Об удивительной жизни Уильяма Бакленда рассказывается во многих книгах по ранней истории палеонтологии, среди которых моя любимая – «Охотники за динозаврами» Деборы Кэдбери (The Dinosaur Hunters. Fourth Estate, 2000), которая также выходила под заглавием «Ужасный ящер» (Terrible Lizard). Роль Бакленда в изучении ранних млекопитающих описывается в «Зверях Эдема» Уоллеса, а дополнительные детали я взял из биографии в серии онлайновых материалов Оксфордского университета Learning More и статьи в газете Guardian о гастрономических наклонностях Бакленда – «Человек, который ел все» (The Man Who Ate Everything, February 2008). Бакленд описал мегалозавра и крошечные челюсти млекопитающих в печатной версии своего доклада перед Геологическим обществом (Transactions of the Geological Society of London, 1824, 2: 390–96). Через несколько десятилетий Ричард Оуэн опубликовал основополагающий обзор известных на тот момент мезозойских млекопитающих – «Монографию об ископаемых млекопитающих мезозойских формаций» в серии «Монографии палеонтографического общества» (Monograph of the Fossil Mammalia of the Mesozoic Formations, Monographs of the Palaeontographical Society, 1871).

Представление о мезозойских млекопитающих как о мелких, неинтересных и неспециализированных животных было сформулировано в двух наиболее важных обзорах начала XX в., принадлежавших перу выдающегося специалиста по млекопитающим и эволюционного биолога Джорджа Гейлорда Симпсона (A Catalogue of the Mesozoic Mammalia in the Geological Department of the British Museum, Oxford University Press, 1928; American Mesozoic Mammalia, Memoirs of the Peabody Museum, 1929, 3: 1–235).

За более подробной информацией о триасово-юрском вымирании отсылаю читателей к моей книге «Время динозавров» и приведенной там библиографии. Книга «Наземная жизнь триаса: Великий переход» (Triassic Life on Land: The Great Transition. Columbia University Press, 2010) Николаса Фрэзера и Ханса-Дитера Зюса представляет собой отличное краткое описание триасового мира, его обитателей, физической географии и самого вымирания. Излияния лавы в конце триасового периода оставили огромное количество базальтовых пород, которые покрывают области на четырех континентах и называются Центральноатлантической магматической провинцией (ЦАМП), о чем подробно рассказывают Марцоли и его коллеги (Science, 1999, 284: 616–18). О хронологии извержений ЦАМП см. исследование Blackburn et al. (Science, 2013, 340: 941–45), где показано, что имели место четыре крупные волны извержений на протяжении 600 000 лет. Статья Джессики Уайтсайд, Пола Олсона и др. показывает, что в конце триаса вымирания на суше и в море происходили одновременно и что первые признаки вымираний совпадают по времени с первыми излияниями лавы в Марокко (Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2010, 107: 6721–25). Об изменениях атмосферного содержания углекислого газа, глобальных температур и растительных сообществ на триасово-юрской границе см., напр.: McElwain et al. (Science, 1999, 285: 1386–90; Paleobiology, 2007, 33: 547–73); Belcher et al. (Nature Geoscience, 2010, 3: 426–29).

По-новому образ юрских и меловых млекопитающих – разнообразных, динамичных и интересных – впервые представил широкой аудитории Лоу Чжэ-Си в статье в Nature (2007, 450: 1011–19), подводящей итог первому десятилетию открытий из Ляонина. В 2014 г. Мэн Цзинь написал более свежий обзор китайских находок, подтвердив их непредвиденное разнообразие (National Science Review, 1: 521–42). Коллектив Роджера Клоуза использовал применительно к родословным деревьям млекопитающих ряд статистических методов и продемонстрировал, что в середине юрского периода они эволюционировали быстрыми темпами (Current Biology, 2015, 25: 2137–42). В разработке одного из этих методов – подсчета темпов эволюции скелета – участвовали я и мои коллеги Грэм Ллойд и Стив Ван (Evolution, 2012, 66: 330–48). Команда Клоуза высказала предположение, что это ускорение темпов эволюции и вообще взрывная диверсификация среднеюрских млекопитающих были вызваны распадом Пангеи.

Первое ископаемое млекопитающее из Ляонина, чзанхэотерия (Zhangheotherium), описали Лоу Чжэ-Си и его коллеги Ху Яомин, Ван Юаньцин и др. в 1997 г. (Nature, 390: 137–42). Через два года Ло, Цзи Цян и Цзи Шуань описали джехолденса (Jeholodens), тоже в Nature (1999, 398: 326–30). Динозавроед репеномам (Repenomamus) был описан в 2005 г. при участии Мэн Цзиня коллективом авторов под руководством Ху Яомина (Nature, 433: 149–52).

Докодонты и харамииды рассматриваются в таких книгах, как «Происхождение и эволюция млекопитающих» Кемпа и «Млекопитающие эры динозавров» под редакцией Келан-Яворовской, однако эти данные уже значительно устарели в свете лавины новых открытий из Китая. Занятно читать в этих книгах – написанных в начале или середине 2000-х – сетования на то, что обе группы остаются загадочными и представлены почти исключительно фрагментарными остатками. Как изменилось положение! Более подробно о видах, упомянутых в тексте, см. в статьях, где они описаны: Microdocodon (Zhou et al., Science, 2019, 365: 276–79), Agilodocodon (Meng et al., Science, 2015, 347: 764–68), Docofossor (Luo et al., Science, 2015, 347: 760–64), Castorocauda (Ji et al., Science, 2006, 311: 1123–27), Vilevolodon (Luo et al., Nature, 2017, 548: 326–29), Maiopatagium (Meng et al., Nature, 2017, 548: 291–96), Arboroharamiya (Zheng et al., 203, Nature, 500: 199–202; Han et al., Nature, 2017, 551: 451–56). Был также интересный, долго продержавшийся представитель харамиид, недавно описанный по находке в меловых отложениях Северной Америки, – сифеллиодон (Cifelliodon), название которому дали Адам Хаттенлокер и его коллеги в честь выдающегося специалиста по ископаемым млекопитающим Рича Сифелли (Nature, 2018, 558: 108–12).

Между тем в настоящее время ведутся ожесточенные споры о положении харамиид на родословном древе млекопитающих. Существуют два лагеря. Один, возглавляемый Лоу Чжэ-Си, утверждает, что это примитивные млекопитающие, расположенные на стволе родословного древа недалеко от морганукодона. Другой лагерь, во главе с Мэн Цзинем, выступает за гораздо более производное положение в пределах кроновой группы млекопитающих (группы, включающей все современные виды и всех потомков их последнего общего предка) как группы, сестринской по отношению к многобугорчатым – группе растительноядных млекопитающих, отличающейся разнообразием в меловом периоде. У меня нет устоявшегося мнения на этот счет. Этот спор может показаться чисто теоретическим, но из него вытекает один далекоидущий вывод: так как харамииды впервые появляются в триасе, то, если они кроновые млекопитающие, появление современных млекопитающих уходит в далекое прошлое, примерно на 208 млн лет назад. Если же они относятся к более ранним стволовым млекопитающим, то кроновая группа, по-видимому, впервые появилась в раннеюрский период, около 178 млн лет назад.

Свои открытия динозавров из Ская мы описали в серии статей: Brusatte and Clark, Scottish Journal of Geology, 2015, 51: 157–64; Brusatte et al., Scottish Journal of Geology, 2016, 52: 1–9; dePolo et al., Scottish Journal of Geology, 2018, 54: 1–12; Young et al., Scottish Journal of Geology, 2019, 55: 7–19; dePolo et al., PLoS ONE, 2020, 15[3], e0229640. Моя работа по находкам из Ская проводится совместно с большим коллективом коллег и студентов, куда входят Том Челландс, Марк Уилкинсон, Дугальд Росс, Пейдж деПоло, Давид Фоффа, Нил Кларк и многие другие. Нил Кларк написал ряд важных статей о динозаврах из Ская, а Дуги Росс сделал много значимых находок окаменелостей.

Книга Хью Миллера «Плавание на “Бетси”» (The Cruise of the Betsey) вышла в Эдинбурге в 1858 г. и доступна онлайн: . Замечательная биография Миллера «Хью Миллер: каменщик, геолог, писатель» опубликована палеонтологом Майклом Тейлором, моим коллегой по Национальному музею Шотландии (Hugh Miller: Stonemason, Geologist, Writer, National Museum of Scotland, 2007). Уолдман и Сэвидж опубликовали свое описание бореалестеса в 1972 г. (Journal of the Geological Society, 128: 119–25). Описание черепа бореалестеса, сделанное Эльзой, опубликовано в 2021 г. (Panciroli et al., Zoological Journal of the Linnean Society, zla 144); она также опубликовала отдельную работу о челюстях и зубах (Journal of Vertebrate Paleontology, 2019, 39: e1621884) и еще одну – о каменистой кости, окружающей улитку (Papers in Palaeontology, 2018, 5: 139–56). Ей принадлежат и другие работы о млекопитающих из Ская, оказавшихся довольно разнообразными. Среди них – стереогнат (Stereognathus), представитель тритилодонтид, группы «не совсем млекопитающих», куда входят также олигокифус и кайентатерий; первоначально он был описан Уолдманом и Сэвиджем в статье 1972 г., а потом его заново описали Эльза, я и наши коллеги в статье 2017 г. (Journal of Vertebrate Paleontology, e1351448). А еще вареолестес (Wareolestes), примитивное млекопитающее типа морганукодона (Panciroli et al., Papers in Palaeontology, 2017, 3: 373–86) и палеоксонодон (Palaeoxonodon), более млекопитающее, близкородственное териевым, то есть сумчатым и плацентарным (Panciroli et al., Acta Paleontologica Polonica, 2018, 63: 197–206).

Прекрасный анализ темы происхождения лактации предлагает Лиам Дрю в своей книге «Я – животное». Когда я писал этот раздел, я также во многом опирался на увлекательный материал о молочных железах и лактации, опубликованный в 2002 г. Олафом Офтедалем (Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia, 7: 225–52). Хрупкие окаменелости семейства кайентатериев описали Ева Хоффман и Тим Роу в Nature (2018, 561: 104–8). Статья Чжоу и соавторов о микродокодоне, упомянутая выше, – лучший источник информации об эволюции подъязычной кости и мышц гортани.

Существует обширная литература по костям среднего уха млекопитающих, и для начала я порекомендую читателям четыре статьи. Во-первых, Лоу Чжэ-Си написал чудесный обзор эволюции уха в 2011 г. (Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 42: 355–80), где рассматриваются строение уха, гомология слуховых косточек, эволюционная преемственность между составной челюстью цинодонтов и челюстью млекопитающих, а также генетические, эволюционные и эмбриональные данные, которые помогают нам понять, как эволюционировало ухо. Во-вторых, Нил Антвал и его коллеги дали обзор, где соединяются исторический очерк ключевых исследований уха млекопитающих и анатомические, генетические и эмбриологические свидетельства эволюции уха (Journal of Anatomy, 2012, 222: 147–60). В-третьих, Вольфганг Майер и Ирина Руф написали исторический обзор, где рассказывается, как исследователи – начиная с XVI в. – изучали слуховые косточки млекопитающих и разбирались в их происхождении и эволюционной траектории (Journal of Anatomy, 2015, 228: 270–83). Наконец, безусловно, стоит прочитать важную работу Эдгара Эллина, где излагается последовательность эволюции уха млекопитающих (Journal of Morphology, 1975, 147: 403–38).

Другие важные статьи, где более подробно рассказывается о видах, упомянутых мною в тексте: описание ляоконодона, млекопитающего с переходным средним ухом (Meng et al. Nature, 2011, 472: 181–85); описание ориголестеса, млекопитающего, у которого косточки среднего уха отделились от окостеневшей полоски так называемого меккелева хряща (Mao et al. Science, 2019, 367: 305–8; отмечу здесь, что Лоу Чжэ-Си выдвигает альтернативное предположение, согласно которому «отделение» хряща на самом деле результат повреждения окаменелости, а не анатомическое по своей природе); описание многобугорчатого джехолбатора (Jeholbaatar), открытие которого показало, что сочленение слуховых косточек отражает характер предковых жевательных движений, когда это был еще челюстной сустав (Wang et al. Nature, 2019, 576: 102–5); описание строения уха и челюсти ранних однопроходных, показавшее, что отделенное среднее ухо развилось у них независимо от сумчатых и плацентарных (Rich et al. Science, 2005, 307: 910–14); и описание арборохарамии аллинхопсони (Arboroharamiya allinhopsoni), харамииды со слуховыми косточками, отделившимися от челюсти (Han et al. Nature, 2017, 551: 451–56). Некоторые из этих работ могут быть непонятны для неспециалиста (или для палеонтолога, чья исходная специальность – динозавры), и этот читатель благодарен комментариям Анны Уайл – ведущего специалиста по многобугорчатым, – которыми сопровождаются некоторые статьи в Nature.

Отмечу, что через несколько месяцев после того, как я написал черновой вариант этой главы, моя бывшая аспирантка Сара Шелли, мой коллега и наставник Джон Уайбл и еще несколько соавторов опубликовали важную статью о строении уха харамиид, выводы которой имеют большое значение для понимания многократного отделения слуховых косточек в истории млекопитающих (Wang et al., Nature, 2021, 590: 279–83). Они переосмыслили некоторые термины, нагруженные традицией, и здесь я следую их употреблению терминологии. В первую очередь термин «отделенное среднее ухо» они применяют к полному отсутствию костных или хрящевых сочленений между слуховыми косточками и костями челюсти, то есть к такому строению, которое многие предыдущие авторы характеризовали как дефинитивное маммальное среднее ухо (Definitive Mammalian Middle Ear, или DMME). Наконец, в статье Wang et al. (2021) предлагается новая гипотеза, объясняющая различия формы челюстных суставов у однопроходных и у группы сумчатых плюс плацентарных: они различаются по форме не потому, что отражают различные жевательные движения предковых челюстных костей (как предполагалось в статье Wang et al. [2019], упомянутой выше, и как пишу я в гл. 3), а потому, что соприкасающийся сустав однопроходных, как предполагают авторы, эволюционно предшествует более сложному сочлененному суставу, характерному для нас. Спор еще не завершен!

Два новейших исследования той же команды эмбриологов и палеонтологов показывают, насколько просто отделить меккелев хрящ от слуховых косточек у современных млекопитающих. Одно, Anthwal et al. (Nature Ecology & Evolution, 2017, 1: 0093), посвящено хондрокластам у мышей (плацентарных), а другое – Urban et al. (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2017, 284: 20162416) – гибели клеток у опоссумов (сумчатых). Хотя в книге я не касался этого, у истории челюстей и ушей есть еще один увлекательный аспект: некоторые гены, экспрессирующиеся в челюстях рептилий, у млекопитающих экспрессируются в ушах (например, ген Bapx1), что еще более надежно свидетельствует о происхождении слуховых косточек от челюстных костей. Эту работу в 2004 г. опубликовал коллектив под руководством Абигайль Такер, куда входил мой эдинбургский коллега – легендарный генетик Боб Хилл (Development, 131: 1235–45).