История «чешуйчатых зверюшек» происходит в каменноугольном лесу. В одних частях мира каменноугольный период рассматривается как единая геологическая эпоха, длившаяся от 359 до 299 млн лет назад; в других, особенно в Северной Америке, его принято подразделять на миссисипский (359–323 млн лет назад) и пенсильванский (323–299 млн лет назад) ярусы. Чтобы оживить картину каменноугольных болот, я опирался на описания ископаемого местонахождения Мазон-Крик в Иллинойсе, в первую очередь на обзор Clements et al. (Journal of the Geological Society, 2019, 176: 1–11), а также важную книгу: Чарльз Шабика и Энди Хэй «Ричардсоновский справочник по ископаемой фауне Мазон-Крик» (Richardson’s Guide to the Fossil Fauna of Mazon Creek. Northeastern Illinois University Press, 1997) – и две книги Джека Уитри: «Ископаемая фауна Мазон-Крик» (The Mazon Creek Fossil Fauna, 2012) и «Ископаемая флора Мазон-Крик» (The Mazon Creek Fossil Flora, 2006), обе изданы Клубом наук о Земле Северного Иллинойса. Вдобавок я использовал данные о другом аналогичном местонахождении ископаемой биоты каменноугольных болот, в Джоггинсе (Новая Шотландия), кратко описанной в статье Falcon-Lang et al. (Journal of the Geological Society, 2006, 163: 561–76).

Для описания вымышленных «чешуйчатых зверюшек», под которыми подразумевается последний общий предок синапсид и диапсид, я использовал двух животных: это гилоном (Hylonomus) – древнейшая известная диапсида в ископаемой летописи – и археотирис (Archaeothyris) – древнейшая известная достоверная синапсида достаточно полной сохранности. По данным молекулярных часов ДНК, расхождение синапсид и диапсид произошло в среднем 326 млн лет назад (разброс оценок – от 356 до 311 млн лет назад). См. статью Blair and Hedges (Molecular Biology and Evolution, 2005, 22: 2275–84). Сходную оценку времени расхождения (в среднем 324,51, с разбросом 331–319 млн лет назад) предлагают Форд и Бенсон (Nature Ecology & Evolution, 2020, 4: 57–65), используя морфологические часы филогении ископаемых амниот. Описывая родословные связи амниот, я опираюсь на данные о филогенетических отношениях из работы Форда и Бенсона. Это захватывающее новое исследование, основанное на обширном массиве данных, проанализированных различными методами, выявляет некоторые новые связи по сравнению с традиционными общепринятыми представлениями о генеалогии ранних амниот. В первую очередь это варанопиды: долгое время их относили к ранним синапсидам, но они оказались ближе к диапсидам. Именно поэтому я не включил варанопидов в свой рассказ об эволюции ранних синапсид, хотя в более старых публикациях это часто делается.

За более подробной информацией о климате мира каменноугольных болот и периода кризиса каменноугольных лесов рекомендую обратиться к двум замечательным статьям Изабель Монтаньес и ее коллег: Montañez et al., Science, 2007, 315: 87–91; Montañez and Poulsen, Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 2013, 41: 629–56. О том, как уровень содержания кислорода менялся на протяжении истории Земли и как геологи рассчитывают его древние значения, см. в книге Дэвида Бирлинга «Изумрудная планета» (The Emerald Planet. Oxford University Press, 2007) и в статье Berner (Geochimica et Cosmochimica Acta, 2006, 70: 5653–64).

О происхождении тетрапод и ранней эволюции амниот существует обширная литература. Трудно найти источник лучше, чем великолепная книга Дженнифер Клэк «Покоряя землю» (Gaining Ground. Indiana University Press, 2012). Она написана ведущим мировым специалистом по происхождению четвероногих от рыб, к сожалению умершей весной 2020 г., когда я уже писал свою книгу. Есть еще две выдающиеся научно-популярные книги по этой теме, написанные двумя лучшими популяризаторами из всех, кого я знаю: «Внутренняя рыба» Нила Шубина (Your Inner Fish, 2008) и «На краю воды» Карла Циммера (At the Water’s Edge. Free Press, 1998).

Синапсиды из Новой Шотландии, археотирис и эхинерпетон, описаны Робертом Райсом в статье 1972 г. (Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 144: 27–61). Позже эхинерпетон был заново описан Манном и Патерсоном (Journal of Systematic Palaeontology, 2020, 18: 529–39). Рассказ об экспедициях Ромера в Новую Шотландию, в том числе об открытии пеньков со скелетами в дуплах, см: Sues et al. (Atlantic Geology, 2013, 49: 90–103). Научный путь Роберта Райса описан в трогательной биографической статье: Laurin and Sues (Comptes Rendus Palevol, 2013, 12: 393–404).

Статья Эммы Данн о каменноугольном кризисе дождевых лесов, написанная в соавторстве с несколькими коллегами, опубликована в Proceedings of the Royal Society, Series B (2018: 20172730). Она продолжает – в одних случаях уточняет, в других оспаривает – предыдущее исследование Сарды Сахни и ее коллег (Geology, 2010, 38: 1079–82). Еще одна крайне интересная статья о климатических изменениях на каменноугольно-пермском рубеже и их влиянии на эволюцию и распределение позвоночных была недавно опубликована Джейсоном Пардо и его коллегами в Nature Ecology & Evolution (2019, 3: 200–206). Следы вымираний и диверсификации в ископаемой летописи растений – в том числе вывод, что их массовые вымирания имели место лишь дважды, – освещаются в статье: Cascales-Miñana and Cleal (Terra Nova, 2014, 26: 195–200). Более подробно о полярных шапках каменноугольного и пермского периодов и причинах их образования см.: Georg Feulner (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2017, 114: 11333–37) и приведенную там библиографию.

Пеликозавры, по определению палеонтологов, представляют собой граду видов. Они не образуют кладу, которая определяется как группа, включающая общего предка и всех его потомков. Града, напротив, подразумевает последовательность видов на линии, ведущей к кладе – совокупности предков. Поэтому, говоря о пеликозаврах, я имею в виду последовательность видов на линии, ведущей к более прогрессивной кладе терапсид (включающей млекопитающих). Обычно я не люблю говорить о градах или давать им названия, но в данном случае это удобно, так как пеликозавры в целом сходны по анатомии и биологии и являются предками, от которых произошли терапсиды. По сути, клада терапсид произошла от одного общего предка, входившего в граду пеликозавров. Существует обширная литература о диметродоне и других пеликозаврах, включая работы многих ведущих палеонтологов XIX – начала XX в.: Копа, Кейза, Мэтью, Олсона, Штергберга, Ромера, Вогна и др. Компетентный обзор ее дает Том Кемп в своей книге «Происхождение и эволюция млекопитающих», на которую я во многом опираюсь.

Если вы все еще сомневаетесь, что диметродон – более близкий родственник нам, чем динозаврам, прочтите внятный и добротно написанный очерк Кена Ангельчика, одного из ведущих мировых специалистов по ранней эволюции синапсид (Evolution: Education and Outreach, 2009, 2: 257–71). А еще этот очерк хорош для знакомства с тем, как «мыслить деревьями»: как палеонтологи строят и обсуждают родословные деревья. После прочтения очерка Кена станет намного яснее, чем града отличается от клады и в чем состояла последовательность постепенных изменений на стволовой линии млекопитающих – от пеликозавров к терапсидам, а от них к млекопитающим.

Гибель пеликозавров на границе нижней и средней перми входит в состав так называемого Олсонова вымирания, названного так в честь палеонтолога Эверетта Олсона, впервые обратившего на него внимание (Geological Society of America Special Papers, 1982, 190: 501–12). Олсон, учившийся геологии (хотя это было несколькими десятилетиями раньше) в Чикагском университете, активно занимался исследованиями пермских синапсид и опубликовал ряд важных работ, в частности монографию 1962 г., где сравнивались находки из Северной Америки и России (Transactions of the American Philosophical Society, 52: 1–224). В последнее время ведутся споры о том, имело ли место Олсоново вымирание в действительности, или это иллюзия, связанная с необъективным отбором и неравномерным распределением ископаемых находок (предположение, высказанное в Benson and Upchurch, Geology, 2013, 41: 43–46). Недавно еще один молодой, ориентированный на статистику палеонтолог из поколения Эммы Данн – Нил Броклхерст – возглавил коллектив, который попытался разрешить этот спор методом статистического анализа больших массивов данных и пришел к выводу, что это вымирание было реальным событием (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2017, 284: 20170231).

Ключевая идея, которую я стараюсь выразить в этой главе, состоит в том, что характеристики, сегодня присущие только млекопитающим (и отличающие их от других тетрапод – птиц, ящериц и амфибий), не возникли все сразу, а развивались по отдельности в течение миллионов лет эволюции на «стволовой линии» млекопитающих: череды групп синапсид на линии, ведущей к млекопитающим, куда входят пеликозавры, синапсиды и цинодонты (обратите внимание, что терапсиды и цинодонты составляют клады, так что млекопитающие с научной точки зрения входят и в ту и в другую группу!). Как всегда, лучший обзор обширной и глубокой литературы по этой теме дает Том Кемп. Его книга «Происхождение и эволюция млекопитающих», особенно гл. 3–4, – обязательный пункт для всех интересующихся этой темой, как и две общедоступные обзорные статьи (Journal of Evolutionary Biology, 2006, 19: 1231–47; Acta Zoologica, 2007, 88: 3–22), а также его глава в книге «Предшественники млекопитающих» (The Forerunners of Mammals. Indiana University Press, 2012). Важный обзор написали также Брюс Рубидж и Крис Сидор (Annual Review of Ecology and Systematics, 2001, 32: 449–80), а совсем недавно Кен Ангельчик и Кристиан Каммерер проделали важную работу, кратко изложив современное состояние вопроса в своей главе учебника «Пособие по зоологии: Эволюция, разнообразие и систематика млекопитающих» (Handbook of Zoology: Mammalian Evolution, Diversity and Systematics. DeGruyter, 2018). Более академический взгляд на эту проблему см. в Sidor and Hopson (Paleobiology, 1998, 24: 254–73).

Бассейн Кару в Южной Африке – лучшее в мире по сохранности местонахождение пермских терапсид. Доступное описание самого бассейна, его отложений и ископаемых остатков дано Роджером Смитом и его коллегой в написанной ими главе книги «Предшественники млекопитающих» (см. выше). История первых открытий терапсид Эндрю Бейном и ранние исследования Ричардом Оуэном этих «звероящеров» (извините за употребление этого термина) освещаются в книге Дэвида Уоллеса «Звери Эдема» (Beasts of Eden: Walking Whales, Dawn Horses, and Other Enigmas of Mammal Evolution. University of California Press, 2005). Две важнейшие работы Оуэна по терапсидам, упомянутые мною, – это статья 1845 г. (Transactions of the Geological Society of London, 7: 59–84) и книга 1876 г. «Описательный и иллюстрированный каталог ископаемых рептилий Южной Африки в коллекции Британского музея» (Descriptive and Illustrated Catalogue of the Fossil Reptilia of South Africa in the Collection of the British Museum, Taylor & Francis, London). Эдвард Дринкер Коп обозначил связь между «пресмыкающимися» предками, такими как ископаемые животные из Кару, пеликозавры и млекопитающие, в 1884 г., согласно воспоминаниям Генри Осборна (The American Naturalist, 1898, 32: 309–34); об этой преемственности см. также обзорную главу Ангельчика и Каммерера, упомянутую выше.

О Роберте Бруме, его жизни и исследованиях оставил трогательные воспоминания Д. М. С. Уотсон в «Некрологах членам Королевского общества» (Obituary Notices of Fellows of the Royal Society, 1952, 8: 36–70); имеется также очерк Брюса Рубиджа, внука Сидни Рубиджа, – фермера, ставшего лучшим помощником Брума в сборе окаменелостей (Transactions of the Royal Society of South Africa, 2013, 68: 41–52). Главный труд Брума – его монография о происхождении терапсид от пеликозавров – была опубликована в «Бюллетене Американского музея естественной истории» (Bulletin of the American Museum of Natural History 28: 197–234). Здесь нужно признаться, что, хотя работа Брума заложила основы изучения происхождения млекопитающих, фигурой он был спорной. Он утверждал, что на окаменелости его наводят духи, доказывал, что духи животных воздействуют на их хромосомы и вызывают эволюционные изменения, и, что особенно досадно, исповедовал расистские идеи и был замешан в разграблении могил (помимо происхождения млекопитающих, он интересовался также происхождением человека). Обсуждение наследия расизма в исследованиях антропогенеза, включая работы Брума, см. в книге Кристы Кульян «Догадка Дарвина: наука, расы и поиск истоков человечества» (Darwin’s Hunch: Science, Race and the Search for Human Origins. Jacana Media, 2016).

В описаниях дицинодонтов, диноцефалов и горгонопсов я опирался в основном на скрупулезный текст Тома Кемпа в «Происхождении и эволюции млекопитающих». Описание общего предка терапсид взято из статьи того же Кемпа 2006 г., упомянутой выше.

Пересмотр таксона Dicynodon Кристианом Каммерером опубликован в 2011 г. (Society of Vertebrate Paleontology Memoir, 11: 1–158). Эта монография включает также очерк истории изучения дицинодонов (как раз там вводится использованное мною выражение «таксономическая свалка») и системный анализ родословной дицинодонтов, уточненный Кристианом и его коллегами в 2013 г. (PLoS ONE, 8: e64203). Он продолжает уточняться: последняя (на момент, когда я пишу эту книгу) версия опубликована в 2021 г. (Kammerer and Ordoñez, Journal of South American Earth Sciences, 108: 103171). Еще две важные работы по дицинодонтам опубликованы Джиллиан Кинг: обзорная статья в «Пособии по палеогерпетологии» (Handbuch der Paläoherpetologie. Gustav Fischer Verlag, 1988) и книга «Дицинодонты: Очерк палеобиологии» (The Dicynodonts: A Study in Palaeobiology. Chapman & Hall, 1990).

Гипотезу, что диноцефалы бодались головами, выдвинул Баргусен (Paleobiology, 1975, 1: 295–311), а недавно тема была изучена более подробно с помощью синхротронной томографии внутреннего строения черепа мосхопса, которая показала, что мозг и другие нервные ткани защищала утолщенная кость, предохраняющая от удара (Benoit et al., PeerJ, 2017, 5: e3496). Информация о гигантском антеозавре взята из работ Бунстры (Annals of the South African Museum, 1954, 42: 108–48) и Ван Валкенберг – Дженкинса (Paleontological Society Papers, 2002, 8: 267–88).

Механика челюстей горгонопсов – вопрос дискуссионный. Гипотеза широкого разевания челюстей поддерживается в работах Тома Кемпа (Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, 1969, 256: 1–83) и Л. П. Татаринова (Russian Journal of Herpetology, 2000, 7: 29–40), несогласие с ней выражает Мишель Лорен (Journal of Vertebrate Paleontology, 1998, 18: 765–76). Анатомию мозга и сенсорные системы горгонопсов недавно описали Рикардо Араухо и его коллеги, используя данные компьютерной томографии (PeerJ, 2017, 5: e3119).

Замечательный обзор о возникновении высокого уровня метаболизма и более тонкого температурного контроля у терапсид, гипотез о том, почему это произошло, и разнообразной литературы на эту тему вы найдете в статье Джеймса Хопсона, опубликованной в 2012 г. (Fieldiana, 5: 126–48).

Анусуйя Чинсами-Туран описывает свои методы изготовления и исследования тонких срезов костей в книге 2005 г. «Микроструктура костей динозавров» (The Microstructure of Dinosaur Bone. Johns Hopkins University Press). Ей также принадлежит, целиком или в соавторстве, ряд глав в книге «Предшественники млекопитающих» (The Forerunners of Mammals. Indiana University Press) 2012 г. (вышедшей под ее редакцией) о строении костей, росте и метаболизме предков млекопитающих. Другие ключевые публикации по теме – ее статья в соавторстве с Сангхамитрой Рэй и Дженнифер Бота (Journal of Vertebrate Paleontology, 2004, 24: 634–48), а также статьи: Huttenlocker and Botha-Brink (PeerJ, 2014, 2: e325), Olivier et al. (Biological Journal of the Linnean Society, 2017, 121: 409–19), Rey et al. (2017, eLife, 6: e28589). Подробности биографии Анусуйи взяты из ее интервью, опубликованного онлайн: .

Эволюция более приподнятого положения тела при передвижении у терапсид обсуждается в Blob (Paleobiology, 2001, 27: 14–38) и в работах Кинг о цинодонтах, упоминавшихся выше. Недавнее исследование еще одной одаренной аспирантки, Жаклин Лангмес, и ее научного руководителя Кена Ангельчика показывает, как терапсиды увеличивали разнообразие форм передних лап и локомоции, что позволяло им диверсифицироваться экологически (Proceedings of the National Academy of Sciences, 2019, 116: 6903–07). В книге Лиама Дрю «Я – животное» есть чудесная глава о происхождении шерсти, где детально описаны гипотезы о ее сенсорных, демонстрационных и водоотталкивающих свойствах, а также о том, как волосы стали необходимы по физиологическим причинам. Пермские копролиты с волосоподобными структурами описаны в: Bajdek et al. (Lethaia, 2016, 49: 455–77); Smith and Botha-Brink (Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2011, 312: 40–53). О кровеносных сосудах и нервах внутри черепа, иннервирующих волоски, см. в Benoit et al. (Scientific Reports, 2016, 6: 25604). В настоящее время лицевые кости ранних терапсид дают вроде бы недостаточно надежные доказательства наличия волос, но нет сомнений, что у поздних терапсид типа цинодонтов и их близких родичей уже появились вибриссы и шерсть.