История норного тринаксодона, пережидающего сезон засухи и с приходом дождей вылезающего покормиться и спариться, основана на палеонтологической и геологической летописи бассейна Кару на пермско-триасовой границе. Основными источниками мне послужили статьи Smith and Botha-Brink (Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2014, 396: 40–53) и Botha et al. (Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2020, 540: 109467), а также работы Питера Уорда и его коллег (Science, 2000, 289: 1740–43; Science, 2005, 307: 709–14).

Лучшая научно-популярная книга о массовых вымираниях – «История великих вымираний» Питера Брэннена (The Ends of the World, 2017). На мой взгляд, Питер – один из лучших современных популяризаторов науки, а то, что он пишет о геологии, не уступает работам моего любимого автора – Джона Макфи. Есть также две отличные научно-популярные книги о пермско-триасовом вымирании, одна из которых, «Когда жизнь чуть не исчезла», написана моим бывшим научным руководителем по магистратуре Майклом Бентоном (When Life Nearly Died. Thames & Hudson, 2003); вторая – «Вымирание: Как 250 млн лет назад жизнь на Земле чуть не прекратилась» Дугласа Эрвина (Extinction: How Life on Earth Nearly Ended 250 Million Years Ago. Princeton University Press, 2006). Общедоступный обзор вымирания и последующего восстановления дают Чжун-Цян Чэнь и Майкл Бентон в Nature Geoscience (2012, 5: 375–83). Уточненные данные о времени и характере вулканических извержений, вызвавших вымирание, опубликовали Сет Берджесс и его коллеги (Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 2014, 11: 3316–21; Science Advances, 2015, 1: e1500470). Важную работу по климатическим изменениям и потеплению во время вымирания опубликовали Майкл Йоахимски и его коллеги (Geology, 2012, 40: 195–98); оттуда я взял данные о потеплении на 5–8 ℃.

Экологический коллапс сообществ Кару и их длительное восстановление изучают Питер Рупнарайн, Кен Ангельчик и их коллеги с применением экологического моделирования пищевых цепей (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2007, 274: 2077–86; Science, 2015, 350: 90–93; Earth-Science Reviews, 2019, 189: 244–63). Работа Адама Хаттенлокера об «эффекте лилипутов» вышла в PLoS ONE (2014, 9: e87553), а сам Адам работал в группе под руководством Дженнифер Бота-Бринк, которая исследовала более широкую тему: выживание цинодонтов после пермско-триасового вымирания. Группа выдвинула гипотезу, что ключевую роль сыграли раннее созревание и быстрое размножение (Scientific Reports, 2016, 6: 24053). Другие важные работы по эволюции размеров тела у ранних синапсид принадлежат Роланду Сукайасу и его коллегам (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2012, 279: 2180–87; Biology Letters, 2012, 8: 674–77). Крис Сидор с соавторами опубликовали важное исследование распределения видов по Пангее на границе перми и триаса (Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 2013, 110: 8129–33).

Существует богатая литература по тринаксодону – цинодонту, ставшему героем этой главы. Как всегда, детальный анализ дает в своей книге «Происхождение и эволюция млекопитающих» Том Кемп. Одна из ключевых описательных работ принадлежит Ричарду Эстесу (Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard University, 1961, 125: 165–80); важное исследование зубов этого животного см. в.: A.W. «Fuzz» Crompton (Annals of the South African Museum, 1963, 46: 479–521). Не кто иной, как Роберт Брум, описал строение черепа тринаксодона в статье 1938 г. (Annals of the Transvaal Museum, 19: 263–69), сделав 18 срезов черепа в вертикальной плоскости. Он сетовал, что, хотя желательно иметь гораздо больше тонких срезов, «практикующий врач должен довольствоваться более простой и менее совершенной технологией». Это звучит забавно, так как современные палеонтологи используют КТ для получения цифровых рентгеновских срезов ископаемых черепов и им часто приходится выпрашивать у врачей и больниц доступ к томографам!

Важные находки нор со скелетами тринаксодонов внутри описаны в: Damiani et al. (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2003, 270: 1747–51); Fernandez et al. (PLoS ONE, 2013, 8: e64978); в последней статье описывается уникальная находка тринаксодона и амфибии, забившихся в одну норку. Положение туловища у тринаксодона и других цинодонтов квалифицированно исследовано Фэришем Дженкинсом, наиболее значимые работы которого – монография 1971 г. «Посткраниальный скелет африканских цинодонтов» (The Postcranial Skeleton of African Cynodonts. Peabody Museum of Natural History Bulletin, 36: 1–216) и обзорная статья в журнале Evolution (1970, 24: 230–52). Дальнейшую информацию об осанке цинодонтов я почерпнул из статьи Ричарда Блоба, уже упомянутой выше. Гистология костей и характер роста тринаксодона описаны в Jennifer Botha and Anusuya Chinsamy (Palaeontology, 2005, 48: 385–94). Зубы, челюсти и челюстные мышцы тринаксодона – включая их изменения при росте – рассматривались в публикациях Сандры Ясиноски, Фернандо Абдалы и Винсента Фернандеса (Journal of Vertebrate Paleontology, 2013, 33: 1408–31; The Anatomical Record, 2015, 298: 1440–64), а Ясиноски и Абдала описывали заботу о потомстве и социальные группы в статье: PeerJ (2017, 5: e2875). Антарктические ископаемые остатки тринаксодона были описаны Джеймсом Китчингом, сыном Круни Китчинга, строителя дорог из Кару и палеонтолога-любителя, о котором шла речь в гл. 1 (Science, 1972, 175: 524–27; American Museum Novitates, 1977, 2611: 1–30).

Благодарю Кристиана Каммерера и комментаторов в его твиттере за то, что они привлекли мое внимание к удивительной биографии Вальтера Кюне. Монография Кюне об олигокифе была издана Британским музеем естественной истории в 1956 г. и находится в свободном доступе онлайн (). Некоторые подробности жизни Кюне и его интернирования указаны в самой монографии, но дополнительная информация взята мною из книги Зофьи Келан-Яворовской «В поисках ранних млекопитающих» (In Pursuit of Early Mammals. Indiana University Press, 2012), рецензии Альфреда Ромера на монографию Кюне в Quarterly Review of Biology и статьи Рекса Паррингтона о триасовых млекопитающих Британии, которая также дает отличные общие сведения о многих пещерных открытиях – таких как морганукодон, кюнеотерий и эозостродон (Philosophical Transactions of the Royal Society, Series B, 261: 231–72). Пренебрежительное высказывание куратора Британского музея цитируется в вольном изложении по рецензии Ромера.

Филогенетические отношения цинодонтов в последние десятилетия служат предметом пристального анализа, пересмотра и дискуссий. Тритилодонтид типа олигокифа относят к ближайшим родичам млекопитающих, наряду с двумя другими группами – трителедонтидами и бразилодонтидами. Все это прогрессивные группы цинодонтов, процветавшие в одно и то же время, в позднем триасе. Мое представление о генеалогии цинодонтов основывается на недавнем исследовании Марчелло Руты и его коллег (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2013, 280: 20131865), одним из рецензентов которого я был. Еще одна значимая недавняя публикация – Jun Liu and Paul Olsen (Journal of Mammalian Evolution, 2010, 17: 151–76).

Изменения в родословной цинодонтов – от тринаксодона к олигокифусу и затем к млекопитающим – подробно освещаются в книге Тома Кемпа. Основополагающую обзорную статью по этой теме опубликовали Фазз Кромптон и Фэриш Дженкинс в самом первом томе Annual Review of Earth and Planetary Sciences (1973, 1: 131–55). Изменения позвоночного столба дицинодонтов детально исследованы Катриной Джонс, еще одним лауреатом Ромеровской премии, в 2014 г., через год после публикации Адама Хаттенлокера и его коллег (Science, 2018, 361: 1249–52; Nature Communications, 2019, 10: 5071). В упомянутых выше статьях Фэриша Дженкинса и Ричарда Блоба постуральные и локомоторные изменения рассматриваются более подробно, в частности переход к прямохождению, свойственному млекопитающим, с промежуточными фазами.

В том, что касается происхождения и ранней эволюции динозавров, нескромно отошлю читателя к моей предыдущей книге «Время динозавров» и моей обзорной статье по этой теме в соавторстве со Стерлингом Несбиттом, Рэнди Ирмисом, Майком Бентоном и Марком Нореллом (Earth-Science Reviews, 2010, 101: 68–100). Также в этой книге я более подробно рассказываю о Пангее, ее климате и привожу важнейшую литературу.

Некоторые авторы выдвигали гипотезу «ночного бутылочного горлышка» в ранней эволюции млекопитающих, причем одни связывали эту фазу с истоками млекопитающих в триасе, а другие относили это понятие к мелким ночным млекопитающим, которые, возможно, имели преимущества в выживании после вымирания динозавров. Новаторское исследование Кена Ангельчика и Ларса Шмица – с применением замеров глазниц – показало, что ночной образ жизни, вероятно, сформировался еще в начале эволюции синапсид и его вели различные виды пеликозавров, терапсид и цинодонтов (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2014, 281: 20141642). Другие рекомендуемые статьи: Margaret Hall et al. (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2012, 279: 4962–68), Jiaqi Wu et al. (Current Biology, 2017, 27: 3025–33), Roi Maor et al. (Nature Ecology & Evolution, 2017, 1: 1889–95). Мое высказывание о том, что млекопитающие обменяли другие чувства на обоняние и осязание, вдохновлено интервью с моим научным консультантом Марком Нореллом, опубликованным в 2019 г., Marvel Comics.

При обсуждении теплокровности (эндотермии) я в значительной степени опирался на книгу Тома Кемпа «Происхождение и эволюция млекопитающих», а также на раздел дискуссий под статьей Катрины Джонс и ее соавторов об эволюции позвоночника млекопитающих в Nature Communications (см. ссылку выше). В последней работе приводятся расчеты, согласно которым теплокровные млекопитающие способны бегать в восемь раз быстрее ящериц, со ссылкой на статьи Кемпа (Zoological Journal of the Linnean Society, 2006, 147: 473–88) и Беннета – Рубена (Science, 1979, 206: 649–54). Растущее преобладание фиброламеллярной костной ткани у цинодонтов освещается в двух вполне общедоступных главах книги «Предшественники млекопитающих» (Forerunners of Mammals: Radiation‚ Histology, Biology. Indiana University Press, 2011), одна из которых принадлежит Дженнифер Бота-Бринк и ее коллегам (гл. 9), а другая – Ёрну Хуруму и Анусуйе Чинсами (гл. 10). Уменьшение размера остеоцитов, а следовательно, и эритроцитов было отмечено Адамом Хаттенлокером и Коллином Фармером (Current Biology, 2017, 27: 48–54). Кевин Рей и его коллектив опубликовали исследование по изотопам кислорода в eLife (2017, 6: e28589). Название «ограничение Карриера» придумал Ричард Коуэн в честь ученого, который первым его сформулировал, – Дэвида Карриера в журнале Paleobiology (1987, 13: 326–41). Кромптон и его коллеги написали прекрасную статью об эволюции носовых раковин (Journal of Vertebrate Paleontology, 2017, e1269116). Не вполне ясно, когда именно впервые появились носовые раковины, покрытые кровеносными сосудами. Возможно, они были уже у некоторых немаммальных цинодонтов, хотя состояли, вероятно, из хрящевой, а не костной ткани, но первые достоверные признаки костных раковин найдены у ранних млекопитающих. По окаменелостям трудно установить размер, форму и плотность кровеносных сосудов этих хрупких структур.

Эволюция трехчастной системы челюстных мышц млекопитающих основательно описана в статье Lautenschlager et al. (Biological Reviews, 2017, 92: 1910–40), со множеством ссылок на литературу по истории вопроса. Тот же коллектив позже опубликовал важную статью в Nature (2018, 561: 533–37), где с помощью компьютерной симуляции была смоделирована работа челюстей ряда ископаемых видов и авторы пришли к выводу, что миниатюризация стала основным двигателем эволюции нового зубно-чешуйчатого челюстного сустава. По мере того как предки млекопитающих становились все меньше, сформировалась золотая середина, когда малый размер снижал напряжение и нагрузку непропорционально потере абсолютной силы укуса при уменьшении челюсти. Крис Сидор написал статью в журнале Evolution (2001, 55: 1419–42) об упрощении верхней части черепа у предков млекопитающих (что равносильно уменьшению числа костей и их сращению).

Используемое мною в этой книге определение млекопитающих – как всех потомков первых цинодонтов, у которых развился основательный зубно-чешуйчатый челюстной сустав, – преобладает в научной традиции. Оно более-менее соответствует определению, которое используют Келан-Яворовская, Сифелли и Лоу в своей авторитетной книге о ранних млекопитающих «Млекопитающие эры динозавров» (Mammals from the Age of Dinosaurs. Columbia University Press, 2004). (Формально они характеризуют млекопитающих как «кладу, определяемую общим предком синоконодона (Sinoconodon), морганукодонтовых, докодонтовых, однопроходных, сумчатых и плацентарных, плюс все вымершие таксоны, принадлежность которых к этой кладе можно доказать», что фактически соответствует группе на родословном древе, у которой сформировался зубно-чешуйчатый сустав.) Я называю эту группу млекопитающими, тогда как исследователи, предпочитающие определение млекопитающих через кроновую группу, относят ее к маммалиаформам (Mammaliaformes), таким образом ограничивая название «млекопитающие» только той частью родословного древа, которая включает современных млекопитающих (однопроходных, сумчатых, плацентарных) и всех потомков их последнего общего предка. Статья Тимоти Роу 1988 г. в Journal of Vertebrate Paleontology (8: 241–64) впервые предлагает определение млекопитающих через кроновую группу и новое название «маммалиаформы» для более широкой группы с зубно-чешуйчатым суставом. Вот все, что я могу сказать о классификации – упражнении скорее в семантике, чем в биологии, – прежде чем снова извиниться перед моими коллегами за то, что не использую здесь определение через кроновую группу.

О жевании у млекопитающих существует обширная литература, и опять же, бесценные источники, обязательные к прочтению для всех, кто интересуется этой темой, – «Происхождение и эволюция млекопитающих» Тома Кемпа и «Млекопитающие эры динозавров» Келан-Яворовской и ее коллег. Ключевую работу о жевании и зубной окклюзии у морганукодона недавно опубликовали Кай Ягер с коллегами (Journal of Vertebrate Paleontology, 2019, 39: e1635135). Барт-Энджан Баллар, Армита Манафзаде и другие опубликовали в журнале Nature (2019, 566: 528–32) интересное исследование с применением рентгеновской съемки процесса пережевывания пищи у живых современных сумчатых. Авторы доказывают, что возвратные движения нижней челюсти – возникшие одновременно с зубно-чешуйчатым суставом – сыграли центральную роль в жевании. Дэвид Гроссникл написал ответную статью (Nature, 2020, 582: E6–E8), затронув в основном другие аспекты этой работы. Мои споры с Дэйвом во многом прояснили для меня эволюцию жевания у млекопитающих. Стоит также упомянуть, что выражение «внутреннее отопление» использовал Энджан Баллар, рассказывая в одном интервью о теплокровности, так что в данной главе я позаимствовал это выражение у него.

Имеется обширная литература о морганукодоне – типичном представителе ранних млекопитающих. Впервые описал его и дал ему название Кюне в 1949 г. (Proceedings of the Zoological Society of London, 119: 345–50), а более полные окаменелости впоследствии описали Кеннет Кермак, Фрэнсис Массетт и Гарольд Ригни в двух статьях в Zoological Journal of the Linnean Society (1973, 53: 86–175; 1981, 71: 1–158). Китайский череп морганукодона, вызвавший столько проблем, описан Ригни в Nature (1963, 197: 1122–23). Автобиография Ригни «Четыре года в красной преисподней» (Four Years in a Red Hell) вышла в издательстве Henry Renery, Чикаго. Дифиодонтия – два поколения зубов – у морганукодона была описана Рексом Паррингтоном (Philosophical Transactions of the Royal Society, Series B, 261: 231–72), а посткраниальный скелет – им же в соавторстве с Дженкинсом (Philosophical Transactions of the Royal Society, Series B, 1976, 273: 387–431).

Тим Роу опубликовал два важных исследования об эволюции мозга ранних млекопитающих, в том числе об увеличении обонятельных луковиц и новой коры, в Science (первое – 1996, 273: 651–54, второе, в соавторстве с Тедом Макрини и Лоу Чжэ-Си, – 2011, 332: 955–57). В них даются компьютерные томограммы черепов тринаксодона, морганукодона и других ключевых видов в родословной от цинодонтов к млекопитающим.

Соответствующая литература о других ранних млекопитающих, помимо морганукодона, включает описание Eozostrodon Паррингтоном (Annals and Magazine of Natural History, 1941, 11: 140–44), описание Kuehneotherium Дианой Кермак (Journal of the Linnean Society [Zoology], 1968, 47: 407–23), описание Кромптоном и Дженкинсом мегазостродона, открытого Айони Раднер (Biological Reviews, 1968, 43: 427–58), и описание гадрокодиума коллективом Лоу (Science, 2001, 292: 1535–40). Пэм Джилл и ее коллеги опубликовали исследование о рационе морганукодона и кюнеотерия, опираясь не только на износ зубов, но и на моделирование работы челюстей, в Nature (2014, 512: 303–5). Аналогичная статья, также подтверждающая различия в питании двух этих видов, – Conith et al. (Journal of the Royal Society Interface, 2016, 13: 20160713).

Фэриш Дженкинс – легенда в моей области, и хотя мне не довелось знать его лично, я навсегда запомню, как присутствовал на вручении ему медали имени Ромера – Симпсона Общества палеонтологии позвоночных в 2009 г., когда он боролся с раковым заболеванием. Он умер через три года, в 2012 г., и, как рассказывают, перед смертью он говорил друзьям, что чувствует себя спокойно, ведь он палеонтолог и вымирания для него не в новинку. Эту цитату вместе с другими деталями его биографии я почерпнул из некрологов, вышедших в The New York Times, Economist, Boston Globe и Nature (автор последнего – Нил Шубин), что говорит о его известности. Знаменитое изображение мегазостродона было опубликовано Дженкинсом и Паррингтоном в их статье 1976 г., упомянутой выше. В списке благодарностей они указывают, что окончательная художественная реконструкция принадлежит Ласло Меcоли, художнику при Гарвардском музее сравнительной зоологии, о котором писала Harvard Gazette в 2003 г.

Идея, что диверсификация новых крупных групп млекопитающих часто начинается в нишах мелких насекомоядных, была высказана Дэйвом Гроссниклом и его коллегами в великолепно написанной обзорной статье 2019 г., опубликованной в журнале Trends in Ecology and Evolution (2019, 34: 936–49).