АДАПТАЦИЯ
То, что мы воспринимаем из нашего окружения, зависит от возможностей наших рецепторных органов, которые накладывают свои ограничения на восприятие той или другой конфигурации воздействия. Так, оптическая система глаза фокусирует на сетчатку ограниченный диапазон электромагнитных волн; звуковые волны оказывают давление на жидкость в улитке уха; разного рода деформации кожи возбуждают свободные или специализированные нервные окончания в соматической системе и т. д. Эти формы энергетических изменений взаимодействуют « собственной активностью рецепторов и вызывают ее изменения, которые являются достаточно надежными, чтобы организм мог их идентифицировать как результат внешних воздействий.
Воспользуемся еще раз простой моделью протекания речевого акта, описанного в гл. I. Там участвовали две основные переменные: устойчивое состояние и дискретные переменные. Эта модель была применена к функции мозга, сейчас мы используем ее для сенсорного механизма. Заменим состояние постоянного напряжения голосовой связки постоянным распределением различных видов энергии по рецепторным поверхностям, дискретные колебания воздуха – дискретными нейронными разрядами в форме нервных импульсов. Короче говоря, предположим, что то, что происходит в органе чувств, совсем не отличается от того, что происходит в нервной системе, и что нейрофизиология сенсорных процессов может служить миниатюрной моделью ориентировочного рефлекса и процесса привыкания.
Всем известен процесс адаптации: ощущение при погружении в слишком горячую ванну и осознание спустя несколько минут, что для полного удовольствия следовало бы добавить еще теплой воды; исчезновение ощущения давления на кожу, ожидание в течение нескольких минут после входа в темный зал кинотеатра,, прежде чем мы что-либо увидим и будем способны найти свободное место. Можно привести много примеров сенсорной адаптации. Наиболее яркий из них тоже парадоксален и был получен в экспериментах, при которых проецируемый на сетчатку образ стабилизировался с помощью зеркал и линз (Ditchburn and Ginsborg, 1952; Riggs, Rattliff, Cornsweet and Comsweet, 1953).
Удивительно, что наши глаза находятся в постоянном движении – даже тогда, когда мы фиксируем точку. Эти небольшие, подобные тремору движения глаз можно зарегистрировать. Такие движения у некоторых людей настолько велики, что заметны другим, но – и в этом-то и состоит парадокс – человек с такими усиленными движениями глаз не знает о них до тех пор, пока не обратит на них внимание, когда смотрит на себя в зеркало (что обычно заставляет его обратиться к врачу, который, если он знаком с такой аномалией, успокаивает своего пациента, говоря, что это не опасно). Движения глаз препятствует тому, чтобы каждый из рецепторных элементов в течение какого-то отрезка времени возбуждался бы одним и тем же соотношением света и темноты, конечно, за исключением таких ситуаций, как плотный туман, когда свет теряет форму и функция зрения сводится к различению яркости. Чтобы изучить последствия нарушений таких движений глаз, на склере, белой части глазного яблока, не обладающей чувствительностью, укрепляют зеркало. Изображение проецируется на зеркало, отражается через призму на гладкую поверхность экрана, на которую смотрит наблюдатель. Призма корректирует отклонения рассматриваемого объекта, соответствующие отклонениям глазного яблока. Благодаря этому изображение, проецируемое на поверхность, всегда падает на одно и то же место сетчатки и образ стабилизируется (рис. Ш-3).
Стабилизированное изображение быстро становится незаметным. Зрительный прибор за несколько секунд так адаптируется, что изображение не может оставаться видимым – оно исчезает, адаптация завершена. Сходный опыт можно провести и в кожно-кинестетической системе: положите предмет на руку и некоторое время подержите его. Скоро ощущение наличия объекта исчезает.
Если бы не было такого механизма, организм подвергался бы непрерывной бомбардировке раздражителей разной длительности и интенсивности и это сделало бы его неспособным к тонкому различению. Фактически возможность зрительного различения, несмотря на изменение фонового освещения в диапазоне от 10 миллиардов до единицы, составляет одно из тех противоречий, которые вызывают большой поток исследований. В данном случае исследования адаптации сетчатки привели к открытию соответствующих нейронных механизмов. Это противоречие получило объяснение в концепции, согласно которой адаптация сетчатки целиком объясняется выцветанием и регенерацией фоточувствительного пигмента, содержащегося в рецепторах сетчатки (Hecht, 1934). Однако в последнее время стали накапливаться данные, говорящие о том, что для объяснения процесса адаптации необходимы и нефотохимические факторы я что эти факторы являются основой для осуществления фотохимических процессов (см. Rushton, в обзоре Dowling, 1967).
Главным инструментом в этих и‹ следованиях служит большой электрод, который помещают па внешней стороне глаза.
Рис. Ш-3. Благодаря тому, что стимул, прежде чем воздействовать на сетчатку, первоначально отражается от зеркала, укрепленного на склере и перемещающегося вместе с движениями глаз, последние могут быть компенсированы с такой точностью, что изображение раздражителя на сетчатке становится стабилизированным (см. Riggs et al, 1953).
Этот электрод записывает изменения потенциалов, генерируемых всей сетчаткой, в виде электроретинограммы. При соответствующих методах анализа получают такие же четкие ответы, как и тогда, когда используют микроэлектродную технику.
Коротко говоря, сетчатка млекопитающего состоит из нескольких слоев: рецепторный слой образован клетками, имеющими форму палочек и (или) колбочек, в которых имеются фоточувствительные химические пигменты; реагирующий первичный слой состоит из клеток, в которых процессы распространяются торизонтально и связывают друг с другом множество соседних клеток сетчатки; биполярный слой состоит из клеток, связывающих один или несколько рецепторов с ганглиозными клетками, являющимися началом выхода импульсов из сетчатки к мозгу ‹рис. Ш-4).
Рис. Ш-4. Схема строения сетчатки приматов, показывающая синапсы между различными типами клеток, наблюдаемые с помощью электронного микроскопа на серийных срезах. Обратите внимание на контакты между рецепторами, на широко распространенные связи горизонтальных и ама-криновых клеток и вертикальное расположение биполяров. Вздутые центральные окончания биполярных клеток формируют так называемые диад-ные синапсы (в рамке) с гаяглиозной клеткой и одновременно с амакри-новой клеткой. П – палочка; К – колбочка; кб – карликовый биполяр; по – палочковый биполяр; плб – плоский €иполяр: г – горизонтальная клетка; а – амакриновая клетка; кг – карликовая ганглиозная клетка; д – диадный синапс; дг – диффузная ганглиозная клетка; н – ножка. В прямоугольной рамке вверху справа показаны детали типичною диадного синапса (Horridge, 1968; Dowling and Boycott, 1966).
Электроретинограмма включает в себя два компонента: малую а- и большую e-волну; а-волна, по-видимому, генерируется более периферической частью сетчатки, чем e-волна. Это обнаруживается при наложении на зрительный нерв зажима. В результате этой операции нарушается кровообращение в сетчатке, за исключением тех сосудов, которые питают рецепторы. В таком препарате остаются только а-волны.
Сходную процедуру можно применить и для разрушения ганглиозных клеток, образующих самый глубокий слой сетчатки; рассечение зрительного нерва вблизи его начала вызовет дегенерацию большинства тел порождающих импульсы ганглиозных клеток. Электроретинограмма в результате этой процедуры, по-видимому, не нарушается; фактически адаптация в таких препаратах остается нормальной. Таким образом, этот самый глубокий слой сетчатки не может быть источником ни а- ни, e-волн. Это -значит, что генераторами e-волны являются средние слои сетчатки.
Процесс адаптации для а- и e-волн различен. Адаптация а-волны не отражает хода психофизической адаптации, и поэтому мы не будем рассматривать ее здесь подробно. Напротив, адаптация e-волны происходит параллельно психофизической адаптации и ее механизм является для нас центральным.
Ряд остроумных экспериментов принес подтверждение концепции, согласно которой адаптация является функцией не отдельных клеток сетчатки, а целой группы нейронов, составляющих нейронную сеть сетчатки. Типичный эксперимент показывает, что чувствительность к свету остается одной и той же, когда на сетчатку проецируется рисунок в виде чередования темных и светлых полос или когда она освещается светом той же средней интенсивности, но равномерно распределяемым по ловерхности. Этот тип исследований находит логическое завершение в эксперименте, в котором было показано, что освещение одной части зрительного рецептивного поля одиночной ганглиозной клетки (определяемого с помощью микроэлектрода) вызывает процесс адаптации в другой его части.
Множество данных говорит о том, что биполярные клетки и клетки, осуществляющие взаимодействие в среднем слое сетчатки, являются генераторами e-волны и местом психофизической адаптации. Некоторые исследователи (например, Fuortes, Hodgkin, 1964; Rushton, 1963; Dowling, 1967) считают, что нейронная адаптация возникает в результате действия механизма обратной связи, когда сигнал с одной ступени посылается вазад на предыдущую ступень и таким образом снижает ее чувствительность. Недавно Дж. Даулинг и Б. Бойкотт (1965)' показали с помощью электронного микроскопа, что контакты биполярной, амакриновой и ганглиозной клеток могут функционировать точно таким же способом. Были открыты реципрокные синапсы, они делают возможным движение возбуждения назад", от амакриновой клетки к биполярной, от которой амакриновая клетка ранее получила возбуждение. Подразумевается, что эта обратная связь является отрицательной, что создает систему сервомеханизма, но это утверждение нуждается в более прямом доказательстве (рис. Ш-5).
Р и с. Ш-5. Зарисовка нейрона в зрительной системе мозга (латеральное коленчатое тело), иллюстрирующая синаптические контакты. Обратите внимание, что, как и в сетчатке, пузырьки, содержащие химический возбудитель, находятся иногда на дальней стороне, иногда – на ближней стороне синаптической щели, показывая, что нейрон посылает сигналы и воспринимает их (обозначено направлением стрелок). Эта двойная направленность связей (диадные синапсы) делает возможной обратную связь (Ralston, 1971).
УСИЛЕНИЕ КОНТРАСТА
Затухание нейронных ответов само по себе не может объяснить, каким образом формируется «нейронная модель» памяти,, с которой сравниваются последующие воздействия. Как мы уже говорили, полученные при изучении поведения данные свидетельствуют о том, что даже при малейшем изменении сложного стимула, к которому организм обнаружил привыкание, возникает растормаживание. Необходима определенная преобразующая организация нейронных явлений. Как же осуществляется такая организация?
Чтобы ответить на этот вопрос, рассмотрим одно из тех противоречий, которыми так богата наука о мозге. В данном случае это противоречие было замечено венским физиком Эрнстом Махом. Мах отметил, что, когда человеку предъявляется более или менее неравномерно освещенная плоскость, воспринимаемые различия в яркости увеличиваются. В то время как физическое изменение, замеренное с помощью прибора, можно описать как
восприятие изменения выглядит более похожим на (см. рис. III-6).
Рис. III-6. Вращение диска с изображенными на них картами (левая колонка) формирует стимулы, физическая и субъективная характеристика которых показана в средней и правой колонках (см. «Psychology Today», 1970).
Другими словами, кажется, что плоскость имеет в местах изменения освещения темные и светлые «полосы», известные под именем «полос Маха». Можно предположить, что психофизическое несоответствие объясняется тем, что зрительный аппарат (вероятно, сетчатка) функционирует, чтобы дифференцировать, в математическом смысле, интенсивность света в соответствии с тем, как свет распределяется по ее поверхности. Согласно этому объяснению, восприятие зрительного контраста обусловлено, до-видимому, нейронным механизмом, выполняющим функцию дифференцирования. Математическая модель была улучшена и модернизирована при более детальном анализе психофизических порогов различения. Этими исследованиями были подтверждены также правомерность подхода Маха, а также некоторые элементы его решения этой проблемы. Вместе с тем они представили и нейрофизиологические данные о механизме, ответственном за зрительный контраст (а на основе экстраполяции – и за контур).
Путем вживления микроэлектрода в нервное волокно, берущее начало от ганглиозной клетки, экспериментатор может создать карту зрительного поля, – вернее, находящейся перед глазами области, – в которой преходящее появление света будет вызывать изменение в частоте импульсных разрядов этой ганглиозной клетки. Такая карта известна как зрительное рецептивное поле (см. рис. III-7).
Рис. III-7. Точечная карта сетчатки, в пределах которой световое пятно вызывает ответ определенного нейрона латерального коленчатого тела в мозгу обезьяны (Spinelli and Pribram, 1967).
Выбирая различные клетки, можно получить ряд карт: большинство карт более или менее круглые по форме, но некоторые из них звездообразные, или линейные, или имеют длинный край, отделяющий часть рецептивного поля, в котором свет вызывает этот эффект, от части, где эффект отсутствует. Вообще можно выделить два класса зрительных рецептивных полей: рецептивные поля, у которых свет в начале тормозит разряды ганглиозных клеток, и рецептивные поля, реагирующие на свет усилением спайковых разрядов нейрона. Далее, каждое из первично реагирующих полей частично или полностью окружено другой областью, освещение которой вызывает у клетки ответ с противоположным знаком. Таким образом, большинство ганглиозных клеток можно разделить на единицы с оп-эффектом или оff-эффектом в центре; ore-центральные единицы характеризуются, как правило, наличием тормозного окружения; о//-центральные единицы часто окружены зоной, реагирующей возрастанием частоты разрядов. Эти карты зрительных рецептивных полей ганглиозных клеток указывают на функциональную организацию сетчатки. Очевидно, такие записи являются не просто отражением активности отдельных рецепторов. Ганглиозные клетки – это нейроны третьего порядка, которые активируются любым большим числом рецепторов, с которыми они анатомически связаны. Рецептивные поля в большой степени соответствуют размерам фоторецепторов, и соседние поля значительно перекрывают друг друга. Таким образом, любая отдельная область рецеп-торной мозаики не связана исключительно с какой-нибудь одной особой ганглиозной клеткой (Ratliff, 1965, р. 173-174).
Наличие в рецептивном поле зоны с эффектом, противоположным по знаку центральному эффекту, означает, что антагонистические возбуждающие и тормозные влияния организованы таким образом, что стимуляция рецепторов одного участка снижает эффект возбуждения, получаемого ганглиозной клеткой от соседних стимулированных клеток. Другими словами, возбуждение какого-то участка сетчатки продуцирует торможение вокруг этого участка. Этот процесс «периферического», или «латерального», торможения непосредственно наблюдается в глазе подковообразного краба Limulus (рис. III-8). У этого животного элементы сетчатки пространственно отделены друг от друга – каждый элемент образует свою собственную, заключенную в капсулу единицу, названную омматидием. Поэтому при микроэлектродном исследовании волокон, выходящих из сетчатки, можно отдельно' осветить каждый омматидий. Освещение одного из таких оммати-диев будет вызывать возбуждение, если запись осуществляется от волокон, чье рецептивное поле включает этот омматидий. Когда свет перемещается на соседний омматидий, микроэлектрод регистрирует торможение. Полученные таким образом карты сходны с картами ганглиозных клеток млекопитающих, построенных в. результате сканирования рецепторов в пределах их рецептивных полей методом короткой вспышки света.
Рис. III-8. Одновременное кратковременное развитие возбуждения и торможения у двух соседних рецепторных единиц в латеральном глазе Limu-lus'a. Одна рецепторная единица (черные кружки) постоянно освещалась в течение всего периода, показанного на графике. Освещение другой единицы (белые кружки) также оставалось на одном постоянном уровне, кроме отрезка времени от 0 до 2 сек, когда ее освещение резко возрастало и оставалось на новом постоянном уровне. Заметный кратковременный рост возбуждения у одной рецепторной единицы сопровождается большими кратковременными тормозными эффектами у соседней, постоянно освещенной единицы. Резкое падение частоты вызывается тормозным эффектом, возникающим в результате большого кратковременного возбуждения. Во время постоянного освещения тормозный эффект еще присутствует, но менее заметен. Наконец, затухание частоты ответа у элемента, у которого уровень возбуждения был снижен, сопровождается заметным высвобождением от торможения (Ratliff, 1965).
Этот процесс «периферического», или «латерального», торможения не ограничивается зрительной системой. Сходную функциональную организацию имеют кохлеарный механизм слуха и рецепторы кожи (Bekesy, 1967). В центральной нервной системе аналогичным образом реагируют клетки коры головного мозга и коры мозжечка.
Короче говоря, латеральное торможение является одной нехарактерных особенностей нейронных сетей – особенно тех, которые организованы в плоские слои. В этих слоях располагается несколько уровней обработки информации о сигналу.
Какие же свойства этих нейронных сетей объясняют латеральное торможение? Было дано несколько объяснений латеральному торможению, и они не являются взаимно исключающими; точное математическое) описание и оценку каждого из них читатель может найти в обзоре Рэтлиффа (1965, гл. 3). Нуждается в объяснении прежде всего возникновение латерального торможения, его явная зависимость от расстояния до центра возбуждения, очевидность взаимодействия между возбуждением и торможением. Наиболее правдоподобное объяснение состоит в том, что разветвления каждого рецептора образуют тормозные связи с соседними рецепторами или, что более вероятно, они возбуждают тормозные нейроны – например, амакриновые и горизонтальные клетки сетчатки, обширные разветвления дендритов которых и отсутствие у них аксона делают их идеальными для выполнения этих функций (рис. III-9).
Рис. III-9. Схема рецепторного слоя и слоя взаимодействия (горизонтальные клетки) в сетчатке. Вертикальные стрелки указывают направление передачи сигнала, горизонтальные – тормозные взаимодействия (Ratliff, 1965).
Обнаружено, что такие не имеющие аксона дендритные сети в сетчатке (Svaetichin, 1967) и в каком-нибудь другом месте нервной системы (например, в мозжечке) выполняют точно такую же функцию. Действительно, недавние эксперименты (Werblin and Dowling, 1969) с использованием внутриклеточной регистрации показали, что горизонтальные клетки функционируют исключительно посредством гиперполяризации, то есть путем генерации тормозных медленных потенциалов. (Фактически от элементов сетчатки, расположенных на периферии слоя ганглиозных клеток, можно зарегистрировать только медленные потенциалы, а не нервные импульсы.) А возникновение торможения за счет дендритных сплетений, в которых медленные потенциалы генерируются в ответ на воздействия входных волокон, выявляя рисунок продуцируемых волновых форм, по существу, ведет к созданию эффектов интерференции, которые в их простейшей форме и образуют периферическое торможение.
В заключение следует отметить, что сенсорный механизм почти постоянно изменяет свою реакцию на входное воздействие, используя для этого два процесса: усиление контраста и адаптацию. Анатомические связи механизма делают вероятным реципрокноефункционирование этих процессов; чем больше ослабевают ответы нейрона в ходе адаптации, тем меньшее тормозное влияние оказывает он на соседние нейроны, вызывающие усиление контраста (рис. III-10).
Рис. III-10. Реципрокные отношения усиления контраста и адаптации.
Таким образом, прогрессивно растущее торможение, затухание возбуждения в нервной системе препятствует развитию длительного разряда, делает возможным последовательное сравнение входных структур возбуждения и до некоторой степени усиливает временный контраст путем простого механизма вычитания. Далее, тормозные взаимодействия между соседними нейронами препятствуют распространению, или иррадиации, возбуждения по рецепторным сетям – тормозные взаимодействия усиливают четкость, очерченность пространственных узоров. Таким образом, проведение информации о контрасте на системах входа осуществляется более надежно, чем если бы для этой цели использовались предварительно не обработанные данные об энергетических изменениях, как таковых, воздействующих на входные пути нервной системы.
Эти явления адаптации и усиления контраста свойственны не только рецепторам. Взаимодействия, ведущие к ослаблению и торможению ответа, имеют место во всех системах входных путей, и особенно в коре головного мозга (Brooks and Asanuma, 1965). Это подтверждает ранее высказанное предположение, что наблюдаемые в рецепторах процессы адаптации и контрастирования могут служить миниатюрными моделями психологических процессов ориентировочного рефлекса и привыкания.
В следующей главе мы покажем, как эти элементарные процессы вместе с другими, имеющими еще более короткую продолжительность, приобретают такую важную роль и пронизывает все виды деятельности организма.
РЕЗЮМЕ
Процессы мозга, характеризующиеся средней продолжительностью, являются в значительной мере результатом развития у нейронов процессов затухания и торможения. При однообразной стимуляции у многих групп нейронов наблюдается ослабление активности (адаптация и привыкание) и они, таким образом, становятся чувствительными к новизне (ориентировочная реакция). Во многих частях нервной системы локальное возбуждение нейронов тормозит активность окружающих нейронов и тем самым усиливает контраст между возбужденной и невозбужденной тканями. Процесс затухания у нейронов, видимо, развивается в системе генерации потенциала, который посредством деполяризации порождает нервные импульсы; тормозные же взаимодействия зависят от гиперполяризаций, возникающих в соединительной сети.
Глава IV
КОДЫ И ИХ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ
ЧТО ТАКОЕ КОД?
Как можно охарактеризовать формы тех временных нейро-электрических конфигураций (и отношений между ними), которые делают возможным существование самих механизмов кратковременной памяти, механизмов, на какие мы опираемся, когда имеем дело, например, с конструкцией немецкого предложения с глаголом на конце? Изучение условий, влияющих на человеческую память, продемонстрировало несколько пренебрежительное отношение к проблеме структур; если что-либо запоминается,, то это объяснялось в значительной мере формой материала и контекстом, в котором он предъявлялся. Мы же обращаемся к проблеме замещения одной конфигурации другой, которое возникает в результате определенных операций в нервной системе. На техническом языке – это проблема преобразований или функций передачи, что делает возможным кодирование и перекодирование.
Операции кодирования постоянно имеют место в нервной системе. Физическая энергия воспринимается рецепторами и трансформируется в нервные импульсы. Эти импульсы в свою очередь достигают синаптических сетей, где дискретные сигналы кодируются в микроструктуры медленных потенциалов. Для того чтобы кодирование было эффективным и могло быть использовано мозгом, необходимо наличие декодирующей операции, благодаря которой было бы возможно восстановление нервных импульсов и сохранение, таким образом, предварительно закодированной информации.
Для описания операций кодирования, происходящих в нервной системе, можно использовать два класса функций передачи.
Одни преобразования допускают достаточно простой расчет соответствия между кодами. Такой расчет делает возможным декодирование закодированной формы, и наоборот. Благодаря однозначному соответствию между цифрами кода между ними устанавливается нечто вроде обратимости, вторичный функциональный изоморфизм.
Второй класс функций передачи целиком неизоморфный и условный. Преобразования в этом классе необратимы, пока нет ключа для дешифровки такого кода.
Обратимые трансформации возникают в физико-оптических системах, в звуковых преобразователях и, как мы покажем, в закодированных нейронных конфигурациях микроструктуры медленных потенциалов мозга. Необратимые преобразования имеют место в обычных языках, состоящих из условных алфавитных комбинаций, в азбуке Морзе, в телефонной и телевизионной передаче сигналов и т. п. В нервной системе, как будет подробно рассмотрено в последующих главах, имеют место необратимые преобразования, если происходит процесс абстрагирования, например такой, как детекция признака.
Для чего мозгу нужно так много замещающих схем, так много операций кодирования и перекодирования? Ведь любое преобразование грозит утратой точности. Почему же это свойство присуще всей нервной системе? Какую пользу дает перекодирование? Должно быть, ответ на этот вопрос состоит в том, что перекодирование повышает эффективность нервной системы.
Это перекодирование отнюдь не такая тривиальная операция, как та, с которой я столкнулся при использовании компьютера общего типа. Последним можно управлять только с помощью языка, который он понимает: пространственной или временной последовательностью «on» и «off», «да» и «нет», «вверх» и «вниз», системой имеющихся у него переключателей. Если имеется 12 таких переключателей, то мы должны запомнить размещение каждого из них для осуществления операции, которую мы хотим получить от компьютера. Следовательно, передача сообщения принимает вид серий
ABB AAA BAA BBB ААВ ABA AAB ABB ABA BBB ABA ABA и т. д.
Таким образом, стоящая перед оператором компьютера задача является в значительной мере задачей на запоминание длинного перечня позиций включения и выключения, рядов «двоичных» цифр.
011 000 100 111 001 010 001 011 010 111 010 010
Программисты должны были быстро овладеть этим сложным способом управления их инструментом: они подразделяли 12 переключателей на наборы по три и обозначали включение (В) целым числом, геометрически увеличивающимся справа налево…
Рис. IV-1. Представление двоичных логических элементов: «и», «или», «не и», «не или». Входные сигналы 0 или 1 поступают в схему из двоичных элементов слева, где логически комбинируются для создания выходного сигнала справа. «Таблица соответствий» под каждой схемой перечисляет все возможные логические операции, которые могут еще быть выполнены. Элементы «не и» и «не или» образуются комбинациями элемента «не» с «и» и «или» (Evans, Computer Logic and Memory, 1966).
ДЕСЯТИЧНАЯ ДВОИЧНАЯ
Рис. IV-2. Превращение двоичной системы в десятичную с помощью схемы, состоящей из 4 элементов «не» и «и». Таблица соответствий справа содержит двоичный эквивалент для десятичных цифр (от 0 до 9). Схема демонстрирует принцип декодирования двоичных чисел на примере декодирования числа 2. Сигнал на каждом из пронумерованных выходов будет равен 0, пока на все входы подается 1. В этом примере единица подается на вход А! третьего справа логического элемента «и», обозначенного цифрой 2. Таким образом двоичное число 0010 декодируется в число 2 десятичной системы (см. Evans, 1966).
Рис. IV-З. Схема сетчатки приматов, показывающая типы нейронов и их синантические связи Метод Гольдзди. (Polyak, 1941).
Таким образом, в каждой триаде включение указывает на 4-2-1. Когда одновременно включаются два или три переключателя, то они представляют сумму целых чисел. Так,
0 означает AAA
1 означает ААВ
2 означает ABA
3 означает ABB
4 означает ВАА
5 означает ВАВ
6 означает ВВА
7 означает ВВВ
и любую последовательность из 12 включений и выключений можно описать и запомнить в виде четырех цифр, например представленные ранее последовательности превращаются в 3047, 1213, 2722. Это преобразование, названное «восьмиричным» кодированием двоичной системы, удивительно экономно. Каким же образом стало возможно столь замечательное достижение? (Этот -совершенный способ нелегко приобретается нервной системой; благодаря повторению процесса обеспечивается классификация по иерархическим схемам, а классификация – наиболее фундаментальная логическая процедура.) Чтобы получить ответ, сформулируем проблему более конкретно: каким образом может происходить преобразование одной структуры, сложность которой яредставлена системой связей между простыми элементами, в другую структуру, сложность которой определяется самими элементами и их уникальным назначением? Такое преобразование может быть осуществлено с помощью простой системы конвергентных единиц, названных инженерами функциями «и», так как их реакция возникает в ответ на одновременный приход сигналов (см. рис. IV-1 и IV-2). Такую систему пересекают пути, выполняющие функцию параллельного торможения – «не или», – которая реализуется через комбинацию функций «или» (у которых выходной сигнал определяется воздействием через любой из двух входов) и отрицательной функцией «не», тормозящей выходной сигнал элемента, когда каким-либо образом активируется «го вход. Эта система так напоминает структуру сетчатки – наше -окно в мозг, что испытываешь искушение назвать функцией «не или» гиперполяризацию горизонтального слоя и функцией «и» – разряд ганглиозной клетки. Конечно, сетчатка построена не вполне так, как показано на этой схеме, однако обе формы организации поразительно соответствуют друг другу с точки прения рассматриваемого процесса (ср. рис. IV-2 и IV-3).
Таким образом, перекодирование оказывается чрезвычайно эффективной частью процесса памяти, для осуществления которого конструкция нервной системы, по-видимому, великолепно .приспособлена. Формы перекодирования, которые возможны в нервной системе, фактически безграничны. Тем не менее можно выделить несколько классов кодов.
ТИПЫ НЕРВНЫХ КОДОВ
Мы уже разделили коды на два класса: коды, предполагающие дискретные импульсы нервного разряда, и коды, предполагающие микроструктуру устойчивого состояния, создаваемую нервными соединениями.
Проблема импульсного кодирования не сводится к вопросу о присутствии или отсутствии сигнала; импульсный код может использовать множество различных параметров, которые характеризуют последовательности залпов.
Рис. IV-4. Кодирование интенсивности и места раздражения, осуществляемое параллельными волокнами. Пространственное представительство показано в соответствии с тем, что было обнаружено в тактильных афферентах задней лапы кошки, когда последняя возбуждалась механическими залпами, приложенными к одной точке; диаграмма основывается на количественных экспериментальных данных. Если число равноотстоящих рецепторов с 3 уровнями возбудимости соответствует схеме е, то раздражитель интенсивностью в два порога вызывает некоторое число импульсов в стороне от раздражаемой точки и через какое-то время после раздражения а. Пунктирная линия обозначает латентный период, обусловленный временем распространения механической волны по лапе. Более сильные раздражители вызывают ответы, показанные на рис. б-г. Общее число импульсов в ответ на каждую интенсивность раздражителя представлено в д (Gray and Lai, 1965).
Д. Перкел и Т. Буллок (Perkel and Bullock, 1968), изучал сигналы, посылаемые электрическими органами некоторых рыб, установили следующие типы кодирования. При той или: иной комбинации условий изменяется длительность латентного периода, продолжительность спайковых взрывов, общая вероятность разрядов и вариация этой вероятности, увеличивается или уменьшается частота разрядов или скорость ее изменения. Такими условиями являются искажения электрического поля, создаваемые теми же самыми сигналами, посылаемыми электрическими органами, – искажения, регистрируемые системой боковой линии рыбы, этот процесс сходен с радарным.
Кроме этих организованных во времени кодов, имеет место и пространственное кодирование, когда множество параллельных линий – нервных волокон – продуцируют то, что Перкел и Буллой назвали обработкой «по ансамблю», которая зависит от различий в распределении последовательностей импульсов вдоль линий (см. рис. IV-4).
Пространственное кодирование и особенно кодирование, опирающееся на различия в синхронности разрядов у соседних групп нервов, тесно связано с целой группой процессов неимпульсного кодирования – микроструктурами медленных потенциалов, обеспечивающих устойчивое состояние, которые вносят существенный вклад в активность серого вещества мозга млекопитающих. Как говорят Перкел и Буллок, должно существовать какое-то считывающее устройство, какой-то механизм в центральной нервной системе, который считывает сообщения, закодированные в импульсной форме. В этих главах утверждается, что такое считывание возникает на местах соединений нейронов в процессе образования микроструктур медленных потенциалов, мгновенных состояний, возникающих в результате взаимодействия между совокупностями сигналов, действующих по соседству и кодируемых последовательностью импульсов.
СПОНТАННАЯ АКТИВНОСТЬ НЕРВНОЙ ТКАНИ
Чтобы быть эффективными, большинство кодов нуждается в некотором стабильном уровне Работа Бернса и других, вне веяного сомнения, установила, что активность центральной нервной системы обладает такой стабильностью Нервная ткань спонтанно генерирует электрические потенциалы Мозг, как и сердце, непрерывно пульсирует И, так же как в сердце, такую пульсацию вызывают медленные потенциалы, а возникновение этих последних зависит от определенных констант химического окружения, в котором находится пульсирующая 1кань (рис IV-5).
Рис IV-5. Церебральная симфония (Verzeano et al, 1970).
Серии тщательно проведенных исследований в лаборатории Бернса (1958) дали исчерпывающий ответ на вопрос, который долгое время оставался фантастическим: может ли мозг сохранять активность даже в том случае, если он полностью изолирован (нейронально) от другой нервной ткани? Результаты этих экспериментов, как это часто бывает, не подтвердили полностью ни представления о том, что активность головного мозга «спонтанна», ни представления о мозге как находящейся в покое tabula rasa, на которую записывается сенсорный опыт. Берне обнаружил, что даже у неанестезированного животного изолированная полоска коры остается неактивной до тех пор, пока к ней хотя бы на короткое время не будет приложено электрическое раздражение; другие же данные (Echlin et al., 1952; Gerard and Joung, 1937; Henry and Scoville, 1952; Ingvar, 1955; Libet and Gerard, 1939) указывают на то, что спонтанная активность существует и в таких препаратах. В любом случае, даже если принять осторожный вывод, сделанный Бёрнсом, несколько сильных электрических раздражителей, приложенных к поверхности коры, вызывают серию разрядов нейронной активности, которая обычно продолжается в течение многих минут (или даже часов) после прекращения стимуляции.
Периодические волны возбуждения могут быть получены и в диффузно организованной нервной ткани при ее электрическом раздражении. Они сходны с волнами возбуждения, возникающими в неанестезированной коре головного мозга в ответ на воздействие нескольких редких стимулов. Эффекты, длящиеся многие часы, наблюдались после короткой стимуляции интактной актинии (Batham and Pantin, 1950). Недавно был описан люминесцентный ответ у морских «анютиных глазок» (вид цветного коралла): после серий раздражений эти колонии начали люминесцировать спонтанно, а не только в ответ на стимуляцию. Для объяснения этого явления следует обратиться к механизму медленных изменений состояния нервной ткани (элементарной форме памяти, связанной с медленными потенциалами?) Эти изменения обусловлены влиянием окружающей среды и зависят, разумеется, от предшествующей активности организма. Но они также имеют свои внутренние закономерности и свой собственный ритм активности, который вызывает повторные изменения состояний нервной ткани, что делает их в каждый момент времени лишь частично зависимыми от влияний окружающей среды.
Короче говоря, принято считать, что группы нейронов того типа, которые найдены в коре головного мозга, в отсутствие непрерывного сенсорного воздействия находятся в состоянии покоя. Однако эти группы нейронов могут легко приходить в состояние- возбуждения и обнаруживать длительную активность. Значит, можно считать, что во время «покоя» они находятся в состоянии ниже порога непрерывного самовозбуждения. У интактного млекопитающего есть механизм, который поддерживает возбуждение центральной нервной системы выше этого уровня покоя. Таким механизмом является спонтанный разряд рецепторов.
Р. Гранит (1955) подробно рассказал о том, каким образом им «завладела мысль, что спонтанная активность является составной частью работы сенсорных систем». Он проследил историю этого вопроса от ранних наблюдений лорда Э. Эдриана и И. Зоттермана (1926), Э. Эдриана и Б. Мэттьюза (1927а, б), выполненных на мышцах и препаратах зрительного нерва, до его собственных разносторонних экспериментальных исследований. Более того, его данные подтверждают предположение, что эта «спонтанная» активность органов чувств делает их одним из наиболее важных «энергизаторов», или активизаторов, мозга. Сейчас мы можем добавить к этому, что, вероятно, эта спонтанная активность является той основой, тем уровнем, на котором и по отношению к которому осуществляется нейронное кодирование. Берне также представил данные, подтверждающие такое предположение (1968). С помощью микроэлектродов он обнаружил, что примерно 1/3 большого числа обследованных им клеток мозга в течение всего времени, пока он вел от них запись, показала устойчивость средней частоты своих разрядов. Эти нейроны реагировали на стимуляцию либо возрастанием частоты разрядов, либо их торможением. Всякий раз вслед за этим наступал период, во время которого активность нейрона менялась реципрокно реакции. В результате происходила компенсация изменений средней частоты разрядов нейрона, вызванных стимуляцией. Таким образом, эти клетки создают мощную стабильную базу, от которой зависит основная характеристика кодирования и перекодирования: пространственные структуры возбуждения могут возникать за счет возрастания спонтанной активности в одном месте и одновременного ее торможения в другом.
ПЕЙСМЕКЕРЫ И ДОМИНАНТНЫЕ ОЧАГИ
Способность нервной ткани генерировать спонтанную активность имеет более широкое значение, чем просто создание фона для более активных операций нервной системы. Имеются надежные данные, говорящие о том, что спонтанная активность нейронных групп может быть использована в работе того или иного кодирующего механизма. Например, можно показать, что при определенных условиях (при применении постоянного тока, вызывающего поляризацию нервной ткани) нейроны «запоминают» частоту раздражения, которое многократно применялось и вызывало у них реакцию вовлечения. Когда впоследствии частота раздражения менялась, нейроны воспроизводили частоту не нового, а многократно действовавшего первоначального раздражителя (Chow, 1964, Chow and Dewson, 1964; Dewson, Chow and Engel, 1964).
Впрочем, исследования Д. Пурпура (1962) пролили свет на гибкость этой способности к изменениям. В его экспериментах электрической стимуляции подвергалась какая-то группа клеток мозга, а запись проводилась от одиночных соседних нейронов.
Одновременно поляризирующий ток был приложен к нейрону, от которого производилась регистрация. Результаты эксперимента показали, что в условиях постоянной электрической стимуляции соседних нейронов ответ нейрона (6 разрядов в секунду) остается постоянным, несмотря на его поляризацию. Таким образом, используемая Пурпурой методика позволила ему показать, что распределение сигналов, подходящих к нейрону, от которого производилась регистрация, в каждый момент времени меняется таким образом, что компенсирует артефакт, вызываемый поляризацией. Это означает, что система нервных путей, через которые вызывается ответ нейрона, не фиксирована, она перестраивается в зависимости от условий (рис. IV-6).
Рис. IV-6. Независимость изменений в вызванных кортикальных ответах и внутриклеточной активности нейрона пирамидного тракта, возникающих в ответ на поляризацию слабыми токами поверхности коры головного мозга (50 мкА/мм2). Верхний канал регистрирует поверхностные ответы на раздражение вентролатерального ядра таламуса. На конфигурации внутриклеточно записанной активности не влияют значительные изменения поверхностных вызванных ответов. А – антидромный спайк с хорошо выраженной задержанной деполяризацией; В – паттерны синаптического вовлечения во время стабилизированной фазы усиливающегося ответа; В и Г – во время слабой поверхностной анодной поляризации; Д и Е – во время поверхностной катодной поляризации. Калибровка: 50 мв, 20 мсек. Диаграмма вверху слева показывает вероятное распределение токов во время слабой анодной поляризации: а – фракция электрического потока; в – часть электрического потока, направленная вовнутрь окончаний апикальных дендритов и вовне, через проксимально расположенные дендритные зоны. Эффект этого тока не наблюдается на уровне сомы клетки при слабых интенсивностях, как показано в Г (Purpura, 1967).
Всякий раз, когда в каком-либо участке нервной системы спонтанная активность становится достаточно стабильной и при этом начинает управлять активностью других нейронных групп, она рассматривается в качестве пейсмекера. Некоторые пейсмекеры, такие, как пейсмекер, регулирующий сокращения сердечной мышцы, являются врожденными и функционируют на протяжении всей жизни индивида. Они определяют взаимоотношения организма с его окружением и тем самым он становится чем-то большим, нежели простым коммутатором, выполняющим требования своего жизненного опыта.
Другой тип пейсмекеров отличается несколько меньшим постоянством, такие пейсмекеры формируются в виде «временных доминантных очагов» в результате конвергенции на них возбуждения. Простой опыт, в котором такой временный доминантный очаг возбуждения был получен экспериментально, был проведен много лет назад Залманзоном (см. Ухтомский, 1926). У собаки был выработан условный рефлекс: в ответ на определенный тон она поднимала правую заднюю лапу. После выработки условной реакции была произведена операция, в результате которой правая двигательная зона коры, контролирующая левую сторону тела, была обнажена для последующего химического воздействия. Затем, во время осуществления условной реакции, на область, которая контролирует левую переднюю лапу, накладывался кусочек фильтровальной бумаги, смоченной стрихнином. Это сразу привело к тому, что собака меняла «отвечающую» конечность. Теперь на условный сигнал она поднимала не правую заднюю, а левую переднюю лапу. Это изменение реакции обычно объяснялось тем, что возникший в процессе выработки условной реакции очаг, доминировавший над другими функциями моторной коры, теперь оказался подавлен, благодаря новому «временному доминантному очагу», возникшему в этой области мозга в результате химического раздражения стрихнином (см. рис. IV-7, суммарная схема методов, используемых для получения доминантных очагов).
Р и с. IV-7. Методы выработки условных связей, которые были использованы различными исследователями для формирования и изменений доминантных очагов в головном мозгу. В тексте пример относится к эксперименту Залманзона (John, 1967).
Но большинство пейсмекеров характеризуется цикличностью. В своей простейшей форме они выполняют функцию биологических часов (Richter, 1955; Pittendrigh, 1960). В системах, у которых выход взаимодействует с возбуждением, непрерывно поступающим на вход, пьйсмекеры выполняют функцию нейронных заслонов, которые лишь периодически пропускают несколько импульсов (как в кинокамере, Lindsley, 1961), и сканирующих устройств, которые систематически исследуют пространственное распределение входного сигнала, как в телевизоре (McCulIoch, 1965). Когда выход системы регулируется менее периодически и он при этом запрограммирован, то она описывается как система с «произвольными характеристиками».
В течение многих лет было невозможно провести различие между потенциалами и теми пейсмекерами, которые связаны с явлением нарастания и убывания нейроэлектрических состояний, возникающих в микроструктуре соединений. Но, как уже было отмечено, Соколов (1970) показал, что в определенных лабораторных условиях механизм генерации аксонных нервных импульсов может действовать относительно независимо от изменений медленных потенциалов мембраны тела клетки. Согласно этим данным, генераторный потенциал возникает внутри структуры тела нейрона, а не на его поверхности и, следовательно, он не может быть отнесен непосредственно за счет изменений характеристик мембранного потенциала нервной клетки и дендритных влияний на них (см. также рис. IV-8).
Рис. IV-8. Модель внутриклеточного контроля нейронных ритмов. Я – ядро; П – полипептид или протеин. Волнистая линия изображает переносчик (информационный) РНК, которая достигла или не достигла рибосом (). Соединение между субсинаптической мембраной, ядром и мембраной тела клетки, или аксоплазмой, показано сплошными стрелками. Синаптические пузырьки (О) показаны на нервном окончании вверху слева (см. Strumwasser, 1967).
Другая интересная диссоциация между генерацией импульсной активности и флуктуациями электрического состояния наблюдается во время одной из фаз сна. Эта фаза характеризуется быстрыми движениями глаз, часто подергивающимися движениями тела (ото можно увидеть, если понаблюдать за спящей собакой) и электрическими ритмами, которые могут быть записаны от мозга и которые неожиданно сходны с ЭЭГ бодрствующего состояния. Будучи разбужен на этой стадии сна, человек почти всегда сообщает, что он видел сны, тогда как у людей, проснувшихся во время других фаз сна, такие сообщения бывают редки.
Во время бодрствования у большей части нейронов мозга кошки (Evarts, 1967) повторяющаяся регулярность в разрядах не наблюдается. Во время обычного сна эти же клетки разряжаются взрывами спайков с периодами относительной неактивности между ними. Эти интервалы примерно соответствуют флуктуациям, одновременно записываемым макроэлектродами. Однако во время парадоксальной фазы сна нейроны дают интенсивные разряды с интервалами, повторяющимися примерно четыре раза в секунду, но электрические записи с макроэлектродов (ЭЭГ) не отражают этот доминирующий ритм. Это объясняется тем, что, хотя нейроны, разряжаясь, группируют свои спайки в четко выраженную временную структуру, они по фазе разряжаются независимо друг от друга, их активность не коррелирует с активностью соседних нейронов. Следовательно, корреляция спайковой активности отдельных нейронов не зависит от самого механизма генерации нервных импульсов. Поэтому должен существовать специальный механизм, осуществляющий связь спайковых разрядов соседних нейронов. Скорее всего, функцию этого механизма эффективно выполняет микроструктура медленных потенциалов, возникающих на контактах между нейронами. Таким образом, маловероятно, что устойчивое состояние и дискретные нейронные процессы являются взаимосвязанными процессами и отражают друг друга. Правила преобразования, которые позволяют перекодировать один процесс в другой, должны быть определены эмпирически для каждого из тех условий, которые интересуют исследователей. На данном этапе исследования любые общие утверждения относительно типов таких преобразований являются, вероятно, преждевременными.
ОРГАНИЗАЦИЯ НЕЙРОННЫХ КОДОВ
Такая потребность в эмпирической информации, сообщающей о конкретных примерах преобразования дискретного процесса в непрерывный и наоборот, не исключает возможности создания гипотез о типах преобразований, которые, вероятнее всего, характезируют обычные операции перекодирования. Такие гипотезы необходимы еще и потому, что они определяют направление дальнейших исследований. По определению они будут соответствовать только категории обратимых преобразований, поскольку необратимые операции условны и, следовательно, должны быть просто открыты в эксперименте. Практически любой психологический процесс, который может быть описан словами, мог бы быть нейронно закодирован посредством необратимой операции. Однако остается открытым вопрос, действительно ли это является механизмом, пригодным для объяснения любого конкретного случая.
Как станет очевидным из последующих глав, обратимые преобразования, и в первую очередь некоторые классы линейных преобразований, особенно полезны для объяснения психологических явлений. Ряд возможных правил обратимого преобразования был легко установлен, и сейчас эти правила настолько проверены, что, руководствуясь ими, компьютеры могут помогать нам анализировать матрицы с включенными в них данными. Вот несколько примеров:
1. Суммация (или вычитание) следующих друг за другом нервных импульсов преобразуется в амплитудные флуктуации состояния постсинаптической микроструктуры.
2. Последовательно возникающие состояния медленных потенциалов в -микроструктуре соединений достаточно хорошо коррелируют с потенциалами, управляющими генераторным потенциалом нейрона.
3. Нервные импульсы, одновременно достигающие соседних участков, пространственно суммируются, то есть имеют место взаимодействия по-соседству в виде сложения или вычитания.
4. Когда два источника одновременно изменяют состояние микроструктуры медленного потенциала, между ними возникает корреляция, которая вновь может декодироваться в нервные импульсы.
Имеющиеся данные позволяют предположить, что ряд нейронных механизмов, многие из которых существуют с рождения, подчиняется этим правилам. Поэтому в следующей главе будут подробно рассмотрено, какие формы принимают некоторые из основных модулей нервной системы.
РЕЗЮМЕ
Если каждая группа нейронов осуществляет операцию перекодирования получаемых на входе воздействий, то должны существовать изменчивые динамические структуры организации нейронов. Перекодирование – удивительно мощный адаптивный и конструктивный инструмент, которым пользуется организм, чтобы действовать во внешнем мире и воздействовать на него. Некоторые операции кодирования сохраняют функциональный изоморфизм и обратимы при условии, что выполняются соответствующие преобразования. Такие преобразования возникают в результате тормозных взаимодействий в местах соединения нейронов.
Глава V
ЛОГИКА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
СТРУКТУРА РЕФЛЕКСОВ – КЛАССИЧЕСКАЯ ТОЧКА ЗРЕНИЯ
В главе III было показано, насколько полезен анализ того, как построен и как работает рецептор, для моделирования некоторых сторон организации центральной нервной системы. Продолжая такой анализ, мы обратимся в настоящей главе к рассмотрению выходных механизмов мозга, полагая, что и эти процессы могут быть богатым источником данных о конструкции мозговых механизмов, создающих возможность кодирования. Модели, построенные на основе этих двух источников, весьма сходны, что лишний раз свидетельствует об адекватности принятого нами подхода. При рассмотрении механизмов выходных систем доступность поведения наблюдению позволяет лучше понять формальные характеристики, саму логику нейрофизиологического процесса. Эта логика, нашедшая свое воплощение в классическом понятии рефлекторной дуги, в настоящее время рассматривается как процесс, который выполняет как аналитическую, так и контрольную функции.
Чтобы разрешить противоречие между новыми данными и ранее широко распространенной теорией, необходимо остановиться на истории вопроса.
В работе Шеррингтона «Интегративная деятельность нервной системы» сформулирована классическая концепция организации рефлексов. Эта концепция не только дала толчок большому числу нейрофизиологических исследований (D. Lloyd, 1959), но оказала даже еще более глубокое влияние на психологическую мысль. Шеррингтон, пытаясь определить единицу анализа поведения «спинального» препарата, который он изучал, рассматривал организацию рефлекса следующим образом.
«Возможно, «простой рефлекс» является чисто абстрактным понятием, так как все части нервной системы связаны воедино и, вероятно, ни одна из них не в состоянии участвовать в какой-либо реакции, не воздействуя и не испытывая воздействия со стороны других частей, причем вся система, несомненно, никогда не находится в состоянии полного покоя. Однако понятие «простая рефлекторная реакция» оправданно, хотя и несколько проблематично (Шеррингтон, 1969, стр. 35).
Представления Шеррингтона основаны на ранних экспериментах Белла (1811) и Мажанди (1822). Эти исследователи успешно использовали анатомические данные о том, что каждый соматический периферический нерв в месте соединения со спинным мозгом разделяется на две главные ветви: на вентральный и дорсальный корешки. Перерезка дорсальных корешков нервов конечности собаки вызывает анестезию (полную потерю чувствительности) этой конечности без какого-либо заметного изменения характера ее двигательных реакций (моторной функции). Перерезка вентральных корешков нервов конечности вызывает ее паралич без всякого изменения чувствительности. Результаты этих экспериментов были настолько важны, что они были обобщены в закон (закон Белла и Мажанди), который гласит, что входные-и выходные сигналы в нервной системе передаются по изолированным путям. Поэтому входные нервы были названы афферен-тами (ad +fего = приносить), а выходные – эфферентным» (ех +fero = выносить) (см. рис. V-1).
Рис. V-l. a – «рецептивное поле» после низкой шейной перерезки спинного мозга, дорсальная область кожи в форме седла, с которой может быть вызван чесательный рефлекс левой задней конечности; б – диаграмма рефлекторных дуг спинного мозга, которые связаны с возникновением чесательного рефлекса; Л – рецепторный, или афферентный, путь от левой ноги; Я – рецепторный нервный путь от противоположной ноги; роцепторные нервные пути от противоположной ноги и от волос дорсальной поверхности кожи на левой стороне; КП – конечный общий путь, в данном случае моторного нейрона к мышце – сгибателю бедра (см. Шеррингтон, 1969).
Долгое время из закона Белла и Мажанди делали вывод, что все афференты являются сенсорными (то есть связанными с сенсорными рецепторами) нервами, а все эфференты – моторными (то есть связанными с сокращающейся мускулатурой). Это обобщение получило свое отражение в знаменитом понятии! рефлекторной дуги Шеррингтона.
Рефлекторная дуга является нейрологическим выражением бихевиористского подхода к анализу психологических процессов в терминах простого соответствия между входом организма (стимулами) и выходом (ответами).
ЭФФЕРЕНТНЫЙ КОНТРОЛЬ ВХОДА – ПЕТЛЯ ОБРАТНОЙ СВЯЗИ
Пересмотр концепции рефлекторной дуги стал необходим из-за новых экспериментальных данных, которыми не располагал Шеррингтон. Эти данные показывают, что все входные системы организма непосредственно контролируются центральной нервной системой. Таким образом, выходные волокна – эфференты – регулируют не только движения организма, но и его рецепторы» а следовательно, и его сенсорные функции.
Такой пересмотр классического понятия рефлекторной дуги начался с экспериментов, которые продолжали анализ функций нервных волокон, образующих вентральный корешок (см. рис. V-2).
Рис. V-2. Общая схема системы гамма-мотонейрона (см Thompson, 1967).
Анатомический анализ показал, что одна треть этих волокон – группа волокон с маленьким диаметром, названная у-волокнами (в отличие от а- и р-волокон – большого диаметра)», оканчивается не в самой ткани сокращающихся мышц, а в особых рецепторах, названных мышечными веретенами. Эти веретена получают информацию о величине напряжения мышечных волокон, внутри которых они находятся. То, что эти веретена» иннервирует такое большое число волокон центрального корешка, весьма озадачило физиологов, разделявших концепцию рефлекторной дуги. Были проведены новые эксперименты, чтобы найти решение этой проблемы. Наиболее поразительные результаты, были получены при электрическом раздражении дистального (обращенного к мышце) конца перерезанного вентрального корешка у которого были удалены путем рассечения волокна большого диаметра. Оказалось, что такая стимуляция не вызывает непосредственно сокращения мышц и, следовательно, у-волокна не являются зфферентами, а их функция – моторной. Еще более интересные результаты были получены во время стимуляции Y-эфферентных волокон и записи электрической активности дорсального корешка. В результате стимуляции вентрального корешка оказалась заметно сниженной спонтанная активность в афферентах дорсального корешка (Granit, 1944). Таким образом, Y-система образует отрицательную обратную связь, регулирующую вход, она берет свое начало от мышечных веретен, действуя в значительной степени так же, как механизмы адаптации и привыкания, описанные в гл. III. Далее было установлено, что активность афферентов мышечных веретен испытывает влияние через у-эфферентные связи со стороны спинного мозга (клеток малого вентрального рога), ствола мозга, мозжечка и даже коры (Kuffler.and Hunt, 1952; Leskell, 1945). Как будет подробно рассмотрено в гл. XII и XIII, эти экспериментальные результаты заставляют предположить, что регуляция моторных функций организма, его-поведения осуществляется скорее посредством особых рецепторов, которые тесно связаны с движением, а не в результате прямого управления мышечными сокращениями. Поэтому мы отложим дальнейшее изложение наших соображений по поводу нейронного контроля поведения до тех пор, пока не проанализируем в деталях тот механизм, с помощью которого осуществляется организация происходящих в рецепторах процессов.
Вначале думали, что моторная система уникальна и центральный контроль над рецепторами существует только в двигательной системе. Однако очень скоро стали накапливаться данные о том, что кожные рецепторы (Hagbarth and Kerr, 1954), слуховой афферентный механизм (Galambos, 1956; Rasmussen, 1946; Desmedt r 1960; Dewson, 1968) и обонятельная чувствительность (Kerr and Hagbarth, 1955) также являются объектом прямой регуляции со‹ стороны центральной нервной системы. Не сразу удалось доказать существование эфферентного контроля зрительного входа; первые исследования (Granit, 1955; Hernandez-Peon and Scherer 1955) были подвергнуты критике потому, что еще не найдены морфологически эфферентные волокна в сетчатке. Поэтому в моей лаборатории были проведены исследования в надежде, что эфферентный контроль над зрительным входом станет вполне реальным фактом. В этих исследованиях были использованы только что появившиеся компьютеры и микроэлектродная техника. Результаты опытов показали, что незрительные стимулы (звуковые щелчки и удары по лапе) вызывают ответы в зрительном нерве у кошек (мышцы которых, в том числе и мышцы зрачка, были обездвижены). Кроме того, электрическая активность -сетчатки (измеряемая с помощью электроретинограммы) и аффе-рентов, берущих начало в сетчатке, также меняется в результате такой незрительной стимуляции (Spinelli, Pribram and Weingar-ten, рис. V-3).
Рис. V-3. Запись электрических ответов на звуковой щелчок с помощью биполярных электродов, вживленных в зрительный нерв. Запись осуществлена непосредственно на фотопленку с осциллоскопа методом суперпозиции. Левая запись была сделана, когда животное обнаруживало реакцию внимания, а правая – во время его отвлечения (Spinelli, Pribram and Weingarten, 1965).
Наконец, как и в случае других сенсорных модальностей, стимуляция соответствующей части коры головного мозга вызывала изменение в рецептивных полях ганглиозных клеток сетчатки, например их величины (Spinelli and Pribram, 1967). Результаты этих экспериментов убеждают в том, что организация зрительного механизма сходна с организацией других сенсорных систем, в которых существует центральный контроль над сенсорным выходом.
МЕХАНИЗМЫ ОПЕРЕЖАЮЩЕГО ВОЗБУЖДЕНИЯ
Один процесс, участвующий в нейронном контроле над входом, отличается от до сих пор рассмотренных обратных связей. Интерес к нему возник после того, как великий немецкий физик и психофизиолог Герман Гельмгольц обнаружил некий парадокс в области восприятия. Он заметил, что зрительное изображение мира начинает прыгать, когда мы пальцем надавливаем на наше глазное яблоко. Напротив, при произвольном движении глаз или при движении ими в ответ на внешние стимулы зрительное изображение мира остается неподвижным. В обоих случаях при манипулятивном и обычном движении глаз зрительные структуры, проецирующиеся на сетчатку, идентичны. Гельмгольц сделал вывод, что обычный процесс восприятия должен, следовательно, включать некий механизм, рассчитывающий и корригирующий сигналы, поступающие от сетчатки, насколько это необходимо для получения неискаженного образа.
Мертон (Brindley and Merton, 1960) проверил наблюдения Гельмгольца экспериментально. Он парализовал мышцы своего собственного глаза, а затем попытался двигать глазами. Оказалось, что изображение зрительного мира прыгало в том же направлении, в каком он пытался переместить свой взор.
Было бы логично предположить, что в осуществлении коррекции, необходимой для обычного восприятия мира, принимает участие обратная связь от мышц глаза. Однако результаты экспериментов с параличом мышц глаза плохо согласуются с этой гипотезой, поскольку движение изображения зрительного мира не связано ни с какими сокращениями мышц. Кроме того, пути, проводящие проприоцептивные импульсы от мышц глаза, не были прослежены в мозгу, несмотря на многочисленные попытки это сделать. Все эти факты заставляют предположить, что существует какой-то «опережающий» процесс, который корректирует восприятие (МасКау, 1966; Mittelstaedt, 1968).
Рис. V-4. Затухание нейронной активности вследствие действия отрицательной обратной связи, осуществляемой клетками Реншоу (а). Усиление контраста посредством активации клеток Реншоу, вызывающих торможение у соседних нейронов (б). Это сужает центральное поле разряжающихся спайками клеток и создает в нейронной сети чередующиеся полосы возбуждения и торможения.
Рис. V-5. Схема иллюстрирует действие опережающего торможения. Импульсы, распространяющиеся по нервному волокну, частично заходят на коллатерали, которые возбуждают тормозные интернейроны. Эти интернейроны тормозят клетки, в ряде случаев выполняющие функцию, противоположную функции нейронов, непосредственно активируемых через главный канал входной системы. Опережающее торможение, точно так же как латеральное, является видом параллельного торможения в отличие от торможения обратной связи, которое-является основой последовательно развивающихся процессов.
Неврологические «доказательства», подтверждающие существование опережающего, или, как пазвал его Тейбер (I960), «результативного разряда», были получены недавно. Однако они пока не являются ни прямыми, ни полными. Всякий раз, как возникают движения глаз, на высших уровнях сенсорной системы наблюдаются разряды нейронов (Bizzi, 1966a, 19666, рис. V-4, V-5). Более того, двигательному ответу глаза предшествует появление в зрительной коре определенных динамических структур. По-видимому, каждая из этих динамических структур специфическим образом связана с определенным движением глаз и появляется только после того, как животное (обезьяна) научилось решать задачу, которая требовала выполнения этих двигательных реакций (Pribram, Spinelli and Kamback, 1967). Эти «системы намерения» будут подробно обсуждаться в гл. VII и XVII.
ПРОБА – ОПЕРАЦИЯ – ПРОБА – РЕЗУЛЬТАТ (Т – О – Т – Е)
Сторонники теории рефлекторной дуги вынуждены считаться со всеми этими фактами. Очевидно самой простой и непосредственной модификацией теории Шеррингтона является признание существования связи между рецептором и выходом центральной нервной системы. Выводы, следующие из этого на первый взгляд небольшого дополнения, отнюдь не тривиальны. Представьте себе, что вы, будучи изолированы от других стимуляций, регистрируете активность своего афферентного нерва. Как вы узнали бы при изменении электрической активности афферентного волокна, являются ли эти изменения результатом воздействия извне или следствием модификации рецепторной активности за счет процессов, возникающих внутри самой центральной нервной системы? Прежде чем ответить на этот вопрос, необходимо произвести некоторые пробы («тестирование»), выполнить некоторые расчеты, чтобы распознать «реальность», то есть действие внешнего стимула (рис. V-6).
Рис. V-6. Развитие концепции Т – О – Т – Е из теории рефлекторной дуги. Обратите внимание, что активность мышечного веретена, регулируемого у-волокнами, зависит от того, как реализуется тест.
Многочисленные данные, полученные при изучении поведения, подтверждают представление о том, что на входе центральной нервной системы осуществляется некоторый вид подобных активных проб. Многие из относящихся к этой проблеме наблюдений были получены в экспериментах, связанных с искажением зрительного образа или переворачиванием его с помощью специальных очков, которые длительное время носил субъект. Благодаря тому, что организм мог при этом двигаться и манипулировать окружающими предметами, уже через несколько дней или даже часов (в зависимости от степени искажения образа) субъект мог восстановить правильное восприятие мира. Однако такая манипуляция с предметами и движение не могли бы осуществляться, если бы коррекция искажений происходила бы со значительной издержкой, если сама коррекция вообще возможна.
Манипуляция предметами является неотъемлемой частью некоторой фазы механизма коррекции (Held, 1968; Howard, Craske and Templeton, 1965; рис. V-7, V-8).
Рис. V-7. (A) – аппарат с механической передачей позволяет одному котенку (а), который активно двигается, перемещать другого – пассивного (б). Движение осуществляется вокруг осей, обозначенных буквами а, б, в. И – аппарат для проверки способности животного достигать предмета с помощью зрительного контроля (Hein, 1967).
Рис. V-8. Модель корреляции, предложенная Хелдом, для эфферентных и зрительных (повторно вызываемых вследствие движения глаз) сигналов, поступающих с глаза. Обратите внимание на сходство со связями, показанными на рис. V-5. Компаратор представляет собой фазу тестирования в системе процесса опережения. Концепция Хелда отличается от концепции Т – О – Т – Е (см. рис. V-9) тем, что в ней отсутствует обратная связь между компаратором и блоком памяти, в котором сохраняются данные о корреляции (Dodwell, 1970; см. Held, 1961).
Некоторое представление о силе этого тестирующего механизма можно получить следующим образом. Подойдите к неподвижному эскалатору, который обычно поднимал вас вверх. Сделайте шаг и встаньте на него. Вам сразу же покажется, что ступени несколько секунд движутся вверх. При этом у вас может даже возникнуть желание схватиться за поручень, чтобы удержаться от падения. Это происходит в результате рассогласования ваших соматических ощущений, сигнализирующих об отсутствии движения эскалатора, и зрительного образа кажущегося движения ступенек. Как только вы встали на ступеньки, ощущение движения тут же прекращается. Теперь начните подниматься по ступенькам, и вы снова получите ощущение движения лестницы. «Движение» появляется в результате вмешательства специфической установки, связанной с вашим прошлым опытом в отношении эскалатора (обычные лестницы не воспринимаются как движущиеся). Эта установка усиливается в результате собственного движения по эскалатору.
Тот факт, что процесс опробования так сильно зависит от возможности организма манипулировать с окружающей средой, заставляет предположить, что восприятие есть, в сущности, «моторное» явление (Sperry, 1952; Festinger et Ы., 1967). Согласно таким взглядам, восприятие является скорее отражением динамических структур, регулирующих реакции, возникающие в мозгу в ответ на входное воздействие, чем просто результатом самого входного воздействия. Доведенная до своего логического завершения, такая точка зрения привела бы нас к абсурдному заключению. Она означала бы, что мы воспринимаем каждую женщину на улице как идеальный образ Афродиты, а каждого мужчину – как такой же образ Адониса. Конечно, нужно сделать поправку на то, что у зрителя существует свое представление о «красоте». Однако возможные искажения восприятия весьма ограничены. Когда же они выходят за эти границы, мы говорим об иллюзиях и галлюцинациях. И хотя любое объяснение перцептивных процессов должно предполагать возможность появления таких иллюзий и галлюцинаций, оно не должно исходить из того, что иллюзии и галлюцинации являются нормой восприятия.
Таким образом, можно попытаться создать обобщенную схему рефлекса, единицу поведенческого анализа (см. Т-О-Т-Е, рис. V-9). Чтобы быть эффективным, входное воздействие должно сравниваться и сопоставляться со спонтанной или завершающей активностью центральной нервной системы. Сигналы, возникающие в результате такого сравнения, вызывают некоторую операцию, оказывающую затем влияние на другие части нервной системы или на внешний мир. Сигналы о результатах такой операции посылаются назад к компаратору. И петля обратной связи продолжает функционировать до тех пор, пока тестирование не даст удовлетворительных результатов, то есть пока не будет достигнуто некоторое ожидаемое состояние (выходной процесс).
В результате такой модификации схемы рефлекторной дуги возникает система, хорошо знакомая инженерам. По таким схемам строятся разного рода следящие устройства. Система, известная под именем сервомеханизма, по существу, является устройством, в котором входные воздействия сравниваются с результатами его действий, назначение которых состоит в том, чтобы наменять входные воздействия. Наиболее известным из таких сервомеханизмов является, вероятно, термостат.
С помощью своей концепции рефлекторной дуги Шерринг-тон мог объяснить все известные ему экспериментальные данные. Успех такого объяснения способствовал тому, что схема рефлекторной дуги оказалась крайне полезной фикцией (моделью).
Схема Т-О-Т-Е также является фикцией, когда она используется для нейропсихологического анализа. Она является в каком-то смысле фикцией более высокого порядка, чем рефлекторная дуга, поскольку рефлекторная дуга – частный случай сервомеханизма , в котором обратная связь может быть реализована только через посредство окружающей среды и выполняемая им операция даже не контролируется зтой обратной связью. Иными словами, действие этого сервомеханизма, однажды начавшись, продолжается до достижения ранее предопределенного состояния. Полезность модели более высокого порядка заключается в ее способности охватить большее число фактов. Именно по этой причине и возникла концепция Т-О-Т-Е, так как теория рефлекторной дуги не может удовлетворительно объяснить данные, которые указывают на существование центрального контроля над рецепторными механизмами. Далее концепция Т-О-Т-Е может объяснить множество других нейропсихологических данных, таких, как процессы адаптации и привыкания, рассмотренные в гл. III. Важно, однако, иметь в виду, что нейропсихологическая концепция Т-О-Т-Е, так же как и теория рефлекторной дуги, япляется только моделью и поэтому она должна быть заменена другой или дополнена, если окажется, что она ограничивает исследование, а не приносит ему пользу. Более детально разработанная, но еще очень упрощенная схема Т-О-Т-Е показана на рис. V-9. По сравнению с предыдущей она яснее показывает отношения между обратной и опережающей связями, а также роль кодирования, памяти и механизма коррекции в нейропове-денческом процессе.
Рис. V-9. Усовершенствованный сервомеханизм Т – О – Т – Е, включающий фазу опережения. Обратите внимание на наличие в пересмотренной схеме Т – О – Т – Е параллельного проведения сигналов опережения.
В создании стройной системы взглядов на нейронную организацию поведения концепции Т-О-Т-Е как дальнейшему развитию теории рефлекторной дуги принадлежит центральное место (как пример одной такой последовательно развиваемой точки зрения см. Миллер, Галантер и Прибрам, 1965) (К сожалению, автор не ссылается здесь на концепцию «функциональных систем», «опережающего возбуждения» и «акцептора результатов, действия», детально разработанную в советской физиологии акад. П. К. Анохиным; по-видимому, эта концепция осталась недостаточно известной автору. Прим. ред.)
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Задача первой части книги состояла в том, чтобы собрать воедино множество разрозненных фактов о работе мозга и его контроле над поведением, чтобы создать какую-то упрощенную схему, которая могла бы служить основой для дальнейших размышлений и исследований. Такой схемой может быть схема Т-О-Т-Е. Ее логический «элемент» состоит из двух реципрокно связанных между собой процессов: 1) «опробования», или «теста», – состояния, представленного потенциалами соединений (синаптическими п дендритными), и 2) «операции», то есть действия, направленного на изменение этого состояния, что реализуется посредством нервных импульсов, генерируемых в рецепторах или в центральной нервной системе. Этот логический элемент, включающий в себя два процесса, является, разумеется, схемой, значительно упрощающей существующие отношения. Но я хотел бы подчеркнуть полезность концепции Т-О-Т-Е для нашего времени и наших исследовательских задач, точно так же, как Шеррингтон подчеркивал полезность теории рефлекторной дуги для своего времени.
Блок «состояния» или «коррекции» вводит в схему Т-О-Т-Е. «процесс усиления контраста», создаваемого за счет периферического торможения. Блок «тестирования» (сличения входного воздействия с существующим состоянием) наряду с другими факторами включает процесс пространственного наложения (суперпозиции) возбудительных и тормозных динамических структур взаимодействий, возникающих между соседними нейронами. Операторный блок схемы Т-О-Т-Е Еключает наряду с другими механизмами процесс затухания (ослабления), препятствующий появлению реакций на входные сигналы в каждом нейроне или лейронном пуле. Пространственная суперпозиция увеличивает контраст и таким образом облегчает кодирование; переход в латентное состояние является одной из многих форм сохранения следов памяти (рис. V-10).
Рис. V-10. Память, как она представляется в контексте модели Т – О – Т – Е.
Из-за того, что группы нейронов обладают спонтанной активностью – цикличной или осуществляющейся по определенной программе, – причины изменения состояний в нервной системе заключены не только в окружающей среде, но также и в самом мозгу. Этот факт, а также данные, говорящие о существовании центрального контроля над рецепторной функцией, делают концепцию рефлекторной дуги (стимула – реакции) почти бесполезной для объяснения нервной организации поведения, не говоря уже о психологических функциях. В следующих частях книги будет подробно обоснована необходимость рассматривать все наделенные чувствительностью организмы -и особенно человека – как системы, активно отвечающие на требования окружающей среды.
На Западе существовали две основные точки зрения в вопросе об отношении человека к окружающему его миру. Сторонники одной из них утверждают, что человек, в сущности, пассивный организм, сформировавшийся под воздействием окружающей среды. Сторонники другой, напротив, подчеркивают его активную роль, манипулятивный и избирательный характер не только ею ответов, но и чувственных данных. Нейропсихологи-ческий вклад в науку о поведении подтверждает представление об активной природе человека и, таким образом, способствует возрождению звания человека в качестве как научной, так и гуманитарной доктрины. (Pribram, Neuropsychology in America в: В Berelson (ed.). The Behavioral Scionces Today, New York, Basic book, p. 110-111.)
РЕЗЮМЕ
Гипотеза о двухпроцессном механизме функционирования мозга вытекает из целого ряда данных. Согласно классическому представлению функционирование нервной системы рассматривалось по принципу прямого отношения входа – выхода, стимула – реакции, что получило свое неврологическое выражение в понятии рефлекторной дуги. Однако наличие механизма обратной связи и опережения (то есть контроля со стороны центральной нервной системы за деятельностью рецепторов) вызывает необходимость пересмотра такого представления. Обратная связь и Опережение получили наилучшее обоснование в концепции сервомеханизма Т-О-Т-Е, элементарной логической нейронной структуры, на основе которой создаются более сложные нервные организации. Фаза опробования («теста») выражает действие соединительных элементов, а фаза «операция» – нервно-импульсных элементов двухпроцессного механизма функционирования мозга.
