Все животные, которых я упоминаю в своем рассказе, известны по находкам в Месселе, а многие подробности (такие как одноплодная беременность кобылы, анатомические особенности животных и их питание) основываются на реальных ископаемых находках. Сочиняя эту историю, я опирался на лучший источник информации о Месселе – книгу «Мессель: древняя парниковая экосистема» (Messel: An Ancient Greenhouse Ecosystem, ed. by Krister Smith, Stephan Schall, and Jö rg Habersetzer. Senckenberg Museum, Frankfurt, 2018), где есть специальные главы обо всех группах млекопитающих и других животных (птицах, крокодилах, черепахах), о растениях, об окружающей среде, а также о том, как возникло озеро при вулканическом извержении и как, вероятно, погибали животные из-за вулканических газов. Другие важные источники – сайт ЮНЕСКО (), статья Герхарда Шторха в Scientific American (1992, 266[2]: 64–69) и краткий обзор Кена Роуза о мессельских млекопитающих (Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 2012, 92: 631–47).

Про нашу главную героиню – лошадь еврогиппус – существует несколько отличных статей. Название ей дал Йенц Лоренц Францен, один из ведущих специалистов по Месселю, в 2006 г. (Senckenbergiana Lethaea, 86: 97–102). Многие годы, до появления статьи Францена, еврогиппус отождествлялся с другим видом лошадей из Месселя, пропалеотерием (Propalaeotherium). Францен с коллегами описали великолепно сохранившийся скелет самки еврогиппуса с плодом внутри в серии статей (PLoS ONE, 2015, 10[10]: e0137985; Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 2017, 97: 807–32). Францен и его коллеги, включая Фила Гингрича, упоминаемого далее в этой главе, в 2009 г. описали примата дарвиния, снискав международное признание (PLoS ONE, 4[5]: e5723).

Филогения млекопитающих – построение их родословных деревьев – имеет долгую и непростую историю. Для общего представления о современном состоянии знаний и о том, как мы пришли к ним после многих десятилетий спора, рекомендую соответствующие разделы книги Лиама Дрю «Я – животное», общий обзор генеалогии млекопитающих Николь Фоли и ее коллег (Philosophical Transactions of the Royal Society, Series B, 2016, 371: 20150140), а также более подробное описание отношений родства между млекопитающими Роберта Ашера – специалиста по ранней эволюции млекопитающих и замечательного писателя – в книге «Пособие по зоологии: Эволюция, разнообразие и систематика млекопитающих» (Handbook of Zoology: Mammalian Evolution, Diversity and Systematics. DeGruyter, 2018). Знаменитое родословное древо Джорджа Гейлорда Симпсона 1945 г. было опубликовано в Bulletin of the American Museum of Natural History (85: 1–350), а более поздний вариант Майкла Новачека – в Nature (1992, 356: 121–25). Биографические сведения о Симпсоне взяты из «Зверей Эдема» Дэвида Рейнса Уоллеса, а более подробно с жизнью Симпсона можно познакомиться в книге Лео Лапорте «Джордж Гейлорд Симпсон: Палеонтолог и эволюционист» (George Gaylord Simpson: Paleontologist and Evolutionist. Columbia University Press, 2000).

За последние двадцать пять лет построено много родословных деревьев млекопитающих на основании ДНК – как млекопитающих в целом, так и отдельных групп типа приматов и грызунов с детализацией родства на уровне видов. Важнейшие ранние исследования, которые установили генетические родословные млекопитающих и выявили четыре основных кластера – афротерии, ксенартры, эуархонтоглиры и лавразиатерии, – были опубликованы Марком Спрингером и его коллегами, в числе которых Оле Мадсен, Майкл Стэнхоуп, Уильям Мерфи, Стивен О’Брайен, Эмма Тилинг и многие другие. Основные публикации: Springer et al. (Nature, 1997, 388: 61–64), Stanhope et al. (Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 1998, 95: 9967–72), Madsen et al. (Nature, 2001, 409: 610–14), Murphy et al. (Nature, 2001, 409: 614–18), Murphy et al. (Science, 2001, 294: 2348–51). Недавно ученые начали совмещать ДНК и анатомические признаки для построения деревьев на основе «совокупных доказательств» – в первую очередь назову родословную плацентарных, опубликованную Морин О’Лири и ее коллегами в рамках проекта «Древо жизни млекопитающих», финансируемого Национальным научным фондом (Science, 2013, 339: 662–67). Когда я рассказываю о неожиданных сближениях на древе ДНК, я говорю, что афротерии образуют «совершенно неожиданную связь, которую невозможно было предугадать по их анатомии», – это в целом правда, хотя следует отметить, что Эдвард Коп еще в конце XIX в. на основании анатомических признаков заявил, что златокроты (как известно теперь, принадлежащие к группе афротериев наряду со слонами и тенреками) заметно отличаются от европейских кротов.

Деревья, построенные исключительно на основе анатомии, выходят из употребления; одно недавно было опубликовано коллективом Томаса Холлидея, попытавшимся разобраться в отношениях родства «архаических» плацентарных палеоцена (Biological Reviews, 2017, 92: 521–50). Мой коллектив при поддержке Европейского исследовательского совета независимо работает над совмещением данных анатомии и ДНК для дальнейшего прояснения этих отношений, в особенности вопроса о связи «архаических» видов с современными. На данный момент мы опубликовали предварительные результаты в виде тезисов, но, пока я пишу эти строки, работа еще продолжается. Отдельное спасибо моим соруководителям по проекту Джону Уайблу и Тому Уильямсону, которые получили финансирование для нашего масштабного проекта и из Национального научного фонда. Следите за нашими публикациями!

Существует обширная литература о том, как используется метод молекулярных часов, чтобы установить время возникновения плацентарных в целом и отдельных подгрупп. Все более правдоподобным выглядит предположение, что плацентарные как таковые появились еще в меловой период, при динозаврах, и уже тогда возникли некоторые подгруппы, но настоящая взрывная фаза их эволюции наступила после падения астероида, в палеоцене. Однако все это основывается только на молекулярных часах, поскольку никто и нигде до сих пор не нашел достоверных ископаемых остатков мелового плацентарного. Возможно, они тогда встречались редко, или у них были ограниченные ареалы, или они были распространены, но нам просто трудно распознать их как плацентарных… или молекулярные часы ошибаются. Чтобы получить представление об этой дискуссии, см. обзорные статьи: Archibald and Deutschmann (Journal of Mammalian Evolution, 2001, 8: 107–24), Goswami (EvoDevo, 2012, 3:18).

Палеоцен-эоценовый термический максимум (ПЭТМ) – глобальное потепление 56 млн лет назад – событие, ставшее предметом активного изучения геологами, климатологами, биологами и многими другими специалистами. Лучшая обзорная статья о ПЭТМ, его причинах и продолжительности – Francesca McInerney and Scott Wing (Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 2011, 39: 489–516). В ней приводятся все ключевые работы по ПЭТМ до 2011 г. Существуют более свежие геологические и климатологические исследования, где убедительно (на мой взгляд) доказана «виновность» североатлантических вулканов и их раскаленной магмы (Gutjahr et al., Nature, 2017, 548: 573–77; Jones et al., 2019, Nature Communications, 10: 5547). Эти новые исследования, по сути, подтверждают гипотезы, высказанные в Svensen et al. (Nature, 2004, 429: 542–45) and Storey et al. (Science, 2007, 316: 587–89), где отмечалось, что ПЭТМ совпал по времени с вулканическим разломом в Северной Атлантике. Более популярный и поэтический взгляд на ПЭТМ предлагает неподражаемый популяризатор науки Питер Брэннен в своей статье в Atlantic (август 2018).

ПЭТМ вызвал множественные последствия для окружающей среды. В мировом масштабе невероятный рост наземных температур за полярным кругом продемонстрирован в работах Weijers et al. (Earth and Planetary Science Letters, 2007, 261: 230–38), Eberle et al. (Earth and Planetary Science Letters, 2010, 296: 481–86); оценки температур в средних широтах даны в Naafs et al. (Nature Geoscience, 2018, 11: 766–71); про палящий жар в тропиках см. в Aze et al. (Geology, 2014, 42: 739–42). Локально для бассейна Бигхорн в штате Вайоминг признаки временного пересыхания показаны Краусом и Риггинсом (Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2007, 245: 444–61); подъем температур подробно описали Росс Секорд и его коллеги (Nature, 2010, 467: 955–58), а изменения флоры – Скотт Уинг и его коллеги (Science, 2005, 310: 993–96).

Ископаемых млекопитающих бассейна Бигхорн и то, как отразился на них ПЭТМ, всю жизнь изучает Филип Гингрич со своими студентами. Краткий очерк биографии Гингрича, включая его меннонитское воспитание в Айове, дан в статье Томаса Мюллера в августовском выпуске National Geographic за 2010 г. В 2006 г. Гингрич опубликовал общедоступный обзор по теме ПЭТМ (Trends in Ecology and Evolution, 21: 246–53), а вслед за ним – две более специализированные статьи об изменениях размеров и видового разнообразия млекопитающих во время ПЭТМ, первую – в соавторстве со своим аспирантом Уильямом Клайдом (Clyde and Gingerich, Geology, 1998, 26: 1011–14), а вторую – написанную им лично (Geological Society of America Special Papers, 2003, 369: 463–78). Гингрич также был редактором двух важных изданий о геологии и палеонтологии бассейна Бигхорн (University of Michigan Papers on Paleontology, 1980, 24; University of Michigan Papers on Paleontology, 2001, 33).

Ключевые статьи о локальных обнажениях пород бассейна Бигхорн, отражающих ПЭТМ и реакцию млекопитающих, опубликовали Гингрич (University of Michigan Papers on Paleontology, 1989, 28), он же со своим бельгийским соавтором Тьерри Смитом (Contributions from the Museum of Paleontology, The University of Michigan, 2006, 31: 245–303) и Кеннет Роуз с коллегами (University of Michigan Papers on Paleontology, 2012, 24). Росс Секорд представил свою замечательную работу об уменьшении лошадей эпохи ПЭТМ в (2012, 335: 959–62), а впоследствии коллектив под руководством Абигайль д’Амброзиа обнаружил сходные закономерности уменьшения млекопитающих при более поздних событиях глобальных потеплений (Science Advances, 2017, 3: e1601430). Другие важные работы – об условиях лесов эоценового бассейна Бигхорн (Secord et al., Paleobiology, 2008, 34: 282–300) и более долгосрочное исследование Эми Чю эоценовых млекопитающих этого региона (Paleobiology, 2009, 35: 13–31).

Миграция «троицы ПЭТМ» – приматов, парнокопытных и непарнокопытных – во время температурного всплеска явственно прослеживается в палеонтологической летописи: эти животные сразу появляются на всех северных континентах практически одновременно. Приматов изучали Тьерри Смит с коллегами (Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2006, 103: 11223–27) и Крис Бирд (Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2008, 105: 3815–18). Расселение между Азией и другими континентами рассмотрено Bowen et al. (Science, 2002, 295: 2062–65) и Bai et al. (Communications Biology, 2018, 1: 115), а европейские фауны обсуждаются в Smith et al. (PLoS ONE, 2014, 9[1]: e86229).

За дальнейшими сведениями непосредственно об участниках «троицы ПЭТМ» рекомендую обращаться к следующим источникам.

Приматы. Один из самых увлекательных и общедоступных путеводителей по ранней эволюции приматов – книга выдающегося палеонтолога Криса Бирда, лауреата стипендии Мак-Артура, «В поисках прародителя обезьян» (The Hunt for the Dawn Monkey, University of California Press, 2004). Примат тейярдина (Teilhardina), живший в эпоху ПЭТМ, описан Ni et al. (Nature, 2004, 427: 65–68), Rose et al. (American Journal of Physical Anthropology, 2011, 146: 281–305), Morse et al. (Journal of Human Evolution, 2019, 128: 103–31). Другие интересные приматы той же эпохи – кантиус (Cantius) (Gingerich, Nature, 1986, 319: 319–21) и архицебус (Archicebus) (Ni et al., Nature, 2013, 498: 60–64).

Парнокопытные. Первому парнокопытному диакодексу дал название Коп, а описал его Кен Роуз, один из самых уважаемых в мире специалистов по анатомии и эволюции ранних млекопитающих (Science, 1982, 216: 621–23). Дальнейшие описания его посткраниальной анатомии даны в Thewissen and Hussain (Anatomia, Histologia, Embryologia, 1990, 19: 37–48). Мейва Орлиак и ее коллеги с помощью компьютерных томограмм описали мозг этого животного (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2012, 279: 3670–77) и его внутреннее ухо (Journal of Anatomy, 2012, 221: 417–26).

Непарнокопытные. В старых публикациях сифргиппуса часто относят к гиракотериям (Hyracotherium) – известному роду архаичных лошадей, превратившемуся в таксономическую свалку для множества видов. Ясность внес Давид Фрёлих, который придумал название «сифргиппус» (Zoological Journal of the Linnean Society, 2002, 134: 141–256). Анатомия сифргиппуса – под старым названием «гиракотерий» – описана в статье Wood et al. (Journal of Mammalian Evolution, 2011, 18: 1–32). Коллектив Кена Роуза выдвинул провокативную гипотезу, что непарнокопытные возникли в Индии и распространились в Азии после того, как в эоцене эти два континента столкнулись (Nature Communications, 2011, 5: 5570; Society of Vertebrate Paleontology Memoir, 2020, 20: 1–147). Гипотеза Индии как «Ноева ковчега» интересна, но неясно, как предки непарнокопытных могли попасть в Индию в меловом периоде или палеоцене, когда она была еще изолирована.

Один из лучших источников сведений об эоценовых приматах, парнокопытных, непарнокопытных и других млекопитающих – «Принстонский полевой справочник по доисторическим млекопитающим» Дона Протеро (Princeton Field Guide to Prehistoric Mammals. Princeton University Press, 2017), которым я активно пользовался. О копытных см. также книгу, которую Дон написал в соавторстве с Робертом Шохом, – «Рога, бивни и ласты» (Horns, Tusks, and Flippers. The Johns Hopkins University Press, 2002). В обеих книгах содержится богатая информация о странных бронтотериях и халикотериях. Лучший специализированный источник по бронтотериям – высокопрофессиональная монография Мэтью Милбаклера, вышедшая в Bulletin of the American Museum of Natural History (2008, 311: 1–475), в которой приводится в порядок небрежная описательная и таксономическая работа за сто лет и предлагается более современная классификация.

Историю «Громовых зверей» и других окаменелостей, обнаруженных индейцами, рассказывает историк Адриенна Мэйор в книге 2005 г. «Ископаемые легенды первых американцев» (Fossil Legends of the First Americans, Princeton University Press) и статье 2007 г. (Geological Society of London, Special Publications, 273: 245–61).

Действительно ли грызуны выиграли конкуренцию у многобугорчатых и вызвали их вымирание? Или вытеснение носило скорее оппортунистический характер? На этот вопрос попытался ответить, используя остроумный биомеханический подход, молодой палеонтолог Нил Адамс, в ту пору еще магистрант. Его работа вышла в 2019 г. (Royal Society Open Science, 6: 181536). Вердикт: возможно. У грызунов нагрузка на кости черепа при укусе выше, чем у многобугорчатых, но они способны оптимизировать силу укуса, то есть две группы жевали не одинаково, и трудно сказать, какая из них была более «совершенной».

Лучший источник информации – и реальных фактов – о путешествии Чарльза Дарвина на корабле «Бигль» – книги самого Дарвина, которые я здесь цитирую: «Путешествие натуралиста вокруг света на корабле “Бигль” (1831–1836)» (The Voyage of the Beagle, 1839; переизд. неоднократно) и «Происхождение видов» (The Origin of Species, 1859; переизд. неоднократно). Обзор открытий Дарвина по части млекопитающих дают палеонтолог Хуан Ферникола и его коллеги (Revista de la Asociación Geológica Argentina, 2009, 64: 147–59), а для более широкой аудитории – статья Дэвида Кваммена в февральском выпуске National Geographic за 2009 г. В статье Ферниколы также рассказывается о находках гигантских окаменелых костей коренными народами Южной Америки.

Обзорную работу о южноамериканских копытных недавно опубликовали Дарин Крофт и его коллеги (Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 2020, 48: 11.1–11.32); кроме того, о них пишет Дон Протеро в обеих книгах, упомянутых выше. Информация о Ричарде Оуэне и братьях Амегино взята из книги Уоллеса «Звери Эдема». Анализы, показавшие родство южноамериканских копытных с непарнокопытными, основываются на белках (Welker et al., Nature, 2015, 522: 81–84; Buckley, Proceedings of the Royal Society, Series B, 2015, 282: 20142671) и ДНК (Westbury et al., Nature Communications, 2017, 8: 15951). Следует отметить, что «тесту на отцовство» пока подвергались только две подгруппы южноамериканских копытных – литоптерны (из группы макраухений) и нотоунгуляты (из группы токсодонов), поэтому остается неясным, связаны ли остальные группы с непарнокопытными. Распространение южноамериканских копытных в Антарктиду рассматривается в Reguero et al. (Global and Planetary Change, 2014, 123: 400–413).

Эндемичная фауна южноамериканских млекопитающих квалифицированно описывается Дарином Крофтом в книге «Рогатые броненосцы и обезьяны на плотах» (Horned Armadillos and Rafting Monkeys, Indiana University Press, 2016). Взгляды Джорджа Гейлорда Симпсона изложены в его книге «Великолепная изоляция» (Splendid Isolation, Yale University Press, 1980). Среди важных статей по спарассодонтам – следующие: Argot (Zoological Journal of the Linnean Society, 2004, 140: 487–521), Forasiepi (Monografías del Museo Argentino de Ciencias Naturales, 2009, 6: 1–174), Goswami et al. (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2011, 278: 1831–39), Prevosti et al. (Journal of Mammalian Evolution, 2013, 20: 3–21), Croft et al. (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2017, 285: 20172012), Muizon et al. (Geodiversitas, 2018, 40: 363–459), Janis et al. (PeerJ, 2020, 8: e9346). В последней статье с помощью биомеханического анализа отстаивается довод, что «сумчатый саблезубый» тилакосмил использовал свои клыки не так, как настоящие саблезубые кошки, – не для перекусывания горла, а скорее для вспарывания брюха. Следы укусов спарассодонтов на костях южноамериканских копытных описаны в Tomassini et al. (Journal of South American Earth Sciences, 2017, 73: 33–41).

Невероятная, но правдивая история о том, как обезьяны и грызуны доплыли из Африки в Южную Америку на плотах, освещается в ряде важных работ. Мариано Бонд и его коллеги описали древнейшую обезьяну Нового Света, Perupithecus, по эоценовым отложениям Южной Америки (Nature, 2015, 520: 538–41). Как ни удивительно, Сайфферт с коллегами недавно описали вторую линию южноамериканских приматов, также восходящую к африканской группе, которая, возможно, доплыла на запад независимо от обезьян Нового Света (Science, 2020, 368: 194–97). Распространение кавиоморфов обсуждается в Antoine et al. (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2012, 279: 1319–26). Массивный, как корова, грызун джозефоартигасия – только вообразите себе морскую свинку размером с небольшой автомобиль! – рассматривается в Rinderknecht and Blanco (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2008, 275: 923–28) и в Millien (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2008, 275: 1953–55). До того как приматы и грызуны попали из Африки в Южную Америку, они должны были перебраться из Евразии в Африку, см. в Sallam et al. (Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2009, 106: 16722–27), Jaeger et al. (Nature, 2010, 467: 1095–98), а также в книге Криса Бирда, упомянутой выше.