Заглавие «Экстремальные млекопитающие» навеяно одноименной выставкой в Американском музее естественной истории, куратором которой был один из моих учителей и член моего диссертационного совета, общепризнанный специалист по млекопитающим Джон Флинн.

Эта глава посвящена слонам, рукокрылым и китам. По каждой группе существует немало литературы, которая будет перечислена ниже. Самый увлекательный общий источник, описывающий эволюцию всех трех групп, – «Принстонский полевой справочник по доисторическим млекопитающим» Дона Протеро (см. выше). В том, что касается информации по эволюционной истории и родственным отношениям каждой из групп, отличный обзор дает глава Роберта Ашера в книге «Пособие по зоологии: Эволюция, разнообразие и систематика млекопитающих» (см. выше).

Слоны. Эммануэль Гербрант и его коллеги опубликовали ряд статей о переходной последовательности ископаемых слоновых, показывая, как они увеличивались в размерах со временем. Среди них работы об эритерии (Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2009, 106: 10717–21), фосфатерии (Nature, 1996, 383: 68–70) и дауитерии (Acta Palaeontologica Polonica, 2002, 47: 493–506). Гербрант также описал ископаемые остатки примитивных афротериев предковой линии, ведущей к слонам и другим современным видам, в том числе оцепеи (Ocepeia) (PLoS ONE, 2014, 9: e89739) и абдунодуса (Abdounodus) (PLoS ONE, 2016, 11: e0157556); кроме того, он проделал важную работу по происхождению эмбритопод – вымершей группы, куда входил странный арсинойтерий (Arsinotherium) с гигантскими рогами (Current Biology, 2018, 28: 2167–73). Относительно других ископаемых афротериев в трех статьях хорошо описаны необычное строение и большие размеры доисторических даманов (Schwartz et al., Journal of Mammalogy, 1995, 76: 1088–99; Rasmussen and Simmons, Journal of Vertebrate Paleontology, 2000, 20: 167–76; Tabuce, Palaeovertebrata, 2016, 40: e1–12). Последнее, что стоит добавить об афротериях для ясности: хотя они, по-видимому, африканские эндемики, у них должен был быть предок, который в конце мелового периода или в начале палеоцена пришел откуда-то еще, поэтому, возможно, первые афротерии в действительности присутствовали – или даже были широко распространены – на других континентах до того, как их ареал сократился до Африки.

В том, что касается хронологии размеров слонов – включая оценки размеров отдельных видов, – я опираюсь на важную статью Асира Ларраменди (Acta Palaeontologica Polonica, 2016, 61: 537–74). В этой статье рассматриваются подтверждения оценок массивных размеров палеолоксодонов, которые, надо признать, основаны на реконструкции по фрагментарным окаменелостям. Там же обсуждаются размеры эоцен-олигоценовых носорогов типа индрикотерия (Paraceratherium) и их сравнимость с крупнейшими слонами. Насколько я могу судить по этой статье и другой литературе, вряд ли мы можем (пока) уверенно утверждать, кому принадлежало звание «крупнейшего наземного млекопитающего всех времен» – палеолоксодонам или носорогам типа индрикотериев, но это не так уж важно: эти животные были примерно одного размера, то есть чудовищного.

Обсуждая эволюцию размеров тела млекопитающих во времени и достигнутый максимум на эоцен-олигоценовой границе, я опирался на две ключевые статьи одной и той же исследовательской группы под руководством Фелисы Смит (Science, 2010, 330: 1216–19) и Юхи Сааринена (Proceedings of the Royal Society of London Series B, 2014, 281: 20132049) плюс полемический отзыв на первую статью: Roland Sookias et al. (Biology Letters, 2012, 8: 674–77).

Дальнейшие сведения о том, как динозавры достигли огромных размеров и какие особенности их анатомии позволили это, можно получить из моей книги «Время динозавров» и приведенной там обширной библиографии, в том числе важной работы Мартина Сандера и его коллег (Biological Reviews, 2011, 86: 117–55). О мозге слоновых и его увеличении в ходе эволюции см. исследование команды Жюльена Бенуа (Scientific Reports, 2019, 9: 9323).

Рукокрылые. Самую древнюю и примитивную ископаемую летучую мышь онихониктерис описали Нэнси Симмонс и ее коллеги в Nature (2008, 451: 818–21). Впоследствии они описали подробности строения ее гортани и уха (Nature, 2010, 466: E8–E9, в качестве отклика на статью Vesekla et al., упомянутую ниже), а также ее крылья и способ полета – в работе под руководством Лусилы Амадор (Biology Letters, 2019, 15: 20180857). Нэнси была соавтором увлекательного обзора происхождения рукокрылых, подготовленного ее покойным коллегой Греггом Ганнеллом (Journal of Mammalian Evolution, 2005, 12: 209–46); кроме того, она и Джонатан Гейслер опубликовали основополагающую совместную монографию о родословной летучих мышей в Bulletin of the American Museum of Natural History (1998, 235: 1–182).

Среди других значимых эоценовых находок рукокрылых – икарониктерис (Icaronycteris) с запада США (Jepsen, Science, 1966, 1333–39), австралониктерис (Australonycteris) из Австралии (Hand et al., Journal of Vertebrate Paleontology, 1994, 14: 375–81), танзаниктерис (Tanzanycteris) из Танзании (Gunnell et al., Palaeontologica Electronica, 2003, 5[3]:1–10), ранний эоценовый образец из Алжира (Ravel et al., Naturwissenschaften, 2011, 98: 397–405), несколько видов из Индии (Smith et al., Naturwissenschaften, 2007, 94: 1003–09) и образцы из Португалии (Tabuce et al., Journal of Vertebrate Paleontology, 2009, 29: 627–30). Мессельские рукокрылые из Германии описаны в книге «Мессель: Древняя парниковая экосистема» (см. выше) и в двух статьях Йорга Хаберзетцера и его коллег (Naturwissenschaften, 1992, 79: 462–66; Historical Biology, 1994, 8: 235–60).

Существует обширная литература о полете рукокрылых. О том, как летают рукокрылые и какую роль играет строение их скелета и крыльев, написана фундаментальная монография Норберга и Райнера (Philosophical Transactions of the Royal Society Series B, 1987, 316: 335–427). Упомянутая мною скорость до 160 км/ч зарегистрирована коллективом Мак-Крекена (Royal Society Open Science, 2016, 3: 160398). Карен Сирс и ее коллеги опубликовали важное исследование о внутриутробном развитии крыльев летучей мыши и о значении этих данных для понимания их эволюции (Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2006, 103: 6581–86).

Немало написано и об эхолокации летучих мышей. Среди общедоступных обзорных работ – Arita and Fenton (Trends in Ecology and Evolution, 1997, 12: 53–58), Speakman (Mammal Review, 2001, 31: 111–30), Jones and Teeling (Trends in Ecology and Evolution, 2006, 21: 149–56). Майк Новачек продемонстрировал, как размер улитки связан с эхолокацией (Nature, 1985, 315: 140–41), а Нина Веселка с соавторами показали, как с эхолокацией связано соединение гортани со слуховыми косточками (Nature, 2010, 463: 939–42). Другие авторы рассматривали вопрос о том, как у летучих мышей появилась эхолокация, опираясь на родословную современных рукокрылых и распределение различных типов эхолокации среди сегодняшних видов; основные работы – статьи Эммы Тилинг с соавторами (Nature, 2000, 403: 188–92) и Майкла Спрингера с соавторами (Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2001, 98: 6241–46). Тилинг – которая, как и Нэнси Симмонс, является всемирно признанным специалистом по рукокрылым – возглавляла эпохальное исследование об отношениях родства между современными рукокрылыми на основании анализа ДНК (Science, 2005, 307: 508–84).

Многое о вампирах, в том числе об их охотничьих повадках и о том, как их мозг настраивается на ритмы дыхания, я узнал из статей: Grö ger and Weigrebe (BMC Biology, 2006, 4: 18), Schmidt et al. (Journal of Comparative Physiology A, 1991, 168: 45–51). Подробность насчет того, сколько коровьей крови потребляет в год колония вампиров, взята из National Geographic ().

Киты. Существует обширная и глубокая литература о китах, рассказывающая о том, как они эволюционировали от наземных предков, о том, как эти экстремальнейшие из млекопитающих передвигаются, питаются, размножаются, мыслят и общаются в наше время. В качестве репортажа от первого лица о прошлом, настоящем и будущем китов не могу не порекомендовать научно-популярную книгу Ника Пайенсона «Наблюдая за китами» (Spying on Whales, 2018). Ник – куратор Смитсоновского музея и, кажется, поучаствовал во всем, что имеет отношение к палеокитоведению, – от раскопок и описаний древних китов до препарирования современных китов и прикрепления меток к живым китам, чтобы изучать их миграции и погружения под воду. Еще раньше Карл Циммер, бесподобный популяризатор науки, написал книгу, посвященную среди прочего переходу китов от ходьбы к плаванию, – «На краю воды» (At the Water’s Edge, Simon & Schuster, 1999). Из более свежей литературы – полуакадемический-полулирический рассказ Ханса Тевиссена об эволюции китов и его собственных палеонтологических находках «Ходячие киты» (The Walking Whales. University of California Press, 2019) и более общая и специализированная книга, которую написала Аннализа Берта о морских млекопитающих как таковых, – «Возвращение в море» (Return to the Sea. University of California Press, 2012). Палеонтологи Феликс Маркс, Оливье Ламбер и Марк Юхен объединились для того, чтобы сделать фантастический академический обзор эволюционной истории китов «Палеобиология китообразных» (Cetacean Paleobiology. Wiley-Blackwell, 2016).

Прежде чем продолжить погружение в тему китов, сделаю отступление. Если вам захочется почитать что-нибудь необычное, обратите внимание на книгу «Камни пирамид» (The Stones of the Pyramids) Дитриха и Розмари Клемм, где рассказывается, из чего состоят породы, послужившие материалом для пирамид Гизы и других египетских памятников (De Gruyter, 2010).

Что касается эволюции китообразных – и истории о том, как ходячие стали плавающими, – существует ряд общих обзорных статей, квалифицированно излагающих эту историю. Главные среди них: Hans Thewissen and E. M. Williams (Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2002, 33: 73–90); Hans Thewissen, Lisa Noelle Cooper et al. (Evolution: Education and Outreach, 2009, 2: 272–88); Sunil Bajpai et al. (Journal of Biosciences, 2009, 34: 673–86); Mark Uhen (Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 2010, 38: 189–219); John Gatesy et al. (Molecular Phylogenetics and Evolution, 2013, 66: 479–506); and Nick Pyenson (Current Biology, 2017, 27: R558–R564). В этих статьях рассматриваются также ДНК и другие молекулярные данные, связывающие китов с парнокопытными, и история соответствующих исследований со ссылками на основную литературу. Авторство фразы «Бэмби стал Моби Диком», увы, принадлежит не мне – она навеяна заголовком статьи Яна Сэмпла в Guardian об открытии индохиуса (откуда я также взял подробности этой палеонтологической находки).

Об открытии у эоценовых китов двойного блока на таранной кости, характерного для парнокопытных, сообщается в двух статьях, опубликованных почти одновременно – командой Тевиссена (Nature, 2001, 413: 277–81) и командой Филипа Гингрича (Science, 2001, 293: 2239–42).

Хочу прояснить потенциальный риск моей манеры повествования. Когда я рассказываю о переходных формах китообразных, может сложиться впечатление, будто один индохиус устремился в воду и эта единичная особь стала предком китов. Аналогичным образом может создаться впечатление, будто от индохиуса произошел пакицет, от него – амбулоцет, от него – родхоцет, от которого произошли современные киты. Это не совсем верно. Во-первых, существовала целая популяция индохиусов (и/или близкородственных видов), которая обитала на Индийском субконтиненте и начала экспериментировать с водным образом жизни. Во-вторых, упомянутые мною в тексте окаменелости образуют последовательность ветвей на родословном древе, на линии, ведущей к китам. Эти виды, строго говоря, не предковые по отношению друг к другу, а те, которыми на данный момент располагают палеонтологи, – звенья в куда более длинной цепи, включающей множество других видов, которые нам еще предстоит найти. Кроме того, упомянутые мною конкретные виды принадлежат к более обширным группам: индохиус принадлежит к Raoellidae, пакицет – к Pakicetidae, амбулоцет – к Ambulocetidae, родхоцет – к Protocetidae, а базилозавр – к Basilosauridae. Именно эти группы – плюс еще одна, ремингтоноцетиды (Remingtonocetidae), о которой я в тексте не рассказываю, – образуют череду предковых ступеней на пути к китообразным. Виды, которые я обсуждаю в тексте, лучшие экземпляры из этих групп: они известны по наиболее сохранным ископаемым остаткам, наиболее подробно изучены, так что их рассматривать проще всего. Таким образом, описанные мною ископаемые виды представляют стадиальную последовательность, которую прошли оленеподобные предки китов, совершенствуя навыки плавания. Каждый из них – подсказка, раскрывающая часть сюжета; последовательное расположение их на родословном древе, на линии, ведущей к китам, задает сюжету направление, пусть даже эти конкретные виды и не образуют строгую цепочку преемственности от предков к потомкам. Кто знает, какие еще звенья этой цепи предстоит найти?

Вот наиболее важные источники по последовательности переходных видов на пути к китам.

Индохиус. Первые фрагментарные окаменелые остатки этого млекопитающего описал А. Ранга Рао в 1971 г. (Journal of the Geological Society of India, 12: 124–34). Впоследствии коллектив Ханса Тевиссена опишет новые ископаемые материалы, показавшие его родство с китообразными (Nature, 2007, 250: 1190–94); те же окаменелости Тевиссен затем более подробно опишет совместно с Лизой Ноэль Купер и другими соавторами в 2012 г. (Historical Biology, 24: 279–310). В коллектив Тевиссена входили индийские коллеги Сунил Баджпай и Б. Н. Тивари.

Пакицет. Вид Pakicetus впервые описан коллективом Фила Гингрича в журнале Science (1983, 220: 403–6). Более подробно скелеты этого вида и других пакицетовых описала С. И. Мадар (Journal of Paleontology, 2007, 81: 176–200).

Амбулоцет. Коллектив Ханса Тевиссена впервые описал Ambulocetus в журнале Science (1994, 263: 210–12), а затем опубликовал полное исследование его скелета (Courier Forsch.-Inst. Senckenberg, 1996, 191: 1–86). В 2016 г. Конами Андо и Синити Фудзивара опубликовали важную статью, где на основании посткраниальной анатомии доказывалось, что амбулоцет хорошо плавал и плохо ходил, поэтому, вероятно, бóльшую часть времени проводил в воде (Journal of Anatomy, 229: 768–77). Сунил Баджпай и Гингрич описали другого важного представителя амбулоцетовых – гималайяцета (Himalayacetus), возрастом около 52,5 млн лет, который на данный момент является древнейшим китообразным, известным в палеонтологической летописи, а следовательно, переход от наземного образа жизни к водному тогда уже произошел (Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 1998, 95: 15464–68).

Протоцетиды. Родхоцет описан Филом Гингричем и его коллегами в 1994 г. (Nature, 368: 844–47). Бельгийский специалист по китообразным Оливье Ламбер – с которым мы вместе несколько лет редактировали журнал Acta Palaeontologica Polonica – описал перегоцета, перуанского представителя пакицетовых, в замечательной статье 2019 г. в Current Biology (29: 1352–59), где в более общем контексте обсуждается проблема раннего распространения и миграции китообразных. Эту статью он писал вместе с соавторами из Перу, Италии и Франции – международной командой, изучающей первых китов по всему миру. Проделана значительная работа по изучению слуха китообразных на родословной линии пакицетиды – амбулоцетиды – протоцетиды – в первую очередь см.: Thewissen and Hussain (Nature, 1993, 361: 444–45), Nummella et al. (Nature, 2004, 430: 776–78), Mourlam and Orliac (Current Biology, 2017, 27: 1776–81).

Базилозавр и киты из Вади-аль-Хитан. У базилозавра яркая история. Впервые он был открыт на юге США в 1830-х гг. и получил свое название Basilosaurus, означающее «царь-ящер», так как его приняли за морского змея. Не кто иной, как наш постоянный антигерой Ричард Оуэн, впервые сообразил, что это животное – не рептилия, а древний кит, но по правилам зоологической номенклатуры название пришлось оставить. Эта история рассказана в книгах «Звери Эдема» Дэвида Рейнса Уоллеса и «Рога, бивни и ласты» Дона Протеро и Роберта Шоха (обе упоминаются выше). Гингрич возглавлял команду, описавшую кости ног египетских экземпляров базилозавра в 1990 г. (Science, 249: 154–57). В 1992 г. Гингрич опубликовал скрупулезную монографию о китах из Вади-аль-Хитан и других эоценовых китах Египта, тщательно документируя места находок отдельных экземпляров – географические и стратиграфические участки эоценовых отложений (University of Michigan Papers on Paleontology, 30: 1–84). Манья Фосс возглавляла коллектив авторов (куда входили сам Гингрич и египетские коллеги), описавший удивительную находку дорудона внутри базилозавра (PLoS ONE, 2019, 14: e0209021). Впечатляющий научно-популярный рассказ о китах из Вади-аль-Хитан и работе Гингрича можно прочитать в статье Тома Мюллера в августовском выпуске National Geographic за 2010 г.

Важные источники информации о ранней эволюции зубатых китов – статьи, посвященные трем видам, упомянутым в тексте: котилокару (Geisler et al., Nature, 2004, 508: 383–86), эховенатору (Churchill et al., Current Biology, 2016, 26: 2144–49) и левиафану (Lambert et al., Nature, 2010, 466: 105–8). Кроме того, к другим значимым исследованиям различных аспектов биологии зубатых китов можно отнести работу по теме происхождения и ранней эволюции эхолокации, выполненную начинающим палеонтологом Трэвисом Парком и его коллегами (Biology Letters, 2016, 12: 20160060), а также статьи коллектива Лори Марино об эволюции крупного мозга у зубатых китов (The Anatomical Record, 2004, 281 A: 1247–55; PLoS Biology, 2007, 5: e139).

К числу важных источников по ранней эволюции усатых китов относятся статьи о двух видах, названных в тексте: мистакодоне (Lambert et al., Current Biology, 2017, 27: 1535–41) и льяноцете (Mitchell, Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1989, 46: 2219–35; Fordyce and Marx, Current Biology, 2018, 28: 1670–76), а также о ключевом виде майябалена (Maiabalaena), у которого на челюстях отсутствуют как зубы, так и ус (Peredo et al., Current Biology, 2018, 28: 3992–4000). Другие значимые исследования различных аспектов биологии усатых китов включают статьи о происхождении и ранней эволюции китового уса (Peredo et al., Frontiers in Marine Science, 2017, 4: 67; Hocking et al., Biology Letters, 2017, 13: 20170348; см. также альтернативную гипотезу в Demere et al. [Systematic Biology, 2008, 57: 15–37] и Geisler et al. [Current Biology, 2017, 27: 2036–42]) и об их слухе (Park et al., Proceedings of the Royal Society, Series B, 2017, 284: 20162528).

Среди моих главных источников по биологическим способностям синих китов и эволюции гигантизма у усатых – статьи о размерах детенышей синего кита и их отлучении от грудного вскармливания (Lockyer, FAO Fisheries Series, 1981, 3: 379–487. Mizroch et al., Marine Fisheries Review, 1984, 46: 15–19); о питании и поглощении криля (Goldbogen et al., Journal of Experimental Biology, 2011, 214: 131–46; Fossette et al., Ecology and Evolution, 2017, 7: 9085–97); об эволюции размеров тела (Slater et al., Proceedings of the Royal Society, Series B, 2017, 284: 20170546; Goldbogen et al., Science, 2019, 366: 1367–72). Ясное, увлекательное и захватывающее повествование об эволюции размеров усатых китов можно найти в книге Ника Пайенсона «Наблюдая за китами» и в его обзорной статье 2017 г. в Current Biology (см. ссылки выше).