, Nature Neuroscience 9 (2005): 133–9.
Люди, начинающие бурный и страстный роман, также оказываются во власти дофамина. С помощью наклонного зеркала, расположенного рядом с аппаратом магниторезонансной томографии (МРТ), добровольцы могли во время прохождения МРТ смотреть на фотографии любимых ими людей. После этого участникам демонстрировали фотографии знакомых им людей того же пола и возраста, к которым они относились нейтрально. Результат сравнения активности мозга говорил сам за себя: участки мозга, богатые дофаминовыми рецепторами, вели себя гораздо активнее, когда участники смотрели на фотографии любимых людей.
A. Aron, Reward, Motivation and Emotion Systems Associated with Early-Stage Intense Romantic Love, Journal of Neurophysiology 94 (2005): 327–37; I. H. Franken, The Role of Dopamine in Human Addiction: From Reward to Motivated Attention, European Journal of Pharmacology 526, nos. 1–3 (2005): 199–206.
2. Marcus Munaf and I. Albery, Cognition and Addiction (New York: Oxford University Press, 2006);
Reinout Willem Henry Jon Wiers and Alan W. Stacy, Handbook of Implicit Cognition and Addiction (Thousand Oaks, CA: Sage, 2006);
James A. Coan and John J. B. Allen, Handbook of Emotion Elicitation and Assessment, Series in Affective Science (Oxford: Oxford University Press, 2007);
Adrian Wells and Gerald Matthews, Attention and Emotion: A Clinical Perspective (Hove, UK: L. Erlbaum, 1994).
3. Интервью автора с Джоном Саламоном, PhD, профессором кафедры поведенческой неврологии факультета психологии Коннектикутского университета, 29 июня 2006 года.
M. S. Cousins, A. Atherton, L. Turner, and J. D. Salamone, Nucleus Accumbens Dopamine Depletions Alter Relative Response Allocation in a T-Maze Cost/Benefit Task, Behavioural Brain Research 74, no. 1–2 (1996): 189–97;
J. D. Salamone, Functions of Mesolimbic Dopamine: Changing Concepts and Shifting Paradigms, Psychopharmacology 191, no. 3 (2007): 389;
J. D. Salamone, M. Correa, S. Mingote, and S. M. Weber, Nucleus Accumbens Dopamine and the Regulation of Effort in Food-Seeking Behavior: Implications for Studies of Natural Motivation, Psychiatry, and Drug Abuse, Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics 305, no. 1 (2003): 1–8;
J. D. Salamone, Will the Last Person Who Uses the Term ‘Reward’ Please Turn out the Lights? Comments on Processes Related to Reinforcement, Learning, Motivation and Effort, Addiction Biology 11, no. 1 (2006): 43–4.
Еще одно исследование взаимосвязи дофамина и пищи с высокой вкусовой привлекательностью:
P. Martel and M. Fantino, Mesolimbic Dopaminergic System Activity as a Function of Food Reward: A Microdialysis Study, Pharmacology, Biochemistry and Behavior 53, no. 1 (1996): 221–6.
Про роль дофамина в механизме вознаграждения читайте здесь:
I. H. Franken, J. Booij, and W. van den Brink, The Role of Dopamine in Human Addiction: From Reward to Motivated Attention, European Journal of Pharmacology 526, no. 1–3 (2005): 199–206.
4. Интервью автора с Говардом Филдсом, доктором медицины, PhD, директором Центра изучения природы наркозависимости им. Уилера Калифорнийского университета в Сан-Франциско, 27 августа 2004 года.
S. A. Taha and H. L. Fields, Encoding of Palatability and Appetitive Behaviors by Distinct Neuronal Populations in the Nucleus Accumbens, Journal of Neuroscience 25, no. 5 (2005): 1193–202.
5. N. Tinbergen, Social Releasers and the Experimental Methods Required for Their Study, Wilson Bulletin 60 (1948): 6–51; Nikolaas Tinbergen, The Study of Instinct (Oxford, UK: Clarendon Press, 1951).
6. N. Tinbergen and A. C. Perdeck, On the Stimulus Situation Releasing the Begging Response in the Newly Hatched Herring Gull Chick (Larus a. argentatus), Behaviour 3 (1951): 1–38.
Тимберген также провел исследования на серых гусях. Исследование на бабочках было описано в следующей статье:
D. Magnus, Experimentelle Untersuchungen zur Bionomie und Ethologie des Kaisermantels Argynnis paphin L. (Lep. Nymph), ZeitschriftfürTierpsychologie 15 (1958): 397–426.
Это исследование описано и упомянуто здесь:
J. E. R. Staddon, Note on Evolutionary Significance of Supernormal Stimuli, American Naturalist 109, no. 969 (1975): 541–5.
7. Интервью автора с Джоном Стэддоном, PhD, профессором психологии и нейробиологии университета Дьюка, 7 августа 2006 года.
J. E. R. Staddon, Note on Evolutionary Significance of Supernormal Stimuli, American Naturalist 109, no. 969 (1975): 541–5.
8. Deirdre Barrett, Waistland: The (R)Evolutionary Science Behind Our Weight and Fitness Crisis (New York: W. W. Norton & Co., 2007);
Steven Witherly, Food Pleasure: Principles & Practices, Technical Products, naffs.mytradeassociation.org/prn_witherly.pdf.
Впервые я познакомился с концепцией сверхъестественного стимула на презентации Стивена Уитерли.
Как вкусная еда становится острым раздражителем
1. Согласно информации на сайте компании список ингредиентов этого бейгла выглядит следующим образом: неотбеленная обогащенная мука (пшеничная мука, соложенная ячменная мука, никотиновая кислота, восстановленное железо, мононитрат тиамина, рибофлавин, фолиевая кислота), вода, белая ароматизированная эссенция (сахар, частично гидрогенизированное пальмоядровое масло, сухая молочная сыворотка, обезжиренное сухое молоко, натуральные ароматизаторы, соевый лецитин в качестве эмульгатора), основа для бейгла (сахар, соль, соложенная ячменная мука, содержит 2 % или меньше: патоки, моно– и диглицеридов, аскорбиновой кислоты, Л-цистеина, азодикарбонамида, фермента, хлорида аммония), мед, экстракт ванили (ваниль, вода, пропилен гликоль, спирт, искусственные ароматизаторы и карамельный краситель), тростниковый сахар, дрожжи, кулинарный жир (пальмовое масло), присыпка (сахар, корица, модифицированный пищевой крахмал, соевое масло). На один такой бейгл приходится 420 калорий и 30 % суточной нормы насыщенных жиров.
2. Телевизионная реклама T. G. I. Friday’s, а также официальный сайт компании по состоянию на январь 2008 года.
3. «Мы от природы уделяем особое внимание составным стимулам, – говорит Энди Тейлор, профессор технологии передачи вкуса Ноттингемского университета в Англии. – Думаю, нашему мозгу нравится, когда его стимулируют. Ему нравится разбираться во всяких замысловатых сигналах». С помощью функциональной МРТ Тейлор фиксировал мозговую активность добровольцев в ответ на определенные запахи и вкусы. Ему удалось продемонстрировать, что при одновременном воздействии сразу на несколько органов чувств интенсивность излучаемых в мозге сигналов возрастала. Эти участки мозга, в которых происходит регистрация стимулов, он называет схемами. Подобные схемы обычно формируются еще в детстве в процессе повседневного взаимодействия с пищей. Различные запахи формируют различные схемы, они же – нервные сигнатуры. Так, например, существуют отдельные схемы для клубничного вкуса, вишневого вкуса и для вкуса клубники с сахаром. Эти схемы навсегда впечатываются нам в память.
4. Интервью автора с Гаэтано Ди Кьяра, доктором медицины кафедры токсикологии Центра нейрофармакологии университета Кальяри в Италии, 13 августа 2006 года.
V. Bassareo, M. A. De Luca, M. Aresu, A. Aste, T. Ariu, and G. Di Chiara, Differential Adaptive Properties of Accumbens Shell Dopamine Responses to Ethanol as a Drug and as a Motivational Stimulus, European Journal of Neuroscience 17, no. 7 (2003): 1465–72;
V. Bassareo, M. A. De Luca, and G. Di Chiara, Differential Impact of Pavlovian Drug Conditioned Stimuli on In Vivo Dopamine Transmission in the Rat Accumbens Shell and Core and in the Prefrontal Cortex, Psychopharmacology 191, no. 3 (2007): 689–703;
V. Bassareo and G. Di Chiara, Differential Influence of Associative and Nonassociative Learning Mechanisms on the Responsiveness of Prefrontal and Accumbal Dopamine Transmission to Food Stimuli in Rats Fed Ad Libitum, Journal of Neuroscience 17, no. 2 (1997): 851–61;
G. Di Chiara and V. Bassareo, Reward System and Addiction: What Dopamine Does and Doesn’t Do, Current Opinion in Pharmacology 7, no. 1 (2007): 69–76;
G. Di Chiara, V. Bassareo, S. Fenu, M. A. De Luca, L. Spina, C. Cadoni, E. Acquas, E. Carboni, V. Valentini, and D. Lecca, Dopamine and Drug Addiction: The Nucleus Accumbens Shell Connection, Neuropharmacology 47 Suppl 1 (2004): 227–41;
G. Di Chiara, G. Tanda, V. Bassareo, F. Pontieri, E. Acquas, S. Fenu, C. Cadoni, and E. Carboni, Drug Addiction as a Disorder of Associative Learning: Role of Nucleus Accumbens Shell/Extended Amygdala Dopamine, Annals of the New York Academy of Sciences 877 (1999): 461–85; G. Di Chiara, G. Tanda, C. Cadoni;
E. Acquas, V. Bassareo, and E. Carboni, Homologies and Differences in the Action of Drugs of Abuse and a Conventional Reinforcer (Food) on Dopamine Transmission: An Interpretative Framework of the Mechanism of Drug Dependence, Advances in Pharmacology 42 (1998): 983–7.
5. Интервью автора с Эдмундом Т. Роллсом, профессором экспериментальной психологии Оксфордского университета в Англии, 26 сентября 2005 года.
Интервью автора с Френсис Максвини, профессором кафедры психологии университета штата Вашингтон, июнь 2006 года.
M. L. Kringelbach, Food for Thought: Hedonic Experience Beyond Homeostasis in the Human Brain, Neuroscience 126, no. 4 (2004): 807–19;
E. T. Rolls, Taste, Olfactory, and Food Texture Processing in the Brain, and the Control of Food Intake, Physiology and Behavior 85, no. 1 (2005): 45–56;
I. E. de Araujo, E. T. Rolls, M. L. Kringelbach, F. McGlone, and N. Phillips, Taste-Olfactory Convergence, and the Representation of the Pleasantness of Flavour, in the Human Brain, European Journal of Neuroscience 18, no. 7 (2003): 2059–68.
6. Дана М. Смолл, сотрудник лаборатории Джона Пирса, филиала Йельского университета, посвятила свою научную карьеру изучению процессов кодирования сенсорной информации в мозге. Она объяснила, что происходит, когда мы едим десерт банана-сплит. После путешествия по отдельным проводящим нервным путям вкусовые сигналы, рожденные во вкусовых рецепторах языка, и обонятельные сигналы, рожденные в обонятельной луковице, собираются в отделе мозга под названием островок Рейля, где эти сенсорные сигналы становятся частью вновь созданных нервных контуров.
Как результат, когда мы в следующий раз столкнемся с этим десертом, чтобы ощутить одновременно его запах и вкус, нам будет вовсе не обязательно их чувствовать напрямую. «Когда одновременно возбуждаются две отдельные клетки, связь между ними усиливается, – объясняет Смолл. – Одна клетка может научиться провоцировать возбуждение другой». Стоит нам один раз попробовать банана-сплит, и уже одного только запаха будет достаточно, чтобы почувствовать его сладкий вкус. Таким образом, обонятельная система активирует систему вкуса, и мы «ощущаем вкус в отсутствие самого вкусового раздражителя».
Эта реакция супераддитивная – суммарный эффект от двух сенсорных стимулов выше, чем суммы от каждого из них по отдельности. «Происходит интеграция на нервном уровне, и это является признаком мультисенсорной интеграции, – говорит Смолл. – Одна система помогает другой системе и получает выгоду от ее срабатывания».
Интервью автора с Даной Смолл 14 декабря 2005 года, 21 декабря 2005 года и 13 ноября 2006 года.
Доклад Даны Смолл на V международной конференции по нейроэстетике (Калифорнийский университет в Беркли, 21 января 2006 года).
См. также:
D. M. Small and J. Prescott, Odor/Taste Integration and the Perception of Flavor, Experimental Brain Research 166, nos. 3–4 (2005): 345–57;
D. M. Small, R. J. Zatorre, A. Dagher, A. C. Evans, and M. Jones-Gotman, Changes in Brain Activity Related to Eating Chocolate: From Pleasure to Aversion, Brain 124, no. 9 (2001): 1720–33;
D. M. Small, G. Bender, M. G. Veldhuizen, K. Rudenga, D. Nachtigal, and J. Felsted, The Role of the Human Orbitofrontal Cortex in Taste and Flavor Processing, Annals of the New York Academy of Sciences 1121 (2007): 136–51;
R. J. Hyde and S. A. Witherly, Dynamic Contrast: A Sensory Contribution to Palatability, Appetite 21, no. 1 (1993): 1–16.
Условные стимулы, управляющие поведением
1. L. C. Haverkort and A. Prakken, Het aanleren en af leren van ‘trek in iets zoetigs’ door middel van klassieke conditionering, MSc thesis, Department of Human Nutrition, Wageningen University, Wageningen, Netherlands, 1992.
Это исследование описано в статье:
Cees de Graaf, Research Review: Effects of Snacks on Energy Intake: An Evolutionary Perspective, Appetite 47 (2006): 18–23.
2. W. Schultz, P. Apicella, E. Scarnati, and T. Ljungberg, Neuronal Activity in Monkey Ventral Striatum Related to the Expectation of Reward, Journal of Neuroscience 12, no. 12 (1992): 4595–610;
W. Schultz, P. Dayan, and P. R. Montague, A Neural Substrate of Prediction and Reward, Science 275, no. 5306 (1997): 1593–9;
W. Schultz, Reward Signals, Scholarpedia, scholarpedia.org/article/Reward_signals, modified May 20, 2008;
W. Schultz, Behavioral Theories and the Neurophysiology of Reward, Annual Review of Psychology 57 (2006): 87–115;
S. E. Hyman, Addiction: A Disease of Learning and Memory, American Journal of Psychiatry 162, no. 8 (2005): 1414–22.
3. Интервью автора с Региной Карелли, PhD, директором программы поведенческой неврологии Университета Северной Каролины в Чапел-Хилл, 10 июля 2006 года.
M. F. Roitman, G. D. Stuber, P. E. Phillips, R. M. Wightman, and R. M. Carelli, Dopamine Operates as a Subsecond Modulator of Food Seeking, Journal of Neuroscience 24, no. 6 (2004): 1265–71;
R. A. Wheeler and R. M. Carelli, Dissecting Motivational Circuitry to Understand Substance Abuse, Neuropharmacology (2008);
R. M. Wightman, M. L. Heien, K. M. Wassum, L. A. Sombers, B. J. Aragona, A. S. Khan, J. L. Ariansen, J. F. Cheer, P. E. Phillips, and R. M. Carelli, Dopamine Release Is Heterogeneous within Microenvironments of the Rat Nucleus Accumbens, European Journal of Neuroscience 26, no. 7 (2007): 2046–54.
4. Интервью автора с Кентом Берриджем, PhD, профессором программы по биопсихологии Мичиганского университета, 21 сентября 2005 года.
K. C. Berridge, The Debate over Dopamine’s Role in Reward: The Case for Incentive Salience, Psychopharmacology 191, no. 3 (2007): 391–431;
K. C. Berridge, Espresso Reward Learning, Hold the Dopamine: Theoretical Comment on Robinson et al. (2005), Behavioral Neuroscience 119, no. 1 (2005): 336–41;
K. C. Berridge, Food Reward: Brain Substrates of Wanting and Liking, Neuroscience and Biobehavioral Reviews 20, no. 1 (1996): 1–25;
K. C. Berridge, Measuring Hedonic Impact in Animals and Infants: Microstructure of Affective Taste Reactivity Patterns, Neuroscience and Biobehavioral Reviews 24, no. 2 (2000): 173–98;
K. C. Berridge, Motivation Concepts in Behavioral Neuroscience, Physiology and Behavior 81, no. 2 (2004): 179–209;
K. C. Berridge and M. L. Kringelbach, Affective Neuroscience of Pleasure: Reward in Humans and Animals, Psychopharmacology 199, no. 3 (2008): 457–80;
K. C. Berridge and T. E. Robinson, Parsing Reward, Trends in Neurosciences 26, no. 9 (2003): 507–13;
K. C. Berridge, What Is the Role of Dopamine in Reward: Hedonic Impact, Reward Learning, or Incentive Salience? Brain Research Reviews 28, no. 3 (1998): 309–69;
T. E. Robinson and K. C. Berridge, The Psychology and Neurobiology of Addiction: An Incentive-Sensitization View, Addiction 95 Suppl 2 (2000): 91–117;
K. C. Berridge, The Incentive Sensitization Theory of Addiction: Some Current Issues, Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 363, no. 1507 (2008): 3137–46.
5. Steven E. Hyman, MD, Neuroscience and the Challenge of Undoing Addiction (presentation at On Addiction, Picower Institute for Learning and Memory symposium, Boston, Massachusetts, May 2006).
Под действием эмоций еда врезается в память
1. Пожалуй, самым ярким и живым примером способности еды с высокой вкусовой привлекательностью пробуждать подробные воспоминания в литературе можно назвать описание вкуса традиционного французского печенья мадлен, обмакнутого в чай:
«В то самое мгновение, когда глоток чаю с крошками пирожного коснулся моего неба, я вздрогнул, пораженный необыкновенностью происходящего во мне… И как только узнал я вкус кусочка размоченной в липовой настойке мадлены, которою угощала меня тетя… так тотчас старый серый дом с фасадом на улицу, куда выходили окна ее комнаты, прибавился, подобно театральной декорации, к маленькому флигелю, выходившему окнами в сад».
Марсель Пруст, «В сторону Свана», 1913 год, (перевод А. А. Франковского).
2. Интервью автора с Уолтером Мишелем, PhD, профессором психологии Колумбийского университета, 4 апреля 2007 года.
J. Metcalfe and W. Mischel, A Hot/Cool-System Analysis of Delay of Gratification: Dynamics of Willpower, Psychological Review 106, no. 1 (1999): 3–19.
3. B. C. Wittmann, B. H. Schott, S. Guderian, J. U. Frey, H. J. Heinze, and E. Duzel, Reward-Related fMRI Activation of Dopaminergic Midbrain Is Associated with Enhanced Hippocampus-Dependent Long-Term Memory Formation, Neuron 45, no. 3 (2005): 459–67.
4. B. Knutson and R. A. Adcock, Remembrance of Rewards Past, Neuron 45, no. 3 (2005): 331–2.
5. Интервью автора с Марсией Пельчат, PhD, ассоциированным членом Monell Chemical Senses Center, 31 января 2007 года.
Еда, приносящая удовольствие, перепрошивает наш мозг
1. Интервью автора с Андрашем Хайналом, доктором медицины, PhD, доцентом кафедры нейробиологии и науки о поведении университета штата Пенсильвания, 25 августа 2006 года.
2. В ходе наших исследований выброса дофамина был сделан ряд наблюдений: еда с чрезвычайно высокой вкусовой привлекательностью способна продолжать стимулировать систему вознаграждения мозга продолжительное время; выброс дофамина при периодическом и ограниченном доступе к такой пище был значительно выше, чем при реакции на менее аппетитный корм, – это говорит о том, что приносящая удовольствие еда препятствует процессу нейроадаптации; наконец, еда с относительно низкой вкусовой привлекательностью в меньшей мере стимулирует систему вознаграждения мозга в присутствии еды с более высокой вкусовой привлекательностью.
A. Hajnal, J. E. Nyland, E. Amderzhanova, N. K. Acharya, D. A. Kessler, Chronic Intermittent Access to Highly Palatable Diets Results in Sustained and Augmented Accumbens Dopamine Release and Abolished Response to Regular Chow Compared to Continuous Availability, abstract, Society for Neuroscience, Washington, DC, 2008.
3. Интервью автора с Андрашем Хайналом, доктором медицины, PhD, доцентом кафедры нейробиологии и науки о поведении университета штата Пенсильвания, 25 августа 2006 года.
A. Hajnal and R. Norgren, Accumbens Dopamine Mechanisms in Sucrose Intake, Brain Research 904, no. 1 (2001): 76–84;
A. Hajnal, Repeated Access to Sucrose Augments Dopamine Turnover in the Nucleus Accumbens, Neuroreport 13, no. 17 (2002): 2213–6;
A. Hajnal, G. P. Smith, and R. Norgren, Oral Sucrose Stimulation Increases Accumbens Dopamine in the Rat, American Journal of Physiology – Regulatory, Integrative and Comparative Physiology 286, no. 1 (2004): R31–7;
R. Norgren, A. Hajnal, and S. S. Mungarndee, Gustatory Reward and the Nucleus Accumbens, Physiology and Behavior 89, no. 4 (2006): 531–5.
4. Интервью автора с Крейгом Шилцом, PhD, сотрудником кафедры нейробиологии Висконсинского университета в Мэдисоне, 28 августа 2006 года. Работая в лаборатории покойной Энн Келли, Крейг Шилц переместил две группы лабораторных крыс из их родных клеток в две разные среды (ситуация А и ситуация Б), которые отличались уникальными сенсорными сигналами – они по-разному пахли, выглядели и воспринимались на ощупь. Одной группе крыс давали питательный шоколадный напиток в ситуации А и воду в ситуации Б, в то время как второй группе крыс – наоборот (воду в ситуации А и шоколадный напиток в ситуации Б). Две недели спустя животных вернули на три дня в их родные клетки, после чего переместили в ситуацию А, где на этот раз не было ни шоколадного напитка, ни воды.
Животные, которым прежде в ситуации А давали шоколадный напиток, двигались гораздо оживленнее тех крыс, которых здесь поили водой – судя по всему, они ожидали снова получить свой напиток. Кроме того, у них наблюдался повышенный уровень кортикостерона, связанного со стрессом гормона, – скорее всего, из-за того, что они испытывали фрустрацию из-за отсутствия ожидаемого шоколадного напитка, который стал ассоциироваться у них с ситуацией А. Ученые также обнаружили повышенную активность некоторых генов, связанных с обучением, восприятием внешней среды и памятью у крыс, которые не получили желаемого напитка. «Когда наблюдается корреляция между изменениями экспрессии генов в различных участках, то это с большой вероятностью указывает на то, что и сама активность этих участков также коррелирует», – сказал Шилц.
Итак, суть в следующем: крысы, которые привыкли в ситуации А получать свой шоколадный напиток, реагировали на нее более бурно даже в отсутствие еды. Таким образом, одних косвенных раздражителей было достаточно для повышения активности мозга.
C. A. Schiltz, Q. Z. Bremer, C. F. Landry, and A. E. Kelley, Food-Associated Cues Alter Forebrain Functional Connectivity as Assessed with Immediate Early Gene and Proenkephalin Expression, BMC Biology 5 (2007): 16.
5. За последние несколько лет ученые-исследователи выявили ряд других важных изменений, происходящих в мозге после продолжительного употребления пищи с чрезвычайно высокой вкусовой привлекательностью. Покойная Энн Келли, PhD, почетный профессор нейробиологии кафедры психиатрии Висконсинского университета, обратила внимание, что «хроническое употребление меняет определенные элементы как минимум опиоидной системы мозга, а возможно и других его систем… уровень энкефалин MRNA снижается… экспрессия гена проэнкефалина подавляется…»
Интервью автора с Энн Келли, 15 августа 2006 года.
A. E. Kelley, M. J. Will, T. L. Steininger, M. Zhang, and S. N. Haber, Restricted Daily Consumption of a Highly Palatable Food (Chocolate Ensure®) Alters Striatal Enkephalin Gene Expression, European Journal of Neuroscience 18, no. 9 (2003): 2592–8.
Наиболее выраженный эффект от еды с чрезвычайно высокой вкусовой привлекательностью наблюдается тогда, когда животных кормят в одно и то же время каждый день. Так, например, у крыс, которым давали 25 %-й раствор сахарозы, наблюдалось значительное увеличение активности дофаминовых рецепторов типа D-1 как сердцевины, так и оболочки прилежащего ядра по сравнению с животными, которых кормили обычным кормом. Исследование также обнаружило снижение активности рецепторов типа D-2 в полосатом теле, а также изменения в среднем мозге, коре головного мозга, гиппокампе и других участках мозга.
C. Colantuoni, J. Schwenker, J. McCarthy, P. Rada, B. Ladenheim, J. L. Cadet, G. J. Schwartz, T. H. Moran, and B. G. Hoebel, Excessive Sugar Intake Alters Binding to Dopamine and Mu-Opioid Receptors in the Brain, Neuroreport 12, no. 16 (2001): 3549–52.
Эффект от периодичности доступа к еде также весьма впечатляющий. После того, как крысы на протяжении трех недель питались 10 %-м раствором сахарозы, который был доступен в течение 12 часов в сутки (оставшиеся 12 часов в сутки они были лишены сладкого раствора), исследователи обнаружили значительные изменения экспрессии генов у подопытных животных. Если точнее, то «уровни опиоидной иРНК для дофаминовых рецепторов типа D2, а также генов энкефалина и препротахикинина были снижены в богатой рецепторами дофамина области переднего мозга, в то время как активность иРНК дофаминовых рецепторов типа D3 увеличилась».
R. Spangler, K. M. Wittkowski, N. L. Goddard, N. M. Avena, B. G. Hoebel, and S. F. Leibowitz, Opiate-Like Effects of Sugar on Gene Expression in Reward Areas of the Rat Brain, Molecular Brain Research 124, no. 2 (2004): 134–42.
Кроме того, «периодический доступ к раствору сахарозы приводит к более активному связыванию дофамина с мембранным транспортером в прилежащем ядре и вентральной области покрышки среднего мозга».
N. T. Bello, K. L. Sweigart, J. M. Lakoski, R. Norgren, and A. Hajnal, Restricted Feeding with Scheduled Sucrose Access Results in an Upregulation of the Rat Dopamine Transporter, American Journal of Physiology—Regulatory, Integrative and Comparative Physiology 284, no. 5 (2003): R1260–8.
Пища с завышенной вкусовой привлекательностью также задерживает выброс ацетилхолина – нейромедиатора, уровень которого достигает максимума по окончании приема пищи, особенно когда животных кормят с постоянной периодичностью, что приводит к обжорству.
P. Rada, N. M. Avena, and B. G. Hoebel, Daily Bingeing on Sugar Repeatedly Releases Dopamine in the Accumbens Shell, Neuroscience 134, no. 3 (2005): 737–44.
Остается непонятным одно: приводит ли постоянный доступ к пище с завышенной вкусовой привлекательностью к сенсибилизации либо же просто к вырабатыванию условного рефлекса на уровне нейронов. Сенсибилизация – определяемая как «усиление эффекта при повторном введении веществ» – является хорошо изученным последствием употребления наркотических препаратов. Когда крысам раз в день вводили по дозе амфетаминов, на десятый день они вели себя куда более активно, чем в первый, говорит Кент Берридж.
Интервью автора с Кентом Берриджем, PhD, профессором биопсихологии Мичиганского университета, 21 сентября 2005 года.
Наиболее выраженным эффект сенсибилизации становится тогда, когда доступ к приносящему удовольствие веществу периодически ограничивается. Так, одна группа ученых многократно вводила крыс в состояние алкогольного опьянения, после чего лишала их доступа к спиртному, в конечном счете вызвав «долгосрочное потребление этанола в больших объемах».
R. Rimondini, C. Arlinde, W. Sommer, and M. Heilig, Long-Lasting Increase in Voluntary Ethanol Consumption and Transcriptional Regulation in the Rat Brain after Intermittent Exposure to Alcohol, FASEB Journal 16, no. 1 (2002): 27–35.
Периодический доступ к амфетаминам, как оказалось, приводит к похожему эффекту.
Интервью автора с Бартом Хобелем, PhD, профессором кафедры психологии Принстонского университета, 13 августа 2004 года.
Теория о том, что подобные механизмы свойственны и сахару, появилась относительно недавно. Так, в рамках одного эксперимента команда исследователей Хобеля на протяжении четырех недель давала двум группам крыс на полчаса каждый день доступ к 20 %-му раствору глюкозы. У половины из этих подопытных животных также в течение 11,5 часа в день был доступ к глюкозе в их клетках. По окончании первых четырех недель эксперимента обе группы крыс провели две недели вообще без глюкозы, после чего им снова начали давать глюкозу по 30 минут в день. В результате крысы, которые изначально имели доступ к глюкозе по 12 часов в день, после периода воздержания стали потреблять гораздо больше тех животных, которые получали возможность ест глюкозу только в течение получаса в день.
N. M. Avena, K. A. Long, and B. G. Hoebel, Sugar-Dependent Rats Show Enhanced Responding for Sugar after Abstinence: Evidence of a Sugar Deprivation Effect, Physiology and Behavior 84, no. 3 (2005): 359–62.
Другие исследования показали, что после сенсибилизации подопытного животного к какому-то одному наркотическому препарату повышается вероятность сенсибилизации и к другим наркотикам – так, например, влияние амфетаминов оказывается сильнее на тех подопытных животных, которые перед этим уже стали более бурно реагировать на кокаин. Животные, которым периодически предоставляли неограниченный доступ к смеси сахарозы с обычным кормом, реагировали на небольшую дозу амфетаминов намного активнее, чем различные контрольные группы. «Вполне вероятно, что сахар и амфетамины действуют на одни и те же нервные контуры мозга».
N. M. Avena and B. G. Hoebel, Amphetamine-Sensitized Rats Show Sugar-Induced Hyperactivity (Cross-Sensitization) and Sugar Hyperphagia, Pharmacology, Biochemistry and Behavior 74, no. 3 (2003): 635–9.
См. также:
See also N. M. Avena and B. G. Hoebel, A Diet Promoting Sugar Dependency Causes Behavioral Cross-Sensitization to a Low Dose of Amphetamine, Neuroscience 122, no. 1 (2003): 17–20;
N. M. Avena, P. Rada, and B. G. Hoebel, Evidence for Sugar Addiction: Behavioral and Neurochemical Effects of Intermittent, Excessive Sugar Intake, Neuroscience and Biobehavioral Reviews 32, no. 1 (2008): 20–39;
C. Colantuoni, P. Rada, J. McCarthy, C. Patten, N. M. Avena, A. Chadeayne, and B. G. Hoebel, Evidence That Intermittent, Excessive Sugar Intake Causes Endogenous Opioid Dependence, Obesity Research 10, no. 6 (2002): 478–88;
C. Colantuoni, J. Schwenker, J. McCarthy, P. Rada, B. Ladenheim, J. L. Cadet, G. J. Schwartz, T. H. Moran, and B. G. Hoebel, Excessive Sugar Intake Alters Binding to Dopamine and Mu-Opioid Receptors in theBrain, Neuroreport 12, no. 16 (2001): 3549–52;
P. Rada, N. M. Avena, and B. G. Hoebel, Daily Bingeing on Sugar Repeatedly Releases Dopamine in the Accumbens Shell, Neuroscience 134, no. 3 (2005): 737–44;
R. Spangler, K. M. Wittkowski, N. L. Goddard, N. M. Avena, B. G. Hoebel, and S. F. Leibowitz, Opiate-Like Effects of Sugar on Gene Expression in Reward Areas of the Rat Brain, Molecular Brain Research 124, no. 2 (2004): 134–42;
P. Cottone, V. Sabino, L. Steardo, and E. P. Zorrilla, Opioid-Dependent Anticipatory Negative Contrast and Binge-Like Eating in Rats with Limited Access to Highly Preferred Food, Neuropsychopharmacology 33, no. 3 (2008): 524–35.
Когда пищевое поведение становится привычкой
1. D. S. Leland, Effects of Motivationally Salient Stimuli in Visual Spatial Attention: Behavior and Electrophysiology (doctoral dissertation submitted to the University of California, San Diego, 2004);
S. T. Tiffany, A Cognitive Model of Drug Urges and Drug-Use Behavior: Role of Automatic and Nonautomatic Processes, Psychological Review 97, no. 2 (1990): 147–68.
2. Интервью автора с Джошуа Берке, PhD, ученым, занимающимся нейробиологией, доцентом кафедры психологии Мичиганского университета в Энн-Арбор, 20 августа 2006 года и 1 сентября 2006 года.
Вентральная часть полосатого тела, включающая в себя оболочку прилежащего ядра, выступает в роли центра обработки мотивационной информации, в то время как дорсальная часть полосатого тела в большей степени вовлечена в моторную активность, связанную с привычным поведением. В ходе исследования, проведенного Кембриджским университетом, стремление употреблять кокаин у крыс изначально было связано с активностью вентральный части полосатого тела, однако по мере того, как употребление кокаина стало входить в привычку, постепенно увеличивалась активность и в дорсальной части полосатого тела.
L. J. Vanderschuren, P. Di Ciano, and B. J. Everitt, Involvement of the Dorsal Striatum in Cue-Controlled Cocaine Seeking, Journal of Neuroscience 25, no. 38 (2005): 8665–70.
3. Особенно наглядно невероятная сила привычки была продемонстрирована в ходе эксперимента, в котором приняли участие 23 человека, больных лобно-височной деменцией, дегенеративным заболеваниям головного мозга, симптомы которого порой включают в себя резкое изменение пищевого поведения больного. В рамках исследования добровольцам было позволено съедать неограниченное количество сэндвичей. Одна женщина, сказав экспериментаторам, что наелась, после этого съела еще пять сэндвичей. В какой-то момент она отвернулась от сэндвичей, однако вскоре взяла еще несколько. Другие участники говорили «все, больше не могу» или «пожалуйста, больше не нужно», однако все равно продолжали есть.
У четырех участников эксперимента, которые съели больше всего сэндвичей, наблюдались признаки атрофии одной конкретной области мозга. Их поврежденный мозг получал сигналы о сытости, но, судя по всему, не мог правильно их интерпретировать, в результате чего люди, «движимые стимулом, продолжали есть».
J. D. Woolley, M. L. Gorno-Tempini, W. W. Seeley, K. Rankin, S. S. Lee, B. R. Matthews, and B. L. Miller, Binge Eating Is Associated with Right Orbitofrontal-Insular-Striatal Atrophy in Frontotemporal Dementia, Neurology 69, no. 14 (2007): 1424–33.
4. M. S. Jog, Y. Kubota, C. I. Connolly, V. Hillegaart, and A. M. Graybiel, Building Neural Representations of Habits, Science 286, no. 5445 (1999): 1745–9.
5. J. R. Sage and B. J. Knowlton, Effects of US Devaluation on Win-Stay and Win-Shift Radial Maze Performance in Rats, Behavioral Neuroscience 114, no. 2 (2000): 295–306.
Крысам не было видно еды, однако они научились бежать в сторону света. «Этого банального зрительного стимула было достаточно, чтобы выработать у них автоматическую реакцию, – сказала автор исследования Джен Сэйдж с кафедры психологии Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе. – Я частенько размышляю о том, как это может быть связано с ролью контекстуальных стимулов и автоматических реакций на них».
