Глава 9. Млекопитающие ледникового периода
Историю о том, как рабы из Стоно открыли мамонта, рассказывает Адриенна Мэйор, ведущий специалист по истории находок окаменелостей древними и аборигенными народами, в книге «Легенды первых американцев об ископаемых» (Fossil Legends of the First Americans. Princeton University Press, 2005) и статье, написанной ею в 2014 г. для журнала Wonders & Marvels. Дополнительную информацию она предоставила мне в переписке по электронной почте. Эта великолепная книга дает богатые сведения об открытиях индейцами ископаемой фауны и о том, как они интерпретировали свои находки гигантских костей, в том числе историю местонахождения Биг-Боун-Лик.
Одержимость Томаса Джефферсона мамонтами хорошо задокументирована в исторической и научной литературе. Выступление Джефферсона 1797 г. о мегалониксе можно прочитать в виде научной публикации (Transactions of the American Philosophical Society, 1799, 4: 246–60). Я пишу эти строки в середине января 2021 г. и не могу вообразить, чтобы наш покидающий свой пост вице-президента Майк Пенс опубликовал научную статью в рецензируемом журнале. Может быть, Бюффон был прав насчет вырождения Америки? Среди других важных источников о Джефферсоне – две статьи палеонтолога начала XX в. Генри Фейрфилда Осборна (Science, 1929, 69: 410–13; Science, 1935, 82: 533–38). Осборн был ярым сторонником превосходства белой расы, поэтому упоминания о рабах из Стоно в его работах вы не найдете. Кроме того, информацию о Джефферсоне, Бюффоне, Льюисе и Кларке и мамонтах я почерпнул из нескольких статей, в числе которых публикация Ричарда Конниффа в ежемесячнике Смитсоновского института, Кары Джеймо в Atlas Obscura, Фила Эдвардса в Vox, Эмили Пецко в Mental Floss и Кита Томпсона в American Scientist, а также на сайте усадьбы Томаса Джефферсона Монтичелло, где есть сведения о его коллекции окаменелостей. Наконец, огромное спасибо Теду Дешлеру из Филадельфии за то, что в мою бытность аспирантом он показал мне кости мегалоникса.
Основные знания о ледниковом рельефе Иллинойса я получил в старших классах на уроках Джо Якупчака, а также во время бесчисленных разговоров с ним. Геолого-разведочная служба штата Иллинойс (Illinois State Geological Survey, ISGS) располагает разнообразными ресурсами по ледниковой эпохе Иллинойса, от собственного веб-сайта () до серии полевых справочников Field Trip Guidebooks. Среди последних наиболее важны в этом плане выпуски 1986B (посвященный моему родному городу Оттаве), 1995C (про область от Стритора до Понтиака, к югу от Оттавы) и 2002A (об окрестностях деревни Хеннепин, к востоку от Оттавы, где я в старших классах побывал в полевой экспедиции с мистером Якупчаком). Прочие факты и цифры в этом разделе взяты из Бюллетеня ISGS (номер 66) за 1942 г., Geology and Mineral Resources of the Marseilles, Ottawa, and Streator Quadrangles, а также из отчета Геолого-разведочной службы США о гидрогеологии округа Ла-Салль (Scientific Investigations Report 2016–5154). Кстати, морена к югу от Оттавы называется мореной Фарм-Ридж или же Гранд-Ридж, так как на ее вершине стоит село Гранд-Ридж.
Одна из лучших, роскошно иллюстрированных и наиболее удобоваримых книг о ледниковой эпохе и ее мегафауне – «Конец мегафауны» Росса Макфи (End of the Megafauna, 2019). Помимо дивных иллюстраций Питера Шутена, изображающих мегафауну в ее среде обитания, книга содержит карты распространения ледников во время последнего оледенения (которое в Северной Америке называют висконсинским оледенением; ледник дошел до центральных областей Иллинойса, хотя в предыдущие оледенения он спускался и южнее), карты мамонтовой степи и других сообществ ледниковой эпохи, графики изменений температур и объема ледников во времени.
В числе важных источников по климату ледниковой эпохи – о содержании атмосферного углекислого газа (Zhang et al., Philosophical Transactions of the Royal Society, Series A, 2013, 371: 20130096); о том, как изменение атлантических течений влияло на рост полярных шапок (Sarnthein et al., Climate of the Past, 2009, 5: 269–83); о начале наступления ледника в Северной Америке (Bailey et al., Quaternary Science Reviews, 2013, 75: 181–94); о времени формирования полярной шапки в Северном полушарии (Spray et al., Paleoceanography and Paleoclimatology, 2019, 34: 1124–38). Новейшие исследования астрономических циклов и их влияния на наступление и отступление ледников – которое несколько сложнее музыкальной аналогии, приведенной мною в тексте, – можно найти в статье Bajo et al. (Science, 2020, 367: 1235–39). Существует три астрономических цикла, которые официально называются циклами Миланковича: колебания эксцентриситета (формы околосолнечной орбиты Земли), долгопериодические изменения наклона земной оси и прецессия (колебания земной оси). В статье Bajo et al. показано, что основное влияние на начало и продолжительность оледенений оказывают долгопериодические, или вековые, колебания угла наклона земной оси, но другие циклы тоже вносят свой вклад.
Статья Хейли О’Брайен об африканской купологоловой антилопе русингорикс опубликована в Current Biology (2016, 26: 503–6), дополнительную информацию можно найти в статье Тайлера Фейта и его коллег (Quaternary Research, 2011, 75: 697–707). Кристина Дженис с соавторами написала интересную статью о прыгательных способностях – точнее, их отсутствии – у гигантских австралийских кенгуру ледниковой эпохи (PLoS ONE, 2014, 9[10]: e109888).
Мамонты – бесконечный источник очарования, а значит, и бесконечный источник литературы. Неплохой общий обзор можно найти в книге Адриана Листера и Пола Бана «Мамонты: Великаны ледниковой эпохи» (Mammoths: Giants of the Ice Age. University of California Press, 2007) и написанной Листером в одиночку книге с похожим названием «Мамонты: Ледниковые великаны» (Mammoths: Ice Age Giants. Natural History Museum, 2014). Среди другой общедоступной литературы – книга Хорди Агусти и Маурисио Антона «Мамонты, саблезубые и гоминиды» (Mammoths, Sabertooths, and Hominids. Columbia University Press, 2002), «Полевой справочник по доисторическим млекопитающим» Дона Протеро и «Рога, бивни и ласты» Протеро и Шоха (об обеих книгах см. выше).
О безумных сибирских охотниках за мамонтовой костью рассказывается в книге Хелен Пилчер «Вернуть короля» (Bring Back the King. Bloomsbury, 2016), в ее же статье в BBC Science Focus, в статье Сабрины Вайсс в журнале Wired и в расследовании на Radio Free Europe, когда фотограф Эймос Чаппл отправился в поход вместе с командой охотников за бивнями. Если современная разновидность охоты на мамонтов кажется романтичной, подумайте. Это опасно, это загрязняет окружающую среду и к тому же противозаконно. Плюс еще один аргумент, который находит у меня отклик: продажа мамонтовых бивней поддерживает рынок слоновой кости на плаву, что способствует браконьерскому истреблению наших последних оставшихся африканских и индийских слонов.
Полный геном шерстистого мамонта был опубликован Элефтерией Палкопулу и коллегами в журнале Current Biology (2015, 25: 1395–1400). Позже в том же году Винсент Линч и его соавторы опубликовали в Cell Reports статью с описанием еще двух геномов мамонта с целью на их материале определить генетические изменения, обеспечивающие адаптации к холоду (12: 217–28). Затем, когда я уже дописывал эту главу, вышло сенсационное исследование Тома ван дер Валка и др., где сообщалось о мамонтовой ДНК возрастом свыше миллиона лет – рекордная древность для ДНК (Nature, 2021, 591: 265–69)! Эти генетические исследования продолжают изучение мамонтовой ДНК, которое идет уже более десятилетия. Другие основные статьи за это время, последовательно дополняющие друг друга: Poinar et al. (Science, 2006, 311: 392–94), Krause et al. (Nature, 2006, 439: 724–27), Rogaev et al. (PLoS Biology, 2006, 4[3]: e73), Gilbert et al. (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2008, 105: 8327–32), Miller et al. (Nature, 2008, 456: 387–90), Debruyne et al. (Current Biology, 2008, 18: 1320–26), Campbell et al. (Nature Genetics, 2010, 42: 536–40; в этой статье описываются мутации гемоглобина, связанные с адаптацией к холоду), Rohland et al. (PLoS Biology, 2011, 8[12]: e1000564; там также описывается ДНК мастодонта), Enk et al. (Genome Biology, 2011, 12: R51; там приводятся данные об инбридинге у шерстистых и колумбийских мамонтов).
Мамонтовой шерсти посвящено много исследований, как морфологических, так и генетических. В 2006 г. Рёмплер и его соавторы нашли ядерный ген, свидетельствовавший о разнообразии окраса (Science, 313: 62). Впоследствии Клер Уоркман и ее команда рассмотрели 47 мамонтов, взяли образцы их ДНК и обнаружили, что генетическая комбинация, обусловливающая более светлую шерсть, была крайне редкой (Quaternary Science Reviews, 2011, 30: 2304–08). В 2014 г. коллектив Сильваны Тридико использовал другой метод, обследовав под микроскопом более 400 волосков с различных мамонтовых мумий, и описал калейдоскоп цветовых оттенков, в том числе существенные различия в окраске остевых волос и подшерстка (Quaternary Science Reviews, 2014, 68–75).
Адриан Листер – выдающийся эксперт по мамонтам из Лондонского музея естественной истории – опубликовал ряд статей об эволюции и распространении шерстистых мамонтов. Из них мне особенно пригодились две: написанный им в соавторстве обзор эволюции мамонтов в Евразии (Quaternary International, 2005, 126–128: 49–64) и захватывающая статья 2015 г. в журнале Science о неоднократных миграциях мамонтов в Северную Америку (350: 805–9).
О стадах мамонтов и их социальной жизни: ископаемые следы мамонтов из Канады описаны в McNeill et al. (Quaternary Science Reviews, 2005, 24: 1253–59). О росте и выхаживании мамонтят: изотопные исследования зубов и костей, показывающие, что мамонтихи выкармливали детенышей молоком не менее трех лет, см. в Metcalfe et al. (Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2010, 298: 257–70). Многие современные данные о размножении, детстве и выращивании потомства у мамонтов получены благодаря потрясающей сибирской находке замороженной мумии месячного мамонтенка, которого назвали Любой. Подробности открытия живописует Том Мюллер в майской передовице National Geographic за 2009 г. Основные научные публикации о Любе: о ее питании и содержимом желудка – van Geel et al. (Quaternary Science Reviews, 2011, 30: 3935–46), об обстоятельствах ее смерти и сохранности – Fisher et al. (Quaternary International, 2012, 255: 94–105), о ее развитии и времени года, когда она родилась, – Rountrey et al. (Quaternary International, 2012, 255: 106–205).
Как и мамонты, смилодон и другие саблезубые тигры – предмет постоянного восхищения и научных исследований. Три лучших обобщающих обзора – книги Алана Тёрнера и Маурисио Антона «Большие кошки и их ископаемые родственники» (The Big Cats and Their Fossil Relatives. Columbia University Press, 1997), «Саблезубые» того же Антона (Sabertooth. Indiana University Press, 2013) и сборник научных статей под редакцией Ларса Верделина, Грегори Макдональда и Кристофера Шоу «Смилодон: саблезубая знаменитость» (Smilodon: The Iconic Sabertooth. Johns Hopkins University Press, 2018). Хороший краткий обзор по отложениям Ранчо Ла-Брея в Лос-Анджелесе можно найти в сборнике статей под редакцией Джона Харриса «Ла-Брея и не только: Палеонтология сообществ из асфальтовых ям» (La Brea and Beyond: The Paleontology of Asphalt-Preserved Biotas, Natural History Museum of Los Angeles County Science Series, 2015, 42: 1–174). Статистические данные о размерах тела смилодонов взяты мною из статьи Christiansen and Harris (Journal of Morphology, 2005, 266: 369–84).
Хотя мой рассказ посвящен непосредственно смилодону, этот вид входит в более широкую группу саблезубых кошек Machairodontinae. Родственные связи этой группы с современными кошачьими прояснились благодаря генетическим исследованиям смилодона и других махайродонтовых, результаты которых опубликованы в серии статей, например: Janczewski et al. (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 1992, 89: 9769–73), Paijmans et al. (Current Biology, 2017, 27: 3330–36) плюс две статьи Росса Барнетта и его коллег (Current Biology, 2005, 15: R 589–R590; Current Biology, 2020, 30: 1–8). Барнетт написал увлекательную книгу об эволюции и вымирании мегафауны на Британских островах – «Недостающая рысь» (The Missing Lynx. Bloomsbury, 2019). Эволюция и распределение смилодонов в Южной Америке после их путешествия туда и обратно рассматривается в Manzuetti et al. (Quaternary Science Reviews, 2018, 180: 57–62).
Как саблезубые тигры охотились и убивали своими клыками? Этот вопрос будоражил многие поколения палеонтологов и породил обширную литературу. Прежде всего, техасская пещера с костями мамонтов, где обитал саблезубый тигр, описана в Marean and Ehrhardt (Journal of Human Evolution, 1995, 29: 515–47). В более общем плане существует интересная статья коллектива авторов под руководством Блер Ван Валкенберг, где доказывается, что крупные хищники ледниковой эпохи типа смилодонов могли поедать молодь крупнейших представителей мегафауны, в том числе мамонтов (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2016, 113: 862–67). Изотопные свидетельства того, что смилодон предпочитал охотиться на лесные виды, а ужасный волк – на степные, представлены Ларисой ДеСантис и ее коллегами (Current Biology, 2019, 29: 2488–95). ДеСантис – ведущий специалист по применению изотопного анализа для изучения рациона и среды обитания ископаемых позвоночных, и я с давних пор восхищаюсь ее работой по интеграции палеонтологии и химии.
Компьютерное моделирование укуса смилодона применяется в двух блестящих статьях – McHenry et al. (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2007, 104: 16010–15), классическом исследовании с применением технологий, используемых инженерами, и более свежей работе Figueirido et al. (Current Biology, 2018, 28: 3260–66). Две статьи различаются в деталях: в частности, в первом исследовании предполагается, что смилодон обладал чрезвычайно слабым укусом и непрочным черепом, а во втором – что его череп был прочнее и мог выдерживать нагрузку больше. Однако обе сходятся в том, что смилодон, вероятнее всего, убивал добычу сабельным уколом (по-научному это называется «клыковой режущий укус»). В статье Джули Мичен-Сэмюелс и Блер Ван Валкенберг описаны свидетельства того, что передние лапы смилодона отличались особой мощностью, а значит, использовались в поединке с жертвой, прежде чем посредством сабельного укуса нанести ей смертельный удар (PLoS ONE, 2010, 5[7]: e11412).
О нелегкой жизни, патологиях костей и сломанных зубах смилодонов рассказывается в статьях: Van Valkenburgh and Hertel (Science, 1993, 261: 456–59), Rothschild and Martin (in The Other Saber-Tooths, edited by Naples, Martin, and Babiarz, Johns Hopkins University Press, 2011), Brown et al. (NatureEcology & Evolution, 2017, 1: 0131). Крис Карбоун и его коллеги сообщают о данных в пользу общественной жизни смилодонов в статье 2009 г. (Biology Letters, 5: 81–85), вызвавшей оживленную дискуссию – достаточно ли достоверны эти данные? Информация о подъязычных костях смилодонов и их рычании взята из статьи Джона Пикрелла в Scientific American, который, в свою очередь, ссылается на текущее исследование Кристофера Шоу, представленное в качестве доклада на ежегодной конференции Общества палеонтологии позвоночных в 2018 г. и опубликованное в виде тезисов в сборнике материалов этой конференции.
Ископаемые остатки семьи смилодонов – самки с двумя котятами – описаны Эшли Рейнолдсом, Кевином Сеймуром и Дэвидом Эвансом, который, как и я, значится специалистом по динозаврам, хотя увлекается и многими другими темами (iScience, 2021, 101916). Закономерности роста зубов смилодонов рассчитаны в Wysocki et al. (PLoS ONE, 2015, 10[7]: e0129847), а о массивности скелетов молодых особей см. в Long et al. (PLoS ONE, 2017, 12[9]: e0183175).
Больше всего я жалею о том, что, сократив эту книгу до удобочитаемого объема, не смог уделить больше внимания ужасным волкам – знаменитым чудовищным представителям ископаемых псовых, которых прославила «Игра престолов». Да, уверяю вас, они существовали на самом деле. Я бегло упоминаю их в этой главе как конкурентов саблезубым тиграм в Ла-Брее. На самом деле в асфальтовых ямах Лос-Анджелеса их костей больше, чем костей смилодонов. Ужасные волки были в числе первых успешных загонных хищников – эта тема затронута в последней главе, а также в статьях Блер Ван Валкенберг и Борхи Фигейридо, на которые я ссылаюсь в разделе примечаний к гл. 8 (см. выше). Пока я писал эту главу, вышло удивительное новое исследование по генетике ужасных волков: оказалось, что это была древняя группа эндемичных североамериканских волков, а не близкие родственники современных североамериканских серых волков и койотов, чьи предки заселили континент в более позднее время (Perri et al., Nature, 2021, 591: 87–91).
О карликовых мамонтах с острова Врангеля – последних, самых странных представителях ископаемой мегафауны – и их необычных геномах, преодолевших «бутылочное горлышко», см. в Nyströ m et al. (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2010, 277: 2331–37), Rogers and Slatkin (PLoS Genetics, 2017, 13[3]: e1006601), Arppe et al. (Quaternary Science Reviews, 2019, 222: 105884).