ГРАНИЦЫ ПРИМЕНЕНИЯ ГИПОТЕЗЫ

 

Этот обзор был несколько односторонним. Я не только развивал одну-единственную гипотезу, но и выбрал для изучения одну зрительную модальность и проанализировал обстоятельно только ее пространственные экстенсивные качества. Если же гипотеза лмеет большую сферу применения, она должна с некоторыми изменениями относиться и к другим сенсорным модальностям, к другим сенсорным качествам. С тех пор как исследователи гаптических форм чувствительности (ощупывание) начали серьезно интересоваться проблемой формирования пространственного образа, стало очевидным, что эту гипотезу сравнительно легко, как показал Бекеши, перенести на совместетическую модальность (рис. VIII-3). Модель Бекеши для слухового процесса настолько сходна с нашей, что использование ее нейронного механизма не только возможно, но и дало бы положительные результаты. Это сходство объясняется тем, что высота звука (а следовательно, ж гармония) имеет в нервной системе пространственный код и, таким образом, связана с нейрологическим пространством. Мы слишком мало еще знаем о нейрологических процессах, участвующих во вкусовом и обонятельном восприятиях, чтобы позволить себе высказать нечто большее, чем простое предположение, что дальнейшее исследование не принесет нам данных, которые бы сильно противоречили предложенной здесь модели. Между тем предварительное применение Бекеши (1967) этой гипотезы к вкусовой модальности и Леттвином (Gesteland, Lettvin and Pitts, 1968) к анализу нейронной активности обонятельных луковиц говорит о приемлемости такого подхода.

Пока мы не можем сказать ничего больше. Представленная здесь гипотеза иптуитивно отвечает требованиям, которые предъявляет механизм оппонентных процессов в цветовом зрении, как он был предложен Э. Герингом (1920) и экспериментально описан Л. Гурвичем и Д. Джеймсон (I960). Работа Р. де Валуа (De Valois and Jacobs, 1968; рис. VIII-13) с регистрацией в зрительной системе реакции оппонентных нейронов и исследование Г. Светихина (1967) оказались ключевыми для понимания того, каким образом в сетчатке формируется механизм дополнительных цветов. Они подтверждают возможность распространения модели за пределы восприятия структуры раздражителя. Однако да сих пор эти идеи вызывают к себе скептическое отношение, по крайней мере те из них, которые мы рассматриваем здесь и которые еще недавно относились к нейромифологии.

Рис. VIII-13. Систематизация записей, полученных от нейронов латерального коленчатого тела обезьяны, демонстрирующих оппонентные процессы в цветовом зрении (R. L. De Valois and G. H. Jacobs, 1968).

 

Более серьезным препятствием для распространения топографической гипотезы является недостаток количественных данных, с помощью которых можно было бы описать способность неврологического процесса обрабатывать информацию. Как мы уже отмечали ранее, имеется серьезное сомнение в том, что «волны»,, которые мы получаем в наших записях, являются субстратом некой организации, создающей узор интерференции, представляющий значение для обработки информации, хотя они могут свидетельствовать о гом, что какой-то сходный процесс действительно имеет место. Длина этих волн такова, что они могут содержать очень малое количество информации – даже принимая форму интер'ферирующих в пространстве голографических: структур. Напротив, развиваемая здесь топографическая гипотеза подчеркивает роль «микроволновых» структур медленных потенциалов, возникающих в синаптических механизмах при функционировании мозга. Однако следует напомнить еще раз,, что эти микроструктуры могут быть описаны либо в статистических квантовых понятиях, либо на языке механической волны в понятиях интегралов свертки и преобразований Фурье. Микроструктуры не меняют своих свойств от выбора того или иного способа описания. Каждый язык, каждая форма описания имеют свои преимущества. Для физической голограммы, получена ли она в результате интерференции световых волн или в результате программирования на компьютере, вычисление количества сохраненной или обработанной информации осуществляется на основе количественного описания пространственных фазовых отношений, определяющих этот процесс. Крайне необходимы эксперименты, которые расшифровывали бы сходные количественные отношения при взаимодействии кортикальных колонок. Основа для таких экспериментов заложена анализом взаимодействия рецеп-торных элементов, выполненным Родиеком и Хартлайном.

Несмотря на эти недостатки, многие данные, касающееся функционирования мозга в процессе восприятия и до сих пор казавшиеся парадоксальными, становятся понятными при серьезном анализе голографической аналогии. Это не означает, что все функции мозга сводятся к голографическому процессу или что голографический анализ разрешает все проблемы восприятия. Нейронная голограмма обычно объясняет психологическую функцию формирования образов и механизм распределения памяти в мозгу.

Из этого не следует, что память распределена беспорядочно по всему мозгу. Нейронная голограмма объясняет факты, возникающие при разрушении входных систем. Ее распространение посредством экстраполяции на другие системы еще не означает, что системы становятся неотличимыми друг от друга. Даже в процессе формирования образа и, конечно, в узнавании должны играть роль и другие механизмы памяти, помимо тех, которые соответствуют голографической аналогии. Структура этих дополнительных механизмов была детально рассмотрена в гл. VII. Она представляет собой основу нескольких последовательно действующих механизмов.

Вместе с тем голографическая аналогия хорошо соответствует системе элементарных логических модулей, набросок которых был дан в первой части книги. Особенно важно, что голографическая гипотеза не опровергает классических нейрофизиологических концепций; она обогащает их тем, что придает особое значение не нервным импульсам аксона, а микроструктуре медленных потенциалов, которая развивается в постсинаптических и дендритных сетях. В то же время голографическая гипотеза обогащает психологию, предоставляя в ее распоряжение правдоподобный механизм для понимания психологических явлений восприятия. Это делает возможным рассмотрение отдельных компонентов психологических функций, которые смешиваются воедино в узких рамках бихевиористского подхода. Распознавание структуры – это сложный процесс, в котором анализ признаков входного сигнала и формирование его центрального представительства являются отдельными этапами. У человека, который наделен нейронной голограммой, эти этапы ведут к формированию образов.

Всякая наука ищет объяснительные принципы, и психологическая наука не является исключением в этом отношении. Успех объяснения некоторых загадок восприятия с точки зрения микроструктуры медленных потенциалов соединений и успех самой концепции восприятия как инструмента анализа, расчленяющего поведенческое действие на его функциональные компоненты, заслуживают серьезного внимания. Поэтому в последующих главах мы продолжим рассмотрение этих руководящих принципов применительно к ряду других психологических функций, мотивации и .эмоциям с точки зрения их выражения в субъективных переживаниях.

 

РЕЗЮМЕ

 

Механизм детекции и анализа признаков, осуществляемый нейронами, выполняющими определенные логические операции, недостаточен для объяснения всех феноменов восприятия. Дополнительный механизм содержится в динамических структурах нейронной активности соединений. Происходит суперпозиция, то есть пространственное взаимодействие фазовых отношений между динамическими структурами соседних нервных образований, и такое взаимодействие может лежать в основе способности формирования образов, сходной со свойствами систем, обрабатывающих оптическую информацию, – свойствами голограмм.

 

 

 

Глава IX

 

ОЩУЩЕНИЯ И ЧУВСТВА

 

«МИР ВНЕ НАС» И «МИР ВНУТРИ НАС»

 

На основе конфигураций энергетических воздействий, которые возбуждают некоторые из наших рецепторов, мы способны отражать «мир вне нас». Зрительные, и слуховые раздражители мы рассматриваем как дистантные по отношению к рецепторам, которые они возбуждают. Прикосновение, вкус, запах обычно не обладают таким свойством дистантности, они локализуются на поверхности рецептора и, таким образом, устанавливают для нас границу между тем, что находится вовне и внутри нас. Однако даже в случае этих рецепторных модальностей мы ощущаем, что к нам прикасаются, имеют вкус или запах внешние объекты, то есть нечто отличное от наших собственных рецепторных реакций.

Но существует иной мир, «мир внутри нас», мир субъективных переживаний. В отличие от восприятий субъективные переживания являются таким феноменом, который мы непосредственно приписываем тому, что находится внутри нашего организма, внутри той оболочки, которая отделяет «нас» от «других». Мы ощущаем голод или сонливость или сексуальное возбуждение; мы испытываем боль, счастье или печаль; мы переживаем состояние нерешительности или самоуверенности. Достаточно ли отличаются эти процессы, которые порождает наш внутренний мир, от уже рассмотренных нами, чтобы оправдать картезианский дуализм, на протяжении трех столетий разделяющий исследователей на гуманитариев и естествоиспытателей? Ответ на этот вопрос не содержит ничего сенсационного. Он основан на том очевидном факте, что наши представления о внешнем мире могут быть объяснены на языке нейронных процессов, которые создают в нервной системе его проекцию, а также на знании того, что мы строим «мир внутри нас», привлекая для зтого другой набор нейронных процессов, хотя и не совершенно отличный по составу.

Клинический нейрологический опыт свидетельствует о том, что локализация перцептивного образа не является простым процессом. Парадоксальный феномен фантомной конечности после ее ампутации, например, делает маловероятным предположение, что источник наших ощущений, возникающих в результате стимуляции рецептора, «находится» там, где мы способны их локализовать. Больной, который просит сиделку помассировать пальцы ног, потому что они сведены судорогой, еще не ощущает и может никогда не ощутить потерю конечности даже в том случае, если сиделка невольно сообщит ему, что его нога в специальной посуде отправлена в патологоанатомическую лабораторию.

Образы формирует мозг, но почему же мы локализуем предметы именно так, а не иначе?

Чтобы ответить на этот вопрос, Бекеши провел несколько важных экспериментов. Используя прикосновение, которое обычно не ощущается как дистантное, он создал условия, при которых оно оценивалось как «дистантное».

 

«Отраженный от внешнего объекта свет создает на сетчатке образ. Ощущения существуют только внутри нашего тела, хотя мы локализуем образ по другую сторону глаза, даже когда мы пользуемся только одним глазом и смотрим на предмет издали. Эта локализация за пределами нашей перцептивной системы имеет большое значение для выживания, потому что она делает нас способными оценивать грозящую опасность и замечать предметы, которые нам необходимы. Такая экстериоризация достигается без какого-либо распознавания самого зрительного образа или стимуляции на сетчатке.

Такое же положение характерно для слуха. Ощущения вызываются воздействием стимула на базилярную мембрану кохлеарного органа. Кох-леарный орган находится в глубине кости, но мы не локализуем слуховые ощущения там, а обычно относим их к источнику, находящемуся где-то в окружающей среде. Однако, как известно, такое отнесение вовне не возникает, когда мы слушаем через наушники.

Вероятно, это умение проецировать ощущения вовне приобретается очень рано, что одинаково справедливо для зрения и слуха. Но мы не обладаем способностью подобного внешнего проецирования кожных ощущений и поэтому имеем возможность раскрыть, каким образом происходит обучение проецированию стимула в пространстве.

Для того чтобы это исследовать, была использована пара вибраторов, раздражающая кончики двух пальцев (рис. IX-1)… Каждый вибратор приводился в действие одними и теми же сериями щелчков. Чтобы получить равную интенсивность ощущений для каждого пальца при раздельном предъявлении раздражителей, прикладываемый к вибраторам ток варьировался. Это устройство позволяло также изменять интервал между щелчками двух серий. Если щелчок для одного пальца запаздывал более, чем на 3 или 4 мсек, испытуемый, как уже говорилось, испытывал два различных ощущения от двух кончиков пальцев. Если же интервал между щелчками сокращался примерно до 1 мсек, то две серии щелчков сливались в одну и ощущение вибрации локализовалось в том пальце, который стимулировался раньше, чем другой. Если еще уменьшить интервал, то у тренированного наблюдателя ощущение будет локализоваться где-то между пальцами, а при восстановлении временных отношений между сериями щелчков будет наблюдаться перемещение щелчка в противоположную сторону…

Интересным в этом эксперименте является то, что при отсутствии интервала вибрации локализуются где-то в пространстве между пальцами. Этот же эффект обнаруживается, если раздвинуть пальцы. Варьируя временной интервал, можно соответственно перемещать ощущение в свободном пространстве между пальцами.

Еще более важным, чем этот, является эксперимент, в котором два вибратора помещались на бедрах чуть выше колен. В таком положении вибраторы могут раздражать большую поверхность кожи и вызывать сильные ощущения вибрации. В результате тренировки, при которой субъект должен был локализовать вибрации при сдвинутых коленях, испытуемый может научиться получать ощущение, которое непрерывно движется от одного колена к другому. Если теперь испытуемый раздвинет колени, то вначале он снова испытает скачок ощущения ог одного колена к другому. Однако со временем он сможет убедиться, что ощущение вибрации, может быть локализовано в свободном пространстве между коленями, Вибраторы и будет способен испытывать пере- " мещение этого ощущения в свободном пространстве при соответствующем интервале между двумя стимулами. Этот эксперимент очень необычен.

Такой способ внешнего проецирования ощущения вибрации кажется странным, и в него трудно поверить, однако он хорошо известен во многих областях. Каждый опытный слесарь проецирует свое ощущение от давления на вершину отвертки, и именно эта проекция позволяет ему работать быстро и точно. Для большинства людей такое проецирование столь обычно, что они не осознают его своеобразия. Такой тип проецирования возникает при резании ножом. При установке лезвия ножа мы пользуемся ощущениями, которые проецируются на его острие.

Я считаю, что локализация ощущений в свободном пространстве – очень важная черта поведения. В целях дальнейшего изучения этого вопроса я носил два слуховых аппарата, настроенных таким образом, что звуки могли улавливаться с помощью двух микрофонов, расположенных и» груди, и затем передаваться к двум наушникам без изменения амплитуды звукового давления (рис. IX-2). Стереофоническое прослушивание осуществлялось хорошо, но восприятие расстояния до источника звука было утрачено. Я не забуду тот страх, который испытал при попытке перейти улицу в час «пик» в то время, когда я носил эту систему звуковой передачи. Казалось, что все машины возникали в моем сознании внезапно, и я был не способен уточнить их место и порядок их появления. Вероятно, мне потребовалось бы несколько недель для тренировки, чтобы приспособиться к этому новому типу проецирования. Небольшого одностороннего изменения в усилении звука было достаточно, чтобы аннулировать всю ранее приобретенную систему приспособления (Bekesy, 1967, р. 220-226).

Рис. IX-1. Схема эксперимента, описанного в тексте (Bekesy, 1967).

 

Результаты этих экспериментов не являются, конечно, полным ответом на вопрос, каким образом организм обеспечивает восприятие внешнего мира. Расчет константности и конвергентных серий преобразований также допускает экстраполяции на основе текущего возбуждения рецепторов; другие факторы, такие, как параллакс и микроструктура зрения, также способствуют процессу конструирования «мира вне нас». Но наблюдения Бекеши в значительной мере облегчают понимание этой до сих пор не разгаданной загадки. Они также говорят о том значении, которое имеет для выживания наличие двух расположенных на противоположных сторонах тела симметричных рецепторов, – очевидно здесь дело именно в этом, а не в существовании в нервной системе запасных частей для выполнения одних и тех же функций.

Рис. IX-2. Аппаратура для изучения различий между слуховой и вибрационной локализацией (Bekesy, 1963).

 

Представьте себе на мгновение, что мы лишены всех этих механизмов, конструирующих для нас «мир вне нас». Попытайтесь, например, повернуться вокруг себя с закрытыми глазами и пробками в ушах. Как и в эксперименте Бекеши со слуховым аппаратом, жизнь внезапно становится более интимной, и мы оказываемся в нашем ограниченном мире, «мире внутри нас».

 

ОЩУЩЕНИЕ КАК КОНТРОЛИРУЮЩИЙ ОБРАЗ

 

В этой главе мы не будем больше рассматривать такие ощущения, как осязание и вкус, происхождение которых связывается с рецепторными поверхностями. Механизм формирования образов в этих модальностях, вероятно, мало чем отличается от уже рассмотренного механизма зрения. Предметом данной главы является, скорее, «мир внутри нас», как таковой: ощущение голода и жажды, чувство любви и удовольствия, дискомфорта и тревоги. Результаты большого числа экспериментов и наблюдений показывают, что эти чувства возникают в результате возбуждения рецепторов, лежащих в глубине ствола мозга, рецепторов, механизмы которых в одних отношениях сходны, а в других весьма отличны от механизмов, порождающих перцептивные образы.

Для ощущений, «контролирующих» «мир внутри нас», как и других форм построения образа, характерно то, что форма, в которой они возникают, представляет собой то или другое устойчивое состояние, вызываемое в нейронных системах рецепторным возбуждением. Основное требование, выраженное в этих главах, состоит в том, чтобы рассматривать эти устойчивые состояния как динамические структуры потенциалов соединений. В случае «контролирующих ощущений» явления, происходящие в рецепторах и регулирующие эти динамические структуры, обладают иной конфигурацией, чем те, которые управляют перцептивными образами. Кроме того, организации нейронных систем, в которых возникают эти два типа образов, различны: ощущения, «контролирующие» ‹‹мир внутри нас», создаются нейронными системами со множественными внутренними связями, многие из них характеризуются обширным числом нейронов с короткими, сильно разветвленными тонкими волокнами. Можно предположить, что микроструктура медленных потенциалов в такой организации значительно отличается от той, которая возникает в слое горизонтально связанных клеток, рассекаемом параллельными линиями нервных волокон, проводящих информацию.

Сейчас мы мало знаем о результатах тормозных взаимодействий, которые имеют место в таких сетях; нейрофизиология совершенно игнорировала эту область исследования. Но уже одни анатомические соображения исключают четкое разделение процессов затухания и латерального торможения, что так характерно для сенсорных (и моторных) каналов. Исходя из этих анатомических соображений, мы можем высказать предположение, что затухание и тормозные взаимодействия здесь сочетаются в устройстве, которое управляет системой, несколько напоминающей гироскоп, но это предположение еще нуждается в проверке на нейронном уровне. Вместо ориентировочного рефлекса, привыкания и растормаживания следует различать «контроль» флуктуации возбудимости с ее тенденцией восстанавливать среднюю величину. Более того, большое число синаптиче-ских контактов, приходящихся на единицу объема, в этих нейронных системах делает последние особенно чувствительными к химическим веществам, содержащимся в окружающей ткани и кровяном русле, и, таким образом, делает их кандидатами на роль рецепторов, участвующих в контролировании локальной концентрации нейрогормонов.

 

РЕЦЕПТОРЫ СТВОЛА МОЗГА

 

Сто лет назад Клод Бернар (1865) положил начало новой ветви нейрофизиологии, связанной с изучением регуляции метаболизма и эндокринных функций организма со стороны нервной системы. Эти знаменитые теперь «острые опыты», в которых диабет вызывался уколами в ствол мозга, привели к множеству других экспериментов, в которых нарушения вегетативных функций тела и внутренней среды были следствием небольших повреждений в стволе мозга или его локальной электрической стимуляции (рис. IX-3).

Рис IX-З. Схема ствола мозга на фоне контура полушарий головного мозга (Livingston, 1955).

 

Так, наблюдались изменения температуры тела, осмотического давления тканевой жидкости, функции гипофиза и других эндокринных желез, а также изменения уровня сахара в крови. Когда постепенно была изучена организация этих нейронных систем, стало очевидным, что группы клеток в стволе мозга действуют как рецепторные зоны в отношении субстанций или переменных, которые они контролируют. Так было обнаружено, что инъекции гипертонического раствора соли в третий желудочек вызывает у козы обильное поглощение воды (Andersson, 1953). Тепло, приложенное к основанию переднего края третьего желудочка, сразу же ведет к изменению в механизмах терморегуляции всего тела млекопитающего (Ranson, Fisher and Ingram, 1937); инъекции андрогенов и эстрогенов, меченных радиоактивными молекулами, непосредственно позади этой области сопровождаются различным их поглощением клетками мозга, стимуляция которых вызывает половое поведение (Michael, 1962; Davidson, Jones and Levine, 1968; см. также рис. IX-4); сходным образом меченые молекулы глюкозы максимально усваиваются труппой клеток, расположенных еще дальше назад и контролирующих процесс поглощения пищи (см. гл. X; Mayer, 1963), а локальные изменения в парциальном давлении СО 2 в задней части ствола мозга вызывают резкие изменения частоты и глубины дыхания (Meyer, 1957). Все эти виды чувствительности локализованы в структурах, которые расположены в стволе мозга, довольно близко к желудочкам средней линии (третьему и четвертому).

Рис. IX-4. Иллюстрация расположения рецепторов в стволе мозга крысы: точками показаны области, содержащие радиоактивно меченные молекулы эстрогена (женский половой гормон). Латерально расположенная структура с высокой концентрацией эстрогена – амигдала (Stumpf, 1970).

 

Тот факт, что эта часть мозга содержит рецепторы, не должен казаться столь удивительным. В ходе эмбриогенеза эта часть центральной нервной системы, расположенная по средней линии, развивается из наружного зародышевого листка, из которого формируется вся центральная нервная система Эта ткань имеет такое же происхождение, как и кожа: гребешок экто дерма льных клеток на спине эмбриона складывается таким образом, что образует трубку, полость которой позднее будет заполнена цереброспинальной жидкостью (рис. IX-5). В головном конце эмбриона эта полость становится системой желудочков мозга. Следовательно, стенки полости, перивентрикулярные клетки сродни эктодерме, из которой образуется кожа и некоторые более специализированные рецепторы, такие, как сетчатка. Таким образом, чувствительность перивентрикулярных структур сходна с чувствительностью кожи; температурные изменения, деформация, изменения водного обмена – некоторые из главных категорий стимулов, к которым дувствительны и перивентрикулярные структуры и кожа. Об этой чувствительности перивентрикулярной части мозга мне стало известно в результате одного драматического происшествия. Одной из особенностей мозговой ткани является то, что она почти в любом месте нечувствительна к механическим воздействиям. Поэтому операция на мозге в большинстве случаев делается под местной анестезией, чтобы уберечь пациента от большой травмы и от риска, связанного с общей анестезией. В одной из таких операций мы исследовали область четвертого желудочка и, как обычно при нейрохирургической операции, сохраняли мозг влажным с помощью жидкости, капавшей на его обнаженные части. Раствор, который обычно используется, имитирует концентрацию и химический состав цереброспинальной жидкости; в данном случае неопытная медицинская сестра случайно заменила его дистиллированной водой. В тот момент, когда вода достигла желудочка, пациент испытал резкую боль в голове, тошноту, позывы к рвоте и рвоту. Такие же сильные реакции вызывались легким вдавливанием или вытягиванием стенки желудочка или использованием жидкости, которая была холоднее или теплее температуры тела.

Рис, IX-5, Схема формирования нервной трубки, из которой в дальнейшем развивается спинной и головной мозг (Truex, Carpenter, 1969).

Таким образом, мы можем сделать вывод, что сотни нейрофизиологических экспериментов показывают, что по средней линии ствола мозга близко к системе желудочков расположены группы специализированных «контролирующих» рецепторов. Эти специализированные рецепторы являются классическими центрами контроля дыхания, насыщения и т. д., то есть всего того, что интересует психологов и биохимиков, изучающих регуляцию метаболизма и эндокринных функций организма со стороны нервной системы. Эти рецепторы функционируют как чувствительные к «состоянию» организма элементы класса сервомеханизмов, названных Кенноном (1929) «гомеостатами», которые имеют отношение к регуляции функций, включающих подготовительный и завершающий этапы. Теперь мы перейдем к рассмотрению некоторых других компонентов гомеостатов.

 

КОРРЕКЦИЯ ГОМЕОСТАТИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВ

 

Непосредственно за пределами перивентрикулярных рецепторов находится сплетение нервных волокон. В него в виде пятен вкраплены группы нервных клеток, и его пересекают длинные нервные волокна. Анатомия ретикулярной формации среднего-мозга была детально рассмотрена А. Бродалем (1958) и Шейбе-лами (1958); ее физиология подробно обсуждалась Джаспером (1958) и Мэгуном (1965). Однако часто упускается из виду тот факт, что организация, подобная той, которая была найдена в среднем мозге, тянется далеко вперед от него в передний мозг вдоль желудочков средней линии. Таким образом, части гипоталамуса и таламуса, расположенные по средней линии, и даже область перегородки, обладают такими же свойствами, как ретикулярная формация среднего мозга. В конечном счете разделение мозга на задний, средний и передний весьма условно. Столь же возможной, а для проблемы гомеостатических регуляций даже более важной является классификация, согласно которой мозг делится на пласты в направлении от внутренней части к наружной, аналогично пластам в удлиненной луковице. Характерно, что ткань ствола мозга состоит из нейронов с весьма короткими и тонкими волокнами, которые имеют обширные дендритные сети (рис. IX-6).

Рис. IX-6. Поперечный срез продолговатого мозга (выше его трети) у 10-дневного котенка. На нем видны конвергенция и перекрытие окончаний афферентных волокон в ретикулярной формации ствола мозга. Слева – небольшая группа волокон зарисована непосредственно под микроскопом, справа -схема перекрывающих друг друга волокон (Scheibel and Scheibel, 1967).

 

На каждой нервной клетке сходятся многие ответвления от классических длинных проекционных путей, берущих начало от различных сенсорных рецепторов организма. Как было показано в экспериментах с регистрацией нейронной активности посредством микроэлектродов, каждый нервный элемент системы находится под влиянием многих сенсорных модальностей (рис. IX-7). Кроме того, существуют реципрокные отношения между глубокими структурами мозга и остальной частью нервного сгвола; например, кора головного мозга активируется при электрическом раздражении глубоких отделов мозга, и, наоборот, стимуляция коры изменяет активность ретикулярных систем. Такая конвергенция сенсорных влияний, а также диффузный характер взаимодействия говорят о том, что наиболее вероятной функцией этих систем является регуляция общего состояния возбудимости нервной системы. Это предположение подтверждается данными о том, что электрическая стимуляция систем глубоких отделов мозга вызывает активацию и дезактивацию ритмов коры, а также тем, что была обнаружена связь разрушения и стимуляции этих систем с такими психологическими процессами, как цикл сон – бодрствование и тревога. Более того, анатомическая структура этих систем свидетельствует о том, что механизмы градуального ответа, характеризующие микроструктуру медленных потенциалов, доминируют в них над механизмами проведения сигналов. Они обильно насыщены синапсами и дендритами, включают в основном короткие и тонкие волокна, поэтому скорость проведения импульса в них невелика, а его амплитуда мала. Как было отмечено в первой части книги, микроструктура медленных потенциалов особенно чувствительна к изменениям в химической среде. Как мы вскоре увидим, большое число работ посвящено изучению действия нервных трансмиттеров и психофармакологических веществ на функции этих систем. Но сначала рассмотрим, какое значение имеет ретикулярная формация из-за ее близости к специализированным перивентрикулярным рецепторам для проблемы гомеостатической регуляции внутренней среды организма.

Рис. IX-7. Физиологическая и гистологическая демонстрация конвергенции гетерогенных афферентов на одиночные нейроны ретикулярной формации ствола мозга. Фрагменты записи от А до О и от В до Ж иллюстрируют динамические структуры экстраклеточных спаиковых разрядов двух нейронов в ретикулярной формации продолговатого мозга. А – спонтанные разряды; Б – торможение, вызванное поляризацией головного мозга (передняя доля, поверхность позитивна); В – эффект «отдачи», следующий за прекращением поляризации; Г – возвращение к нормальной спонтанной активности; Д – реакция, вызванная давлением на нос; Е и Ж – реакция на двусторонние удары по коленному сухожилию; 3 и И – отсутствие эффекта на короткую стимуляцию блуждающего нерва; К и Л – отсутствие реакции на щелчки; М – реакция вызывается повторной кортикальной стимуляцией; Н и О – реакция с коротким латентным периодом на одиночный удар электрического тока, приложенного к коре (обратите внимание на разный масштаб времени для этих двух записей). Записи В, Г, Д н Е (справа) относятся к другой клетке, которая чувствительна к давлению на нос, а также к щелчкам. Нейроны А, Б и В – нейроны продолговатого мозга 10-дневного котенка. На рисунке частично показаны синапсы окончаний афферентных волокон. Горизонтально ориентированные волокна, такие, как 1-7 (А). ш. 6-8 (Б), могут принадлежать к длинным спинноретикулярным и ретикуло-ретикулярным волокнам, тогда как волокна типа 1-4 (Б) являются сенсорными коллатералями и окончаниями волокон, идущих из мозжечка (Scheibel and Scheibel, 1967).

 

Внутри мозгового ствола расположен ряд систем, которые играют особую роль в регуляции гомеостатического механизма. История этого важного открытия даст нам некоторое представление о том, как какое-то неожиданное событие может повлечь за собой фантастические научные открытия.

Двое исследователей Университета Мак-Гилла, Дж. Олдс и П. Милнер (1954), готовились провести электрическую стимуляцию ретикулярной формации ствола 'мозга крыс во время обучения этих животных решению задач. С помощью стереотаксиче-ского прибора исследователи вживили электроды в те зоны мозга крыс, которые, по их мнению, были наиболее подходящими для опыта. В предварительных опытах, изучая поведение крыс, исследователи заметили, что при включении электрического импульса крыса всякий раз убегает в определенное место. Это озадачило и заинтересовало исследователей. После многократного наблюдения такого эффекта им захотелось автоматизировать методику с тем, чтобы на досуге подробно изучить это «принудительное повторение». Они изменили ситуацию таким образом, что крыса могла обнаружить педаль в углу, нажатие на которую включало импульс тока, раздражающего мозг. Крыса быстро научилась находить педаль и нажимать на нее. Таким образом появилась на свет методика самораздражения мозга.

Затем Олдс с большой тщательностью составил карты участков мозга, от которых мог быть получен этот эффект. Но стереотаксическая техника не дала ожидаемых результатов,- место расположения стимулирующего электрода оказалось далеко впереди от намеченного. Но участок мозга, так случайно найденный – медиальный переднемозговой пучок в области перегородки, – оставался одной из главных зон для получения этого эффекта. Остальная часть системы самораздражения простирается назад от этой зоны и включает, по-видимому, участки ствола мозга с рецепторными механизмами, уже подробно рассмотренными в этой главе (Olds, 1961, рис. IX-8).

Рис. IX-8. Медиальный (верхняя схема) и латеральный (нижняя) сагиттальные срезы мозга крысы, показывающие локализацию центров положительного подкрепления в опытах с самораздражением. Квадратиками и кружками обозначен процент двигательных реакций (нажатия на педаль) в течение 6-часового эксперимента. А – передний таламус; AM – амигдала; С – хвостатое ядро; СВ – мозжечок; СС – мозолистое тело; С CORT – цин-гулярная кора; Е – энториальная кора, FX – свод; НРС – гиппокамп НТН – гипоталамус; MB – мамилярное тело; МТ – мамилоталамический тракт; PREPYR – препириформная кора; S – перегородка; TEG – тегмен-тум; ТН – таламус. Медиальный срез (верхний) сделан вблизи средней линии, латеральный (нижний) – на 2-3 мм в сторону от нее. Буквы М (медиально) и L – (латерально) около других обозначений указывают на то, что структура находится примерно на 2 мм медиапьнее или лате-ральнее по отношению к представленному срезу (Olds, 1961).

 

Было проведено много экспериментов с использованием техники самораздражения, и было дано много толкований этого эффекта, начиная от простых гедонистических утверждений, что открыты «центры удовольствия», до осторожных бихевиористских предположений о подкрепляющих свойствах этого процесса. Моя собственная точка зрения частично основывается на сообщениях, полученных от наблюдений над больными с вживленными в эти участки мозга электродами, а также на анатомических данных и результатах исследования поведения, говорящих о том, что локализации электродов для эффективной самостимуляции и для контроля за таким инстинктивным поведением, как, например, пищевое, по существу, совпадают. Исходя из этих данных, я рассматриваю самораздражение мозга как мгновенное изменение системы регуляции, как такую коррекцию базальных гомеостатических механизмов, в результате которой организм, ощущая временный голод, жажду и т. п., затем быстро испытывает мгновенное насыщение только для того, чтобы повторить цикл еще раз. Специфика ощущений, вызываемых стимуляцией, зависит от рецепторной системы ствола мозга, примыкающей к участку, выбранному для самораздражения, и она приводит к соответствующей деятельности, если для этого имеются возможности (Olds, 1955). Следовательно, процесс самораздражения напоминает регулирующее устройство в домашнем термостате, которое повторно устанавливается и возвращается в исходное положение в комнате, где уже стало тепло. Топка включается лишь на короткое время, чтобы затем снова выключиться, как только показатель на регуляторе достигнет своего исходного значения.

Коррекция гомеостатических механизмов с помощью электрической стимуляции не является единственной. Как уже отмечалось, в ряде работ инстинктивное поведение вызывалось также небольшими инъекциями химических веществ. Участки, реагирующие на химическую стимуляцию, и тут совпадали с участками, с которых получали эффект электрического самораздражения. Побочно наблюдавшиеся специфические эффекты зависели от близости стимулируемого участка к той или другой рецепторной системе ствола мозга. Эти эксперименты показывают, что могут быть приведены в действие по крайней мере два различных корригирующих процесса: один из них имеет андренэргическую природу и сконцентрирован главным образом в среднем мозге; а другой – холинэргическую и концентрируется в более передних частях ствола мозга.

 

НЕЙРОХИМИЯ СНА И НАСТРОЕНИЯ

 

Эффективность воздействия химических веществ на ствол мозга связана с типом нейронов, образующих эту часть центральной нервной системы". Как уже отмечалось, эти нейроны имеют большей частью короткие тонкие волокна, которые обильно ветвятся и таким образом создают контакты со многими соседними клетками. Отличительным признаком связи между нейронами являются медленные потенциалы. Таким образом, любая часть центральной нервной системы, имеющая тонкие, ветвящиеся волокна и обильные контакты между нейронами, будет особенно чувствительна к тем влияниям, на которые реагируют медленные потенциалы. К их числу относятся, конечно, химические влияния – особенно те, что вовлекаются в процесс передачи через контакты между нейронами.

Толчком к изучению этих биохимических процессов послужило исследование тех областей мозга, на которые могут эффективно воздействовать психофармакологические средства, а также исследования процессов, ответственных за сон. В стволе мозга было обнаружено два типа адренэргических механизмов (рис. IX-9). Было установлено, что ядра шва особенно чувствительны к серотонину (индоламину), к одному из типов адренэргических передатчиков. Это химическое вещество участвует в механизме «обычного» сна. Другой адренэргической структурой мозга является locus coeruleus. Было обнаружено, что оно особенно чувствительно к норадреналину (катехоламину) и имеет отношение к «парадоксальным» формам сна, во время которых возникает много живых, ярких сновидений. Поэтому при возбуждении участков ствола мозга, содержащих рецепторы сна, накапливающимися в них адренэргическими веществами мы испытываем желание спать. Но так как эта сфера исследований очень активно разрабатывается, наши представления о регулирующей роли накопления этих веществ и особой чувствительности к ним определенных участков мозга продолжают быстро меняться. Пока уточнены только некоторые наиболее общие аспекты нейрохимического контроля сна (Jouvet, 1967).

Рис. IX-9. На срезах ствола мозга по средней линии видны ядра, шва (серотонинэргическая структура) и область locus coeruleus (норадренэргическая структура), которые соответственно привлекаются для изучения механизмов обычного и парадоксального сна (Strong and Elwyn, 1943).

 

Еще менее понятны, но также активно изучаются механизмы чувств, которые мы обычно объединяем под рубрикой «настроение. Результаты исследования снова говорят о том, что участки ствола мозга, содержащие рецепторы, и те же самые химические вещества, (то есть индоламины и катехоламины) ответственны за такие явления, как депрессия и приподнятое настроение (см., например, табл. IX-1 и рис. IX-10). Напротив, агрессивность, по-видимому, зависит от холинэргических механизмов (King and Hoebel, 1968). Таким образом, пассивные, в сущности, не требующие расхода энергии ощущения сонливости и тревоги, депрессии и приподнятого настроения могут быть обусловлены действием адрен-эргического механизма, тогда как более активные переживания регулируются холинэргически. Спрашивается, что же контролирует необходимый баланс между адренэргическими и холинэрги-ческими процессами? Этому вопросу будут посвящены X и XV главы.

 

Таблица 1Х-1

Рис. IX-10. А – результаты клинических наблюдений за лечением больных с маниакально-депрессивными симптомами L-метил-р-ти-розином, веществом, которое тормозит катехоламинный синтез мозга; Б – изменение депрессивного состояния у больного в результате применения больших доз L-DOPA, который является предшественником нррадреналина, одного из представителей ка-гехоламинов. (Bunney et al., 1969; Brodie et al., 1970).

Еще слишком рано было бы говорить о том, сколько основных химических корригирующих механизмов будет найдено и какими могут оказаться их взаимные отношения, а также связь с различными видами настроения и поведения. Во многих лабораториях ведутся поиски специфических химических веществ и чувствительных к ним участков мозга. Эти опыты связаны с открытием эффективных антидепрессантов и транквилизаторов, а сами эти фармакологические вещества оказались ключом к определению типов соответствующих механизмов их действия.

 

РЕЗЮМЕ

 

При определенных условиях билатеральной симметрии воздей ствия на контакты между нейронами в ответ на рецепторную стимуляцию ощущаются как удаленные от поверхности тела. Сумма таких ощущений образует наш «мир вне нас». Когда эти условия отсутствуют, мы не воспринимаем предметов и явлений. Вместо этого на основе субъективных ощущений мы строим наш «мир внутри нас». Об одном таком классе ощущений, который связан с группой рецепторов, лежащих глубоко в стволе мозга, известно уже многое. Этот класс включает ощущения голода и жажды, сексуальность, изменение бодрствования, сна и настроения.

 

 

 

Глава X

 

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОТРЕБНОСТИ И ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ ОЩУЩЕНИЯ

 

ГОЛОД И ЖАЖДА

 

Наиболее простой способ описания участия мозга в формировании простейших субъективных переживаний и ощущений, возможно, состоит в том, чтобы проследить, как были собраны экспериментальные данные, относящиеся к определенным ощущениям, например таким, как голод и жажда.

Несколько лет назад, когда думали, что физиологической основой таких ощущений являются висцеральные структуры, расположенные за пределами центральной нервной системы, изучалась гипотеза, согласно которой ощущение голода возникает при сокращениях желудка. Сокращения желудка наблюдались непосредственно при вскрытии брюшной полости у животных или ва время операций у человека. Сокращения желудка измерялись также косвенным путем: человек заглатывал баллон с выкаченным воздухом, который наполнялся им, когда попадал в желудок. Баллон соединялся с помощью трубки с измерительным прибором. Таким путем были установлены корреляции между сокращениями желудка и сообщениями о субъективных ощущениях голода.

Подобным образом были получены данные о том, что сухость во рту и горле коррелирует с ощущением жажды. Эти наблюдения широко известны.

Но как возникают сокращения желудка и сухость во рту? Предполагалось, что они возникают вследствие изменения состава циркулирующей крови. В экспериментах по изучению голода кровь, взятая от голодной собаки, вводилась в вену сытой собаки, у которой измерялись сокращения желудка. Эти инъекции вызывали ожидаемые сокращения, тогда как инъекция крови, взятой от сытой собаки, таких сокращений не вызывали (Luckhardt and Carlson, 1915). Повышение или понижение концентрации крови посредством внутривенной инъекции гипотонического или гипертонического водного раствора ослабляет или увеличивает ощущение жажды и устраняет или увеличивав!! сухость во рту.

Но на что действует химический или осмотический состав крови? Ответ на этот вопрос потребовал много лет исследований. Как уже отмечалось, сначала было установлено, что повреждение определенных участков ствола мозга животного приводит к появлению большого количества сахара в моче. Повреждение соседних структур ведет к ожирению. Являются ли эти центры именно тем местом, в котором голод вызывает химические изменения? Вызывают ли изменения количества сахара, циркулирующего в крови, сокращения желудка и чувство голода? Чтобы ответить на эти вопросы, необходимо было провести более точные исследования.

Исследователи соединяли молекулу сахара с другими молекулами, которые легче обнаружить при их появлении в мозгу. Было найдено вещество – золотой сероглюконат, явившееся эффективным индикатором тех областей мозга, которые избирательно поглощают молекулы глюкозы. И оказалось, что эти области в значительной степени связаны с теми, которые при их поражении вызывают ненормальное выделение сахара и расстройства питания (Mayer, 1963).

Как и в любой программе экспериментов, занимавшей научный мир в течение целых десятилетий, обнаруживались расхождения и противоречия в результатах, и многие из появившихся таким образом парадоксов, хотя и не все, можно было разрешить, лишь путем усложнения общей картины. Так, образования, ответственные за сахарный обмен, возможно, играют важную роль и в регуляции процессов питания, то есть в обмене жиров и белков, но как именно это происходит, еще предстоит изучить.

Открытие локализации рецепторных аппаратов жажды было весьма драматичным. В верхние отделы ствола мозга козы была вставлена маленькая канюля и введено небольшое количество концентрированного солевого раствора (Andersson, 1958). Коза немедленно выпила несколько литров воды. Анатомические исследования показали, что область ствола мозга, куда вводился раствор, имела огромное число сосудов и обладала особой чувствительностью к концентрации электролитов в крови.

В случае жажды большое значение в регуляции водного баланса имеют отношения между стволом мозга и гипофизом; в таких особых взаимосвязях с гипофизом находятся также многие другие ядра мозга и фактически некоторые из этих связей приводятся в действие, по-видимому,секрецией клеток мозговых ядер, поступающей в эту железу через сеть вен, связывающих гипоталамус с гипофизом (см. рис. Х-1). Кроме того, наиболее вероятно, что клетки мозга, чувствительные к этим химическим агентам и участвующие в регуляции голода и жажды, скорее распределены по системе мозгового ствола, чем сконцентрированы в одном «центре», хотя можно выделить некоторые важнейшие части данной системы.

Механизм, посредством которого рецепторные клетки осуществляют свое регулирующее действие, оказывается значительно более интересным, чем это предполагалось вначале. Как уже отмечалось, разрушение вентромедиальной области гипоталамуса ведет к ожирению. Крысы с таким поражением мозга непрерывно едят. Кажется, что, начав есть, они не в состоянии остановиться. (Они также много пьют, но это может быть связано с потребностью сделать пищу более жидкой, чтобы облегчить пищеварение.)

Таким образом, разрушенные области ответственны не столько за голод, сколько за насыщение организма. И действительно, когда с помощью глубинных электродов была осуществлена регистрация электрической активности этого центра «насыщения», было обнаружено, что его клетки активны при большой разнице в количестве сахара, циркулирующего в артериях и венах и питающего мозг; эти клетки не активны, когда это различие в концентрации сахара невелико (см. рис. Х-4, Х-5).

 

МЕХАНИЗМЫ ЗАПУСКА П ТОРМОЖЕНИЯ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ПОТРЕБНОСТЕЙ

 

Однако какими бы определенными ни были эти результаты, они оставляют нерешенным первоначальный вопрос – вопрос о том, как возникает голод. Эта проблема оставалась нерешенной до тех пор, пока не были проведены некоторые эксперименты. О;;;¹ внесли известную ясность в этот вопрос.

Я занимался изучением функций не ствола мозга, а височной доли полушарий и обнаружил, что расстройства в акте еды (рис. Х-2), возникающие при удалении значительной части этой доли, могут быть вызваны также удалением небольшой части медиальной поверхности ее полюса – амигдалы, структуры лим-бической системы, относимой обычно к одному из базальных ганглиев (рис. Х-3). Мои опыты были проведены на обезьянах, пищевое поведение которых особенно трудно для изучения. Обезьяны сохраняют пищу в защечных мешках; они очищают и растирают предложенную им пищу, пробуют и выбрасывают ее, когда насытятся. И все же предварительные количественные результаты показали, что удаление амигдалы удваивает количество поглощенной пищи.

Рис Х-2 Влияние двустороннего удаления амигдалы на поглощение пищи обезьяной, содержащейся на свободной диете Стрелки обозначают операцию резекцию первой, а затем второй амигдалы (Pribram and Bagshow, 1953)

Рис Х-3 Реконструкция системы связей между лимбическими (амигдала и гиппокамп) и стволовыми (гипоталамус) структурами мозга (Krieg, 1966).

 

Мои коллеги по отделению физиологии в Йельском университете, которые научились вызывать ожирение у крыс, разрушая гипоталамический механизм «насыщения», и особенно Дж. Бробек заинтересовались этой проблемой и вместе с Б. Анандом, ординатором из Индии, начали над нею работать. Мы спланировали свои действия: я должен был производить хирургические повреждения, тогда как упомянутые сотрудники вводили в амигдалу зонд для разрушения ее электрическим током Мы создавали такие условия, которые, как мы полагали, должны были дать ответ на вопрос, связано ли расстройство питания с изменением вкусовых ощущений (последнее измерялось путем относительного поглощения горького и сладкого растворов и смеси из опилок и колесной мази и жирного пюре, по виду и консистенции похожего на эту смесь, но вполне съедобного для животных) или с некоторым нарушением обмена веществ (у животных регулярно измерялась температура и вес, а также двигательная активность животного, помещенного в специальное колесо).

Нашим руководителем, благословившим эти исследования, должен был стать Р. Берне. Все наши тщательные и кропотливые измерения оказались напрасными: результаты опытов были драматичны и видны невооруженным глазом Прежде всего половина крыс погибла не от операции, а до нее, потому что они пили очень много горького раствора и ели так много тавота и опилок, что серьезно заболели, получив хинное отравление. Дикие крысы, как известно, различают, что им полезно (и те из крыс, которые оставались в живых, также различали это, потому что они никогда не прикасались снова к вредным веществам), но специально выведенные в лаборатории белые крысы не обладали такой способностью И хотя я действительно обнаружил, что после удаления амигдалы крысы снова начинают пить горький раствор и поглощать опилки с тавотом, у меня не было ощущения, что эксперимент завершен А поскольку этот опыт также не дал ответа на вопросы, относящиеся к изучаемой проблеме, мы никогда не сообщали о его результатах.

С моими коллегами, Анандом и Бробеком, случилось даже худшее или, возможно, лучшее в зависимости от того, как на это посмотреть Почти все их крысы погибали после стереотаксической операции – и снова не от самого хирургического вмешательства, а от того, что животные прекращали одновременно есть и пить. Эти результаты были противоположны тем, которые я получил на обезьянах, хотя временный послеоперационный отказ от пищи и питья часто имел место и у них. На этой стадии почти год спустя после начала экспериментов мы, в общем, не могли считать полученные результаты удовлетворительными. Поэтому Ананд (который вскоре должен был вернуться в Индию) взял на себя тяжелый труд провести анатомический анализ разрушений мозга, которые произвели он и Бробек.

И вот новый сюрприз. Стереотаксический прибор произвел разрушение совсем не в том месте, куда он был направлен, а именно он разрушил не амигдалу, а образование, расположенное гораздо ближе к средней линии мозга – между амигдалой и гипоталамусом (рис. Х-4).

Рис. Х-4. Схема среза, проходящего через гипоталамус крысы, дающая представление о локализации в латеральном гипоталамусе «центра голода». Черным показаны области разрушения (Anand and Brobeck, 1951).

 

Таким образом, в латеральном гипоталамусе был открыт механизм голода, или центр Ананда – Бробека (Anand and Brobeck, 1955). Ананд, на протяжении ряда лет проводивший исследование этого вопроса, показал, что механизмы, побуждающие к еде, и механизмы насыщения находятся в реципрокных отношениях: когда центр насыщения при регистрации с помощью микроэлектродов обнаруживает активность, область, побуждающая к еде, тормозится. Когда же механизм насыщения находится в состояни покоя (как в случае низкого уровня сахара в крови), центр голода растормаживается и становится активным (Anand, 1963; рис. Х-5).

Рис. Х-5. График отдельно показывает среднюю частоту, нейронных разрядов, записанных от центра насыщения к центра голода, а также от контрольных областей. На рисунке представлена корреляция нейронных разрядов с уровнем глюкозы в артериальной крови и количеством усвоенной глюкозы (различие между артериальной и венозной концентрацией, А-В). По-видимому, изменение частоты нейронных разрядов от центра насыщения и центра голода лучше коррелирует с количеством усвоенной глюкозы, чем с ее абсолютным уровнем в артериальной; крови (см. Anand, 1963).

 

Оказалось, что центр голода и жажды в латеральном гипоталамусе состоит не из массы клеток, рецепторов, чувствительных к физико-химическому раздражению. Скорее, он представляет собой место пересечения путей от различных частей мозга, связывающих периферические и центральные станции, имеющие отношение к началу и прекращению еды и питья. Детали организации этой системы еще пока не установлены. Как уже указывалось, многое известно о взаимоотношении между ощущением голода и жажды и такими процессами, как сокращение и наполнение желудка, сухость во рту и т. д., которые составляют периферическую часть системы. Значительно меньше известно о центральных механизмах этой системы. Но начало уже положено (Brobeck, 1963).

 

НЕКОТОРЫЕ ФАКТЫ

 

Амигдала, с изучения которой начались наши эксперименты, является одной из структур, откуда идут волокна в латеральную гипоталамическую область пересечения нервных путей. Ее функции в регуляции питания и питья продолжают тщательно изучаться. Хотя инъекции малейших доз некоторых химических агентов (оказывающих адренэргическое или холинэргическое действие) в гипоталамический центр насыщения могут вызвать или остановить еду и питье (в зависимости от характера химического агента), такие же инъекции в амигдалу никакого эффекта не вызывают. Но если еда или питье уже начались, введение тех же самых химических агентов может изменить количество съеденной пищи или выпитой воды (Grossman, 1966; рис. Х-6Б). Были установлены ясные количественные соотношения между дозой вводимого вещества и количеством поглощенной воды (Russel et al., 1968; рис. Х-6А), а кривая, характеризующая эти соотношения, напоминает многие кривые порогов, установленные в психофизических экспериментах, проведенных со зрительной и слуховой модальностями. Таким образом, психологические процессы экстероцептивных и висцеральных ощущений имеют много сходного.

Рис. Х-6. А – отношения между изменением потребления воды и дозой карбахола (холин-эргетика), вводимого в амигдалу при трех уровнях водной депривации. Чтобы избежать отрицательных логарифмов, шкала по абсциссе представлена в молях ХЮ~" (RusselJ et ai., 1968);

Б – влияние адренэргической и холинэргической стимуляции гипоталамуса у сытых крыс на скорость нажатий на педаль для получения пищевого и водного подкрепления по программе с варьирующим около 30 сек интервалом. Контрольные уровни определялись в течение одночасового периода перед каждой стимуляцией (см, Grossman1962.)

 

Это совпадение, вероятно, не случайно. Однажды мне довелось обследовать некоторых больных с двусторонним удалением медиальной части височного полюса, включая амигдалу. Эти больные, так же как их двойники среди обезьян, ели значительно больше, чем нормальные люди, и их вес превышал нормальный на сто фунтов. Наконец, я спросил одного такого больного, как же он себя чувствует, постоянно ощущая голод. Но к моему большому удивлению, ожидаемого ответа не последовало. Одна больная, которая после операции прибавила за год в весе более чем сто фунтов ( 45 кг ), была обследована во время завтрака. Была ли она голодна? Она ответила: «Нет». Хотела ли бы юна съесть кусок мяса, сочный бифштекс? Она ответила: «Нет». А хотела ли бы она шоколадную конфету? Она хмыкнула, но, когда конфету ей не дали, больше к этому предмету не возвращалась. Несколько минут спустя, когда обследование закончилось и открылись двери общей комнаты, она увидела других больных, завтракавших за длинным столом. Больная бросилась к столу, растолкала других больных и начала набивать едой рот обеими руками. Ее немедленно позвали в кабинет и повторили вопросы, относящиеся к еде. Были получены те же самые отрицательные ответы даже после многозначительного противопоставления этих ответов ее недавнему поведению за столом. Повреждение мозга каким-то образом ослабило у больной ощущение голода и насыщения, и это ослабление сопровождалось чрезмерной едой.

Пока мы плохо понимаем, как происходит такое нарушение. Тем не менее этот пример ясно показывает, как нелепо предполагать, что между определенным типом поведения и инстроспек-тивным отчетом о нем существует прямое соответствие. Должны ли мы сказать, что больнаяощущала голод, потому что она жадно ела, несмотря на ее отрицание наличия голода? Или мы должны рассматривать ее утверждения как истинные и искать объяснение ее неумеренной еды в чем-то другом? Этот парадокс может быть разрешен, если, как и в предыдущих главах, посвященных экстероцептивным ощущениям, мы будем считать, что поведение складывается из нескольких процессов, одним из которых является ощущение от своего состояния, описываемое в отчете испытуемого.

Рис. Х-7. Среднее число нажатий на рычаг (за каждые 12 чалов) у нормальных, ожиревших (поздняя стадия гиперфагии) и динамичных (до ожирения, ранняя стадия гиперфагии) животных в зависимости от числа нажатий, необходимых для получения пищевого шарика (Teitelbaum, 1957).

 

Аналогичный парадокс возникал перед исследователями функций гипоталамуса. Выше уже отмечалось, что, когда разрушения производились в области вентромедиального ядра гипоталамуса, оперированные крысы ели значительно больше контрольных и толстели. Но это еще не все. Хотя крысы с таким повреждением гипоталамуса ели больше, когда еда была вполне доступной, они в меньшей степени активно искали пищу, когда появлялись какие-либо препятствия (Miller, Bailey and Stevenson, 1950; см. также рис. Х-7). Было также обнаружено, что, чем вкуснее еда, тем больше ее съедают оперированные животные (Teitelbaum, 1955). Это наводит на мысль, что у оперированных животных больше не «влечение» к еде, а они более «разборчивы», нежели контрольные крысы. Результаты экспериментов, проведенных Кресном (1962) и Гроссманом (1966), усугубили парадокс: электрическое раздражение вентромедиального ядра вызывает прекращение поглощения пищи и воды у голодных крыс, а химическое раздражение холинэргического механизма вызывает топанье ногами (у песчанок, личное сообщение Глик-мана) и агрессивность, если животное рассердить (King and Hoe-bel, 1968). Гроссман коротко обобщил эти результаты в следующем утверждении: медиальный гипоталамус управляет изменениями висцеральных ощущений, а не потребностей. Но здесь мы снова сталкиваемся с нашей прежней дилеммой. Если медиальный гипоталамический механизм не связан с мотивацией, как же в таком случае возникает потребность в еде, питье и т. д.? Ответ на этот вопрос дают эксперименты. Вентромедиальная и латеральная гипоталамические области составляют две части одной" системы: латеральная часть является механизмом, «запускающим» питание (удаление ее ведет у крыс к голоданию), а медиальная часть является тормозящим механизмом (рис. Х-8). Парадокс разрешается, если предположить, что процессы, которые выключают организм из активного состояния, также генерируют соответствующие ощущения. Таким образом, становится яснее важнейшее различие между мотивацией и эмоцией: термин «мотивация» можно относить только к потребностям, «запускающим» процессам (тем, которые объединяются в латеральной гипоталамической области), а термин «эмоция» – к действию аффективных, «останавливающих» или насыщающих процессов, восстанавливающих равновесие.

Рис. Х-8. Механизмы «остановки» и «запуска» (Stop and Go) в терминах схемы Т-О -Т -Е.

 

Многие из этих положений развиваются в следующей главе. Здесь же отметим только, что объяснения – те объяснения, с помощью которых ученые могут осмыслить полученные данные, – сформулированы в терминах изменения висцеральных ощущений, потребностей (мотивов) и аффектов (эмоций), получаемых в результате разрушения мозга. Выводы об этих изменениях в ощущениях мы делаем на основе наблюдаемых нейропси-хологических данных, но при объяснении экспериментальных результатов следует учитывать не только поведенческие, но и многие другие (например, нейрологические) факты.

 

РЕЗЮМЕ

 

Эксперименты, проведенные для уточнения функций рецеп-торных ядер мозга, привели к целому ряду загадочных парадоксов, которые не могли быть разрешены до тех пор, пока описание результатов осуществлялось на субъективном языке ощущений. Для каждой из рецепторных функций были установлены мотива-ционный, «запускающий», и эмоциональный, «останавливающий», механизмы. «Запускающие» процессы выражаются через элементарные потребности, а процессы «остановки» – через аффекты.

 

 

 

Глава XI

 

ИНТЕРЕСЫ, МОТИВАЦИЯ И ЭМОЦИИ

 

МОДИФИКАТОРЫ ГОМЕОСТАТОВ

 

Фантастический успех и надежды, которые возлагались на нейрохимический подход к анализу многих висцеральных ощущений, составляющих «мир внутри нас», к сожалению, заслонили собой для большинства физиологически мыслящих исследователей некоторые другие проблемы, требовавшие разрешения. Именно этим проблемам и посвящена настоящая глава. В то время когда физиологическая наука была сосредоточена на изучении главным образом сенсорных и гуморальных механизмов, легко было утверждать, что восприятие является результатом переработки сенсорных процессов, а висцеральные ощущения – исключительно результатом действия гуморальных механизмов. К сожалению, такое представление продолжает существовать и в наше время, несмотря на то, что обилие новых нейропсихологи-ческих данных делает его сегодня несостоятельным.

В этом и состоит существо проблемы. Наблюдатели и экспериментаторы, работающие с людьми, неоднократно убеждались в недостаточности нейроэндокринного подхода при рассмотрении потребностей и чувств, субъективного опыта, всего того, что мы называем переживаниями.

Радость открытия, разочарование от неудачи, счастье понимания и тоска одиночества – эти чувства, по-видимому, далеки от уже описанных механизмов гомеостазиса.

Тип эксперимента, впервые проведенный С. Шехтером (Schachter and Singer, 1962), помогает подойти к только что обозначенной проблеме. Четыре группы студентов держали экзамен. Предварительно с этими студентами проводили эксперимент, в котором две группы экзаменовались в условиях враждебности, а две другие – в условиях дружественного отношения. На экзамене одна из каждой пары групп получила инъекцию адреналина, а другая – контрольную инъекцию физиологического раствора. Студенты давали отчет о своих переживаниях. Как и ожидалось, первая группа испытывала преимущественно отрицательные эмоции, а вторая – положительные. Влияние же адреналина оказалось неожиданным. Он усиливал как положительные, так и отрицательные эмоции. Какое бы физиологическое состояние ни вызывала инъекция, его знак определялся установкой - социальным окружением студентов, а не введенным веществом.

Недавние экспериментальные результаты Шехтера (Schach-ter, 1968) подтверждают более ранние. Механизм регуляции голода (как он проявляется в еде) сейчас тщательно изучается. Шехтер считает, что, когда будет съедаться пища, определяют два класса переменных – внутренние и внешние. В большинстве случаев поглощение пищи имеет место тогда, когда внутренняя потребность и внешние возможности совпадают. С помощью своей, как всегда, остроумной (а иногда и несколько жестокой) методики Шехтер отделил случаи, когда главную роль играли ней-рогуморальные стимулы, от тех, когда определяющим была возможность поглощать пищу. Он показал, что тучный человек редко способен пренебречь возможностью поесть безотносительно к тому, каково его гуморальное состояние. Например, во время проведения эксперимента, в котором испытуемые отвечали на заданные им вопросы, им предлагали тарелку с печеньем. Разумеется, вопросы и ответы не имели отношения к самому эксперименту-экспериментатора интересовало только количество съеденного печенья. Обычная реакция среднего человека заключалась в том, чтобы отказаться от пищи, если «еще не время для еды».

«Еще не время для еды». Эта фраза содержит в себе первую проблему, которую я хотел бы подчеркнуть. Вы готовы есть, вы расположены есть благодаря действию гомеостатического механизма. Но этот механизм настраивается с помощью прошлого опыта; его отклонения регулируются вокруг «рабочей точки», установленной на основе жизненного опыта, во многом так же, как «поведение» парового котла определяется регулировкой термостата. Возвращаясь домой после теннисного матча, вы часто испытываете жажду, и глоток воды является как раз тем количеством, которое необходимо, чтобы утолить ее. Вы прекращаете пить задолго до того, как наступает требуемое для утоления жажды разжижение крови. Эксперименты, проведенные на собаках, показали, что такое поглощение воды глотками тонко «регулируется» потребностью в воде (Adolph, 1950; рис. XI-1). Работа системы, несомненно, меняется под влиянием прошлого опыта, даже когда система регулируется посредством гуморального механизма. У тучных людей такого рода явления также имеют место, но вместо гуморальных стимулов мотивацию создают вкусовые, обонятельные и даже зрительные стимулы. Для того чтобы вы не думали, что мотивация тучного человека совершенно отлична от вашей или моей мотивации нормального человека, совершите путешествие (желательно без ограничения бюджета) и посетите пивные бары Мюнхена (особенно во время праздничных дней), венские кафе и рестораны Прованса. Затем, если вы отважитесь, измерьте свой вес по возвращении, особенно если вам эа 65 лет. Вы увидите, что основные гомеостаты мозга, испытавшие влияние прошлого опыта, находятся под контролем не только гуморальных стимулов, но и условий среды.

Рис. XI-1. Типичные результаты эксперимента, обсуждаемого в тексте, которые показывают, что при жажде количество выпиваемой воды, когда для этого предоставляется возможность, пропорционально степени обезвоживания организма. Данные по отдельным собакам представлены разными символами (Adolph, 1943).

 

Внимание исследователей поведения животных было сосредоточено также на проблеме сенсорного контроля над мотивами и эмоциями. Существование множества названий для понятия влечения (drive), из которых наиболее распространенными являются «любознательность» и «побуждение», свидетельствует о том, что необходима более широкая база данных (помимо нейрогумораль-ных) для понимания «мотивации и эмоций».

«Время для…»-это то, что может быть включено в эту систему данных. В результате прошлого опыта внутри организма формируется набор установок, нервных моделей событий, пережитых в прошлом. До недавнего времени такой термин, как «установка», или «ожидание», не имел достаточного числа неопровержимых неврологических подтверждений. Это положение радикально изменилось после классических опытов Е. Н. Соколова. Он показал, что всякий раз, когда изменяется конфигурация стимула, повторно воздействующего на сенсорный вход, по какому-либо из его параметров, происходит растормаживание и возникает ориентировочная реакция. Для изучения неврологии новизны (ориентировочной реакции и ее растормаживания) и привыкания были широко использованы поведенческие ответы (ориентировочные движения глаз, головы и тела), нейроэлектрические (ЭЭГ, низковольтная активность в изокортексе и тета-активность в гиппокам-пе) и висцеральные реакции (КГР, изменение частоты сердцебиения и дыхания). Эти исследования говорят о том, что мозгу присущи некоторые модификации сервомеханизмов, такие, как гомеостаты и логические элементы типа Т-О-Т-Е в сенсорных системах.

Оказалось, что целая категория ощущений связана с более или менее гармоничными взаимодействиями, которые возникают между сервомеханизмами просто потому, что все они имеют место внутри одного и того же мозга. В гл. VII и VIII мы касались того, каким образом устанавливаются эти взаимоотношения, составляющие содержание гл. XIV, XV и XVI. Поэтому нам необходимо отметить только тот факт, что такие взаимодействия возникают благодаря организации основных элементов системы во временные микроструктуры, которые характеризуются определенными конфигурациями медленных потенциалов соединений, участвующих в этом процессе. Стабильность – лабильность такой общей организации является параметром, который можно изучать и который действительно широко изучается в понятиях ориентировочной реакции и процесса привыкания (Lacey and Lacey, 1958; Lacey et al., 1963). Мы часто сталкиваемся с ним в повседневной жизни, когда характеризуем личность как стойкую или нестойкую или когда признаемся, что пребываем в подавленном настроении.

 

Отправить