Войти в систему
Войти с помощью соц. сетей:
Было бы совершенно некорректно и даже нелепо умалчивать об африканском этапе истории Homo sapiens, лишь упомянув этот континент как «место рождения» человечества. В действительности населяющие Африку популяции имели собственную, крайне сложную демографическую историю еще задолго до их распределения по остальной части земного шара. Мы сказали, что Африка характеризуется самым высоким уровнем генетической вариабельности людей на планете, но ее равным образом отличает большое языковое, культурное и фенотипическое разнообразие. В Африке говорят на более чем 2000 разных языков, что составляет третью часть всех языков мира. К тому же в африканских популяциях наблюдаются значительные различия в образе жизни людей, в том числе разные способы земледелия, скотоводства, охоты и собирательства. Кроме того, окружающая среда, где обитают эти популяции, крайне разнообразна: здесь можно встретить и самую большую пустыню в мире и второй по величине влажный тропический лес, а еще саванны, болота, высокогорья и так далее. Это и есть тот мир, в котором сформировался человек разумный.
Но прежде, чем говорить об истории африканских популяций как таковой, следует вернуться к вопросу происхождения Homo sapiens. Пусть даже сам факт происхождения человека из Африки является бесспорным, остается еще много вопросов. Например, где именно находится место или места нашего появления на этом обширном континенте? Так же, как и для объяснения происхождения человека в целом, были разработаны различные модели, описывающие возникновение нашего вида в пределах Африки и определяющие место его появления на свет: мультирегиональная африканская модель, модель уникального происхождения с вымиранием местных видов, модель уникального происхождения с выживанием местных видов и модель древнего африканского скрещивания. Взяв за основу любую из этих моделей, можно по-разному провести анализ морфологических, генетических и археологических данных и получить специфические оценки для каждой из них. Но у нас по-прежнему нет одного ясного и надежного ответа, который бы всех устроил. В то же время анализ данных разных научных дисциплин позволяет нам согласиться скорее с мультирегиональной моделью и предполагать, что у Homo sapiens нет определенного места происхождения на территории Африки и сапиенс мог эволюционировать в разных местах континента из предковых форм, которые гибридизировались как между собой, так и с древними людьми…
За последние годы генетические исследования предоставляли нам все больше и больше фактических доказательств в пользу той идеи, что современные геномы африканских популяций несут в себе следы давней метисации с древними людьми – так же, как и у жителей Евразии. В противоположность принятому долгое время мнению, следы неандертальской интрогрессии были обнаружены и у некоторых популяций на африканских территориях южнее Сахары: они свидетельствуют о недавнем скрещивании этих популяций с жителями Евразии, которые, в свою очередь, имеют неандертальских предков.
Что еще более удивительно, различные исследования выявили у современных африканских популяций наличие генетического материала, унаследованного от другого гоминина. Эта ДНК не принадлежит ни неандертальцам, ни денисовцам, а значит, она происходит от другого ныне вымершего древнего человека, неизвестного палеоантропологам. Уровень древней интрогрессии был оценен от 2 % до 8 %, в зависимости от конкретной популяции и использованного метода, хотя насколько часто происходила гибридизация с неизвестным гоминином – по-прежнему предмет споров. Так или иначе, эти наблюдения подчеркивают значимость геномного подхода. Несмотря на отсутствие археологических или палеоантропологических свидетельств, – особенно в Африке, где условия окружающей среды не благоприятствуют хорошей сохранности ископаемых останков – геномный подход позволил «воскресить» древние, ныне исчезнувшие виды. В настоящее время проводится множество исследований, с помощью которых ученые пытаются разрешить этот сложный и злободневный вопрос…
Помимо всего прочего, геномные исследования, анализ ДНК современных популяций и древних людей, очень много поведали нам об истории народов Африки. Одно из самых удивительных наблюдений связано с очень давними временами, когда произошло отделение некоторых групп охотников-собирателей от остальных популяций. Навыки земледелия распространились в Африке вместе с так называемыми миграциями банту, о которых будет идти речь дальше. И лишь несколько популяций остались верны прежнему образу жизни, основанному на охоте и собирательстве. Особенно стоит отметить охотников-собирателей экваториальных лесов Африки (их еще называют пигмеями: иногда для удобства мы будем пользоваться этим термином, несмотря на его некоторый пренебрежительный оттенок – который мы, сразу подчеркнем, не приемлем), а также популяции койсан, населяющие Южную Африку, и восточноафриканские популяции хадза и сандаве. Самое древнее из известных нам эволюционных расхождений – среди всех групп людей, когда-либо живших на Земле, – это отделение популяций койсан от всех прочих. По недавним оценкам, с учетом новых данных о частоте мутаций, это произошло от 260 000 до 350 000 лет назад! Такой невероятно древний период предполагает, что отделение предков койсанских народов, населяющих Южную Африку, случилось вскоре после появления Homo sapiens как такового. Второе самое древнее отделение – это отделение охотников-собирателей тропических лесов: его давность оценивается приблизительно в 135 000 лет, но эта датировка неточная, на самом деле они могли отделиться тогда же, когда и койсанские народы.
На помощь вновь приходит генетика, которая позволила восстановить ареал, где обитали охотники-собиратели. С помощью ряда методик были выявлены генетические связи между койсанскими народами Южной Африки, охотниками и собирателями, и народами хадза и сандаве, населяющими Восточную Африку. Эти наблюдения привели к выводу, что до грандиозных демографических изменений, связанных с переходом к земледелию, территория, занимаемая охотниками-собирателями (их представителями сегодня являются койсанские народы) была гораздо обширнее и простиралась до Восточной Африки. Эта гипотеза также подкрепляется лингвистическими данными: языки койсанских народов и некоторых популяций Восточной Африки объединяет одна важная общая черта – наличие щелкающих согласных.
Возьмем ли мы охотников-собирателей тропических лесов, народы койсан или хадза и сандаве – в любом случае эти популяции в современном виде представляют собой лишь остатки народов, сохранившие свой образ жизни после двух главных культурных событий в истории Африки: распространения языков банту и возникновения земледелия. На основе лингвистических и археологических исследований мы знаем, что в период от 4000 до 5 000 лет назад народы, говорящие на языках банту, – которые до этого времени занимались охотой и собирательством на землях между современными Камеруном и Нигерией, – начали осваивать навыки ведения сельского хозяйства. Их язык и образ жизни, основанный на земледелии, оседлости и обработке железа, постепенно распространились по всей территории Африки к югу от Сахары. На сегодняшний день большинство популяций этой части Африки, хоть они и разбросаны на пространстве площадью в 500 000 квадратных километров, говорят на одном из 500 языков, принадлежащих группе банту.
Археологические находки указывают, что земледельческие навыки в ходе долгого, длившегося не одну тысячу лет путешествия распространились на огромные расстояния. Но вплоть до недавнего времени оставался неясным один вопрос. И правда, трудно только на основе археологических данных определить, что́ именно распространяется: исключительно культурные навыки, связанные с земледелием (тогда мы говорим о культурной диффузии), или же сами популяции, занимавшиеся земледелием и затем мигрировавшие (демическая диффузия)? Генетические исследования предлагают нам уникальную возможность для изучения демографических эффектов перехода к земледелию путем сравнения генетической изменчивости в популяциях земледельцев и охотников-собирателей. И вот каков вердикт: как первые исследования, основанные на анализе митохондриальной ДНК и Y-хромосомы, так и недавние исследования на базе целого генома, – все они указывают на большое генетическое сходство групп, говорящих на языках банту, даже если географически они живут далеко друг от друга, по сравнению с популяциями, говорящими на языках из других языковых семей. Генетические данные подтверждают модель демической диффузии языков банту и земледелия, и таким образом распространение народов банту является самым большим популяционным движением в истории Африки.
Несмотря на то что сам факт миграции народов банту не вызывал сомнений, вопрос миграционных путей, которыми передвигались эти народы, оставался открытым. Первая теория, получившая название «early split», или «раннее разделение», утверждала, что миграционное движение разделилось на две части с самого начала, когда народы банту только покинули свою «колыбель» – территорию между нынешними Камеруном и Нигерией – и направились на юг и восток. С этой теорией конкурирует другая, называемая «late split», или «позднее разделение», согласно которой эти народы вначале пересекли экваториальный лес – на территории современного Габона – и лишь затем разделились на два миграционных потока. Один взял курс на юг, другой – в сторону Восточной Африки. Похоже, что разрешить этот спор удалось – снова благодаря генетике. Действительно, совсем недавние исследования – в том числе под руководством Этьена Патэна (Институт Пастера и Национальный центр научных исследований) – свидетельствуют о том, что говорящие на языках банту популяции на юге и на востоке Африки генетически ближе к популяциям южной, а не северной части пояса экваториальных лесов. Таким образом, эти данные очевидно выступают в пользу теории «late split»: народы банту сначала пересекли экваториальный лес и отправились в направлении Восточной и Южной Африки, где встретились с коренными народами этих регионов.
Перемещения популяций, связанные с новым образом жизни и способом пропитания, не ограничиваются только народами банту или культурной диффузией навыков земледелия и обработки железа. Археологические данные также позволяют нам предположить возникновение в Южной Африке скотоводства, и особенно – овцеводства. Практика разведения скота приходит из Восточной Африки, появляясь на территориях современных Замбии и Зимбабве около 2000 лет назад. Однако, как и в случае распространения земледельческих навыков и языков банту, археологические находки не могут подсказать, связано ли пастбищное скотоводство с демической диффузией – перемещением популяций, занимающихся выпасом скота – или же с диффузией самого этого навыка. Были проведены генетические исследования как современных популяций, так и древних останков народов кой-коин (скотоводов) и сан (охотников-собирателей) из Южной Африки: они выявили у всех койсанских групп наличие смешанной восточноафриканской/евразийской генетической составляющей. Интересно отметить, что эта составляющая особенно часто – в 23 % – 30 % случаев – встречается у скотоводов нама – одной из групп народов кой-коин; период гибридизации с их участием был датирован сроком около 1300 лет назад. Заключительные выводы этих исследований: навыки скотоводства попали в Южную Африку вместе с миграцией группы выходцев из Восточной Африки, которые впоследствии примкнули к местным группам южноафриканских охотников-собирателей, и в результате появились предки нынешних скотоводов кой-коин. Факты смешения групп земледельцев или скотоводов, мигрирующих в различные регионы Африки, с группами местных охотников-собирателей были очень многочисленными, и мы посвятим этой теме отдельную главу.
Наиболее богатой и разносторонней с демографической, языковой и культурной точек зрения является Восточная Африка. Возникновение земледелия на африканском континенте не связано исключительно с распространением народов банту, потому что, по всей видимости, навыки ведения сельского хозяйства в Восточной Африке развивались независимо, появившись около 7000 лет назад в регионе Сахара/Сахель и на высокогорных плато на территории современной Эфиопии от 7000 до 4000 лет назад. Сегодня земледельческие народы Восточной Африки говорят на афразийских и нило-сахарских языках, а их образ жизни, прежде построенный вокруг охоты и собирательства, почти полностью сменился иными видами ведения хозяйства – как и в других регионах Африки. Более того, данные генетики указывают, что восточноафриканские популяции особенно часто гибридизировались с популяциями самого разного происхождения. По сути, генетика говорит, что этот регион находился под сильным влиянием различных миграций. В ходе одной из них, которая получила название «back-to-Africa» («назад в Африку»), популяции родом из земель Леванта в течение последних 3000 лет принесли с собой в Восточную Африку генетический материал евразийского происхождения, тогда как миграции земледельцев из западной части Центральной Африки за минувшие 2500 лет обеспечили этому региону ДНК банту.
Очень небольшое количество популяций сохранили автохтонный генетический пул Восточной Африки в том же самом виде, каким он был до прибытия миграционных потоков из Евразии или до распространения на восток народов банту. Популяции нилотских скотоводов Южного Судана (такие как динка, нуэр и шиллук) или охотники-собиратели хадза в Танзании представляют собой именно этот случай. Кроме того, данные генетических исследований свидетельствуют о наличии двустороннего, с запада на восток и с востока на запад, культурного и генетического обмена между группами кочевых скотоводов на всем пространстве пояса Сахель – коридора между экваториальным лесом на юге и пустыней Сахара на севере. Тем не менее, в генетических исследованиях народов Восточной Африки остается довольно много пробелов, и анализ большего числа образцов генетического материала популяций этого региона помог бы нам лучше понять всю многогранность этой ключевой для истории человечества территории.
Большинство генетических исследований проводились среди населения африканских территорий, расположенных к югу от Сахары. Северная же Африка изучена крайне мало: и тем не менее это регион с богатой, сложной и увлекательной историей. Проживая в таком стратегически важном месте, североафриканские популяции пропустили через себя множество миграционных потоков. Здесь встречаются три континента: на юге территория ограничена Сахарой, которая служит естественным барьером от остальной части африканского континента; на севере простирается Средиземное море, облегчившее путь в Африку мореходам из Европы; и, наконец, Северная Африка связана с Ближним Востоком через Синайский и Аравийский полуострова, где происходили миграции по суше. Кроме того, представители североафриканских популяций говорят на двух языках афразийской семьи: арабском (принесенным в этот регион с Ближнего Востока вместе с распространением ислама) и берберском, объединяющем в себе целую группу различных языков и диалектов. Прибавим к этому, что заселение человеком Северной Африки датируется периодом минимум от 130 000 до 190 000 лет – не считая присутствия на территории сегодняшнего Марокко человека из Джебель-Ирхуда, близкого по своим характеристикам к человеку современного типа и жившего около 300 000 лет назад. С помощью генетических исследований – среди которых отметим работы Дэвида Комаса из университета Помпеу Фабра в Барселоне – удалось выяснить несколько важных фактов. Прежде всего, были обнаружены следы множества гибридизаций у современных североафриканских популяций. Как оказалось, в пределах этих популяций индивиды родом с одной и той же территории делятся на различные генетические группы – при этом нельзя создать какой-то ясной классификации по их демографической, этнической или географической принадлежности. Данные генетических исследований современных популяций в сочетании с анализом древней ДНК показывают, что гены большинства североафриканских популяций оказались под сильным влиянием двух генетических составляющих – ближневосточной, полученной благодаря миграциям арабов, которые оставили заметный след на востоке Северной Африки, и магрибской, представляющей собой автохтонное генетическое наследие региона и имеющей высокую встречаемость на западе Северной Африки.
Несколько меньшим оказалось обнаруженное с помощью тех же методов более позднее генетическое влияние на популяции Северной Африки, особенно в западной ее части, миграций из районов к югу от Сахары. Ученые связали это с потоком рабов, доставляемых в Северную Африку во времена античного Рима. Кроме того, были найдены также следы метисации с европейскими популяциями. Что касается берберов, считающихся автохтонными народами этого региона, то они по генетическим данным оказались крайне разнородной группой. Берберы, в свою очередь, тоже прошли через важный период гибридизаций – их интенсивность очень отличалась у разных популяций, – особенно вследствие арабизации Северной Африки, что повлекло за собой значительное «разбавление» их общего генетического фонда.
Если и существует часть света, изученная вдоль и поперек (генетика здесь не является исключением), то это именно Европа. Археологи, палеоантропологи и генетики исследовали историю человеческих популяций в Европе гораздо более детально и подробно, чем на любом другом континенте. Согласно археологическим данным, первые люди современного типа появляются в Европе приблизительно от 42 000 до 45 000 лет назад. В этот период, по всей вероятности, они активно скрещивались с неандертальцами. Совершенно очевидно, что от этих первых европейских популяций в геноме современных людей осталось совсем немного. Изучен геном самого раннего современного человека в Европе – индивида Oase 1, найденного на территории сегодняшней Румынии. Его возраст составляет от 37 600 до 41 600 лет, а среди его прямых предков в предыдущих 4–6 поколениях был неандерталец.
Анализируя данные разных областей знаний, полученные при исследованиях миграций, можно разделить историю Европы на четыре основных этапа. Первый этап соответствует первоначальной колонизации континента, начавшейся со стороны Ближнего Востока около 45 000 лет назад. Второй этап связан с повторной колонизацией Европы вслед за последним оледенением (приблизительно от 26000 до 15000 лет назад), которое вызвало сильное сокращение населения. Люди мигрировали на юг, где климатические условия были гораздо благоприятнее – например, во франко-кантабрийском регионе, расположенном между современными Францией и Испанией, или на берегах Черного моря. По окончании ледникового периода популяции охотников-собирателей стали покидать эти пристанища и распространились по территории всей Европы. Третий этап стал следствием появления в Европе культуры земледелия. По сути, уже около 11000 лет назад на многих территориях Плодородного полумесяца начал развиваться новый образ жизни, характерный для эпохи неолита, – основанный на оседлости, скотоводстве и земледелии. Начиная с этого региона – вероятнее всего, с территории Малой Азии, или Анатолии – культура ведения сельского хозяйства стала распространяться по всей Европе, и в период от 8 000 до 6 000 лет назад достигла Пиренейского полуострова, Скандинавии и Британских островов. И, наконец, последнее большое перемещение популяций, оставившее глубокий след в истории Европы, связано с миграциями с востока в конце эпохи неолита и начале бронзового века. Считается, что это были миграции кочевых скотоводов, относившихся к ямной культуре, из понто-каспийских степей. Около 4 500 лет назад они переместились в Европу, где благодаря им распространились индоевропейские языки, на которых сегодня говорят в Европе (этот вопрос пока остается спорным).
Кроме этого, многие вопросы долгое время оставались без ответа, а некоторые до сих пор активно изучаются. Какой вклад внесла каждая из этих миграций в нынешнее генетическое наследие европейцев? Были ли области, где влияние миграционных движений сказалось сильнее, чем в других? Является ли появление в Европе сельского хозяйства результатом передачи культурных навыков или же перемещения самих популяций? Как мы уже видели в предыдущей главе, теперь мы можем искать подтверждение разных гипотез, анализируя генетическую вариабельность современных популяций. Что открывают нам эти исследования? На основании анализа так называемых «классических» маркеров, а также Y-хромосомы ученые прежде всего отметили постепенное изменение встречаемости различных вариантов в направлении с юго-востока на северо-запад. Вначале это явление было интерпретировано как подтверждение модели демической диффузии земледелия в течение периода неолита – в частности, этой позиции долгое время придерживалась школа Луки Кавалли-Сфорца. Однако стоит отметить, что перемещения популяций в том же направлении, происходившие в другие периоды, вполне могли оставить сходные генетические следы; кроме того, исследования на компьютерных моделях показывают, что подобные градиенты встречаемости могут также наблюдаться даже при отсутствии всякой миграции.
И все же земледелие попало в Европу благодаря демической или культурной диффузии? Окончательную точку в этом споре поставила древняя ДНК. За последнее десятилетие появилось много новых исследований древней ДНК из Европы. Эти исследования показали, что нынешние европейские популяции являются результатом интенсивного скрещивания трех генетических составляющих, которые относятся к разным линиям предков: среди них охотники-собиратели Западной Европы эпохи мезолита; народы, занимавшиеся сельским хозяйством и пришедшие из Малой Азии в эпоху неолита; а также представители ямной культуры, мигрировавшие из степей Центральной Азии. Пропорции этих составляющих сильно варьируют в зависимости от изучаемого географического региона. Так, анализы ДНК, относящейся к разным эпохам (от мезолита до наших дней), показывают, что генетическая составляющая «охотники-собиратели» стала сильно уменьшаться с появлением сельскохозяйственных народов из Леванта и ассимиляцией местных охотников-собирателей около 8500 лет назад. Эти результаты являются наглядным доказательством того, что новый образ жизни распространился по Европе скорее благодаря миграциям людей, как это и предсказывал Кавалли-Сфорца, чем передаче навыков. Кроме того, по всей вероятности, образ жизни в период неолита также повлиял на увеличение размера популяций, как показывают оценки эффективного размера популяций, полученные с помощью геномики.
А еще генетика позволила нам установить, что народы, мигрировавшие в Европу из Малой Азии в период неолита, не вытеснили полностью популяции охотников-собирателей. Около 4500 лет назад почти все европейские популяции были уже гибридными, то есть носителями двух генетических составляющих: от 10 % до 25 % генетического материала они получили от охотников-собирателей Западной Европы. Сегодня составляющая «охотники-собиратели» остается самой незначительной. Наиболее высокая ее встречаемость наблюдается у популяций на севере Европы. Что касается генетической составляющей, восходящей к земледельцам с Ближнего Востока, то самая высокая ее встречаемость обнаружена в популяциях Южной Европы, например, у жителей Сардинии, а самая низкая – среди популяций севера Европы.
Наконец, благодаря древней ДНК ученые смогли описать мощное воздействие на генетическое наследие европейцев, которое оказывали миграции из степей Центральной Азии представителей ямной культуры на протяжении бронзового века. Сами эти скотоводы с востока происходили от различных групп охотников-собирателей в Восточной Европе и на Кавказе. Геномные исследования указывают, что «степная» составляющая уже присутствовала в Южной Европе 6000 лет назад, в Северной Европе 5000 лет назад, а в Центральной Европе – около 4500 лет назад. Сегодня генетические следы степных предков встречаются у европейцев Центральной и Северной Европы, но редко наблюдаются у южноевропейских популяций.
Таким образом, на протяжении последних 10 000 лет Европа являлась ареной для различных миграционных процессов, за которыми последовала интенсивная метисация. Благодаря этому сегодняшние европейцы представляют собой популяции с крайне высоким уровнем гибридности, они – носители генетического материала, заимствованного у разных групп мигрантов, и среди этого материала необходимо отметить… неандертальскую составляющую! Все эти процессы привели к тому распределению генетической изменчивости, которое мы наблюдаем у современных европейцев и которое соответствует модели «изоляции расстоянием»: генетическое родство коррелирует с географическим расстоянием между популяциями, то есть чем ближе проживают популяции, тем больше между ними сходства с точки зрения генетики. Другими словами, современное европейское генетическое разнообразие неразрывно связано с географией: градиент этого разнообразия снижается по мере движения на север.
В одном своем исследовании 2008 года Джон Новембре, в ту пору работавший в Калифорнийском университете в Лос-Анджелесе, использовал генетические методы и показал возможность предсказать географическое происхождение человека с точностью от 500 до 800 километров. Корреляция между генетическим и географическим разнообразием в Европе такова, что ее можно обнаружить даже на уровне совсем небольших географических зон – таких, как Швейцария, Финляндия, Исландия или Великобритания.
Эта ярко выраженная связка географии и генетики в сегодняшних европейских популяциях позволяет, помимо прочего, восстановить историю миграционного прошлого того или иного региона или страны. Например, опубликованные в 2015 году в журнале Nature результаты исследования геномов более 2 000 жителей Великобритании показали, что генетический вклад миграций англосаксов в нынешние популяции юго-востока Англии составляет менее 50 %. В этом исследовании была также сформулирована гипотеза о перемещении популяций из континентальной Европы в Юго-Восточную Англию в период конца мезолита – начала римских завоеваний и выдвинуто предположение, что в несаксонских областях Великобритании обитают скорее генетически различающиеся группы населения, а не единая популяция с кельтскими корнями.
Исследования, посвященные генетическому разнообразию человека, долгое время обходили стороной Францию, но, наконец, дошло дело и до нее. В 2020 году команда Кристиана Дина из Нантского университета проанализировала генетические профили более 2100 французов из разных регионов страны. Выяснилось, что французское генетическое разнообразие также соответствует модели изоляции расстоянием. Были обнаружены различные генетические составляющие, причем их доля сильно зависит от географических барьеров. Например, существует четкое разделение с точки зрения генетики между популяциями севера и юга Франции: линия «генетического разрыва» проходит вдоль реки Луары, которая в течение долгого времени была политической и культурной границей, разделявшей королевства или графства севера и юга страны. Таким же образом, но в несколько меньшей степени реки Гаронна и Адур играли важную роль естественного барьера, мешающего гибридизации популяций. В целом, регионы, демонстрирующие самый высокий уровень генетической вариабельности, – Аквитания и Бретань. Это согласуется с культурной и политической историей данных областей, которая привела к более выраженной изоляции проживающих на их территории популяций. Все же необходимо подчеркнуть, что даже если кажется, что исторические, культурные и политические границы сформировали генетическую структуру современной Франции, то ее историческое население остается, тем не менее, – во всяком случае, с точки зрения генетики – достаточно однородным.
Уровень генетических различий между популяциями всегда представляет собой условную оценку, которая зависит прежде всего от масштаба рассматриваемых явлений. Конечно, популяции Аквитании и Бретани наиболее «дифференцированы» – то есть разнообразны генетически – по сравнению с населением других французских регионов, но значение этих отличий нужно рассматривать более широко: если взглянуть на них в соответствующем контексте, они окажутся лишь небольшими нюансами. Одной из целей популяционных генетиков как раз и является поиск этих различий и оценка их значимости – для того, чтобы использовать их при реконструкции истории народа или географического региона. Используя верные средства и нужный уровень точности, можно при желании увидеть различия даже между Монпелье и Тулузой! Но и в этом случае речь не идет о четкой определенности, вроде той, что бывает у бухгалтера или нотариуса, так как ни одно различие не является значимым само по себе: все зависит от масштаба, в котором оно рассматривается, и от научного интереса к тому или иному вопросу.
Рассуждая таким же образом о разнообразии населения Европы, можно заметить, что некоторые популяции выбиваются из общего ряда. По сути, наблюдается немало значительных отклонений от общей модели изоляции расстоянием. Показательными примерами оказались финны, сардинцы, баски или евреи-ашкенази: их демографическая, географическая или культурная история привела к гораздо более значительной генетической дифференциации по сравнению с другими популяциями. Отсутствие у некоторых популяций больших генетических отличий от соседей может также быть знаменательным фактом. Например, венгры, хоть и говорят на языке из финно-угорской группы, генетически близки со своими географическими соседями, говорящими на индоевропейских языках. Это наблюдение демонстрирует случай языкового замещения, которое не повлекло за собой генетического замещения. Подобное явление называется «доминированием элиты»: небольшое число индивидов, часто пришедших издалека, вводят в употребление новый язык, но не смешиваются с местным населением.
Войти с помощью соц. сетей: