Историю собственной жизни Зофья Келан-Яворовская рассказывает в книге «В поисках ранних млекопитающих» (In Pursuit of Early Mammals. Indiana University Press, 2012), где также представлены краткие обзоры происхождения млекопитающих, перехода от цинодонтов к млекопитающим и мезозойских групп млекопитающих. Другие аспекты биографии Зофьи я узнал из личной беседы с ней тем летним днем 2010 г. и зафиксировал в своем полевом дневнике. Кроме того, ее собственный рассказ о первых польско-монгольских экспедициях присутствует в ее книге 1969 г. «Охота за динозаврами» (Hunting for Dinosaurs, MIT Press). Открытия польско-монгольской команды описаны в обширной серии статей, на которые даются обильные ссылки в книге Зофьи 2012 г. Многие из них вышли в Palaeontologia Polonica – беглый просмотр каталога архивов этого журнала в сети или в библиотеке позволит найти массу информации. В том числе ее важнейшие статьи 1970 и 1974 гг. по многобугорчатым.

Биография Чепмена Эндрюса и его центральноазиатские экспедиции описаны в книге Чарльза Галленкампа «Охотник за драконами» (Dragon Hunter. Viking, 2001). О совместных экспедициях Американского музея естественной истории и Монгольской академии наук в начале 1990-х рассказано в упоительной книге Майкла Новачека «Динозавры Пылающих скал» (Dinosaurs of the Flaming Cliffs. Anchor Books, 1996), одной из моих любимых книг в старших классах, когда я уже увлекался палеонтологией. Местонахождение Ухаа-Толгод – где обнаружено столько многобугорчатых – впервые описали Дашзэвэг, Новачек, Норелл и др. (Nature, 1995, 374: 446–49). Данные о геологии местонахождений и подробные «криминалистические» доказательства того, что окаменелости образовались в смытых наводнением песчаных дюнах, см. в статьях: Loope et al. (Geology, 1998, 26: 27–30); Dingus et al. (American Museum Novitates, 2008, 3616: 1–40).

О юрско-меловом пограничье подробно рассказывается в моей книге «Время динозавров», с соответствующей библиографией. Наиболее практичное общее описание изменений климата и среды – в статье Джона Теннанта и его коллег (Biological Reviews, 2017, 92: 776–814). Джон, молодой палеонтолог, выступавший за открытость научных знаний и открытый доступ к научным публикациям, трагически погиб, разбившись на мотоцикле, весной 2020 г., когда я писал эту главу.

Общие сведения по многобугорчатым можно найти в хороших работах Зофьи 2012 г. (см. выше), в «Происхождении и эволюции млекопитающих» Тома Кемпа, а также великолепной энциклопедии «Млекопитающие эры динозавров» под совместной редакцией Зофьи, Лоу Чжэ-Си и Ричарда Сифелли (см. выше). Приведенные мною данные о том, что многобугорчатые составляют 70 % ископаемых млекопитающих Гоби, взяты из статьи о микроструктуре костей и росте ранних млекопитающих: Chinsamy and Hurum (Acta Palaeontologica Polonica, 2006, 51: 325–38).

Важные работы о питании многобугорчатых опубликовали Филип Гингрич, в 1977 г. представивший доказательства возвратного жевательного движения в главе книги «Закономерности эволюции» (Patterns of Evolution, Elsevier), Зофья в соавторстве с Питером Гамбаряном, описавшим черепные мышцы (Acta Palaeontologica Polonica, 1995, 40: 45–108), и Дэвид Краузе (Paleobiology, 1982, 8: 265–313). Что касается локомоции многобугорчатых, их поворачивающийся голеностоп и способность лазить по деревьям описаны Фэришем Дженкинсом и Краузе (Science, 1983, 220: 712–15; Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 1983, 150: 199–246); мой научный руководитель в бакалавриате Пол Серено и Малкольм Маккенна описали более развитые способности к быстрому передвижению (Nature, 1995, 377: 144–47); другие значимые работы принадлежат Зофье и Гамбаряну (Fossils and Strata, 1996, 36; Acta Palaeontologica Polonica, 1997, 42: 13–44).

Юрское многобугорчатое ругосодон (Rugosodon) – на данный момент древнейший сохранный ископаемый образец этой группы – описали Юань Чон-Си, Лоу и их коллектив (Science, 2013, 341: 779–83). Исследование Грега Уилсона по эволюции зубов многобугорчатых опубликовано в Nature (2012, 483: 457–60); другое исследование Дэвида Гроссникла и Дэвида Полли показало сходные закономерности возрастающего разнообразия зубов на другой выборке данных (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2013, 280: 20132110). Наша команда – Золтан Ксики-Сава, Матиас Времир, Мэн Цзинь, Марк Норелл и я сам – описали в 2018 г. литовоя (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 115: 4857–62), и в этой же статье присутствует более обширный обзор островных когайонид Румынии. В 2021 г. Люк Уивер, будучи еще аспирантом, возглавил коллектив, описавший открытие общественной группы многобугорчатых в Монтане (Nature Ecology & Evolution, 5: 32–37) – эта работа в числе его заслуг, за которые он получил Ромеровскую премию от Общества палеонтологии позвоночных.

Хороший источник общих сведений о происхождении и эволюции цветковых – книга «Ранние цветы и эволюция покрытосеменных» Эльзы Фрис, Питера Крейна и Кая Педерсена (Early Flowers and Angiosperm Evolution, Cambridge University Press, 2011). Древнейшая достоверная ископаемая находка цветкового растения – архефруктус (Archaefructus) – происходит из Ляонина и описана в Sun et al. (Science, 2002, 296: 899–904). Основная литература, к которой я обращался по теме ранних цветковых и причин их повышенной приспособляемости, включает статьи: Wing and Boucher (Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 1998, 26: 379–421), Boyce et al. (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2009, 276: 1771–76), Feild et al. (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2011, 108: 8363–66), Coiffard et al. (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2012, 109: 20955–59), deBoer et al. (Nature Communications, 2012, 3: 1221), Chaboureau et al. (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2014, 111: 14066–70). Один из этих палеоботаников – Кевин Бойс – был моим преподавателем, когда я учился в Чикагском университете. Через несколько лет после того, как я прошел у него курс, он выиграл стипендию Мак-Артура – «грант для гениев»!

Термин «Cretaceous Terrestrial Revolution» (в русском языке ему соответствует «меловая революция цветковых». – Прим. пер.) создали мои близкие друзьям и коллеги по сфере научных интересов: Грэм Ллойд, Марчелло Рута, Майк Бентон (три моих магистерских руководителя в Бристольском университете) и их коллеги в статье 2008 г. об эволюции динозавров (Proceedings of the Royal Society, Series B, 275: 2483–90). В разговорах с Майком Бентоном я получил дополнительные знания об этой «революции», в особенности об эволюции насекомых.

Существует обширная литература о строении, функциях и эволюции трибосфенических коренных зубов териевых – сложная тема, которую мне по необходимости в основном тексте пришлось чрезвычайно сократить, чтобы не утомлять читателей многостраничными описаниями зубных бугорков (как я попытался сделать в черновом варианте, до того, как красные карандаши редактора и моей супруги наставили меня на путь истинный). Два классических исследования – это статья Брайана Паттерсона 1956 г. Early Cretaceous mammals and the evolution of mammalian molar teeth, опубликованная в Fieldiana (13, 1–105), и статья Фазза Кромптона 1971 г. The Origin of the Tribosphenic Molar, вышедшая в Zoological Journal of the Linnean Society (50, supplement 1: 65–87). Позже Брайан Дэвис опубликовал ключевую работу о происхождении и функциях трибосфенических коренных зубов, где также показаны различия в закономерностях износа «трибосфенических по облику» зубов южных австралосфенид (Journal of Mammalian Evolution, 2011, 18: 227–44), а Юлия Шульц и Томас Мартин использовали трехмерные компьютерные модели, чтобы детально показать жевание трибосфеническими зубами (Naturwissenschaften, 2014, 101: 771–871). Хотя в основном тексте я не вдаюсь в подробности, трибосфенические коренные зубы – с их сложными стыкующимися режущими и растирающими поверхностями – требуют очень точных жевательных движений, чтобы выполнять свои задачи. В настоящее время ведутся споры о механике челюстей ранних трибосфенических териевых, и, скорее всего, движения у них были либо вращательными (Bhullar et al., Nature, 2019, 566: 528–32), либо боковыми, в горизонтальной плоскости (Grossnickle, Scientific Reports, 2017, 7: 45094), либо то и другое сочеталось. Описание древнейшего известного на данный момент представителя трибосфенических териевых – юрамайи (Juramaia) – опубликовали Лоу Чжэ-Си и его коллеги в 2011 г. (Nature, 476: 442–45).

Дэвид Гроссникл опубликовал ряд важных исследований о том, как эволюция трибосфенических коренных зубов отразилась на эволюции териевых и эволюции млекопитающих вообще. Среди них – его обзорная статья (в соавторстве со Стефани Смит и Грегом Уилсоном), доказывающая, что инновации у млекопитающих часто начинаются в нишах мелких насекомоядных (Trends in Ecology and Evolution, 2019, 34: 936–49); статья в соавторстве с Дэвидом Полли об эволюции зубов и челюстей млекопитающих во времени (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2013, 280: 20132110) и статья в соавторстве с Элисом Ньюхемом по диверсификации трибосфенических териевых во время и после меловой революции цветковых (Proceedings of the Royal Society, Series B, 2016, 283: 20160256; обратите внимание, что, по их мнению, диверсификация происходила в основном после «революции» и не обязательно во время нее). С Дэйвом я впервые познакомился, когда в 2013 г. он присоединился к нашей полевой экспедиции в Нью-Мексико по приглашению Анны Уайл, специалиста по многобугорчатым. Затем Дэйв защитил диссертацию в Чикаго, под руководством Лоу Чжэ-Си, и быстро стал ведущим специалистом по эволюции юрских и меловых млекопитающих. Кроме того, он один из самых забавных и мятежных ученых в этой области (в хорошем смысле).

Генетические основы многофункциональности трибосфенических зубов териевых изучались многими специалистами по биологии и палеонтологии развития. Ключевые статьи: Jernvall et al. (Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2000. 97: 14444–48), Kavanagh et al. (Nature, 2007, 432: 211–14), Salazar-Ciudad et al. (Nature, 2010, 464: 583–86), and Harjunmaa et al. (Nature, 2014, 512: 44–48).

То, как эволюция трибосфенических зубов (наряду со многими другими инновациями млекопитающих) отразилась на структуре и экологии сообществ, освещается в недавней статье Мэн Цзиня, Каролины Стрёмберг и Грега Уилсона в Proceedings of the National Academy of Sciences [USA] (2019, 116: 9931–40).

В последние годы описано много меловых эутериев и метатериев, от великолепных по сохранности скелетов из Ляонина до фрагментарных – но очень важных – зубов из Северной Америки (многими из которых занимаются Ричард Сифелли, Брайан Дэвис и их коллеги). Спорный синодельфис из Ляонина был описан коллективом Лоу как древнейший метатерий (Science, 2003, 302: 1934–1940), но недавно переопределен как базальный (примитивный) эутерий коллективом Би Шуньдуна в статье, посвященной описанию нового ляонинского эутерия – амболестеса (Ambolestes) (Nature, 2018, 558: 390–95). Ключевой источник по ранней эволюции метатериев – обзорная статья коллектива авторов, при участии Грега Уилсона и меня, под руководством Тома Уильямсона (ZooKeys, 2014, 465: 1–76). Она продолжает статью, посвященную анализу родословной мел-палеогеновых метатериев, которую мы с Томом опубликовали с еще более многочисленными соавторами (Journal of Systematic Palaeontology, 2012, 10: 625–51). Книги «Млекопитающие эры динозавров» и «В поисках ранних млекопитающих» (см. выше) дают великолепный обзор эутериев и метатериев из Гоби с библиографией по всей ключевой старой литературе. Позже коллектив Американского музея опубликовал несколько важных новых находок Deltatheridium, подтвердив их связь с метатериями (Rougier et al., Nature, 1998, 396: 459–63). Еще одна интересная недавняя статья посвящена позднемеловому североамериканскому метатерию дидельфодону, тоже свирепому охотнику в мелкоразмерной нише (Wilson et al., Nature Communications, 2017, 7: 13734).

Первые встречи человека с однопроходными (утконосами и ехиднами) не сохранились в письменной истории, хотя австралийские аборигены сосуществовали с этими необычными животными много тысячелетий. Однако первые встречи европейцев с этими животными описывались неоднократно. В своем рассказе я опирался на статью Брайана Холла 1999 г. об утконосе (BioScience, 49: 211–18) и захватывающее повествование Лиама Дрю в книге «Я – животное». Информацию о Джоне Хантере я брал из разнообразных сетевых источников, в том числе неплохой биографической справки в «Википедии» (да, даже ученым приходится порой заглядывать в «Википедию», особенно по темам, не относящимся к сфере нашей прямой компетенции). Более подробный источник – написанная в 2009 г. Робертом Барнсом биография Хантера «Неожиданный лидер: Жизнь и эпоха капитана Джона Хантера» (An Unlikely Leader: The Life and Times of Captain John Hunter, Sydney University Press).

Ключевые публикации об ископаемых однопроходных и австралосфенидах из линии однопроходных по названиям видов: Obdurodon (Woodburne and Tedford, American Museum Novitates, 1975, 2588: 1–11; Archer et al., Australian Zoologist, 1978, 20: 9–27; Archer et al., Platypus and Echidnas, 1992, Royal Zoological Society of New South Wales; Musser and Archer, Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, 1998, 353: 1063–79); Steropodon (Archer et al., Nature, 1985, 318: 363–66; Rowe et al., Proceedings of the National Academy of Sciences [USA], 2008, 105: 1238–42); Ausktribosphenos (Rich et al., Science, 1997, 278: 1438–42); Ambondro (Flynn et al., Nature, 1999, 401: 57–60); Asfaltomylos (Rauhut et al., Nature, 2002, 416: 165–68). Еще одно важное открытие, не упомянутое мною в основном тексте, – тейнолоф (Teinolophos), которому дал название коллектив Рича и Викерс-Рич в 1999 г. и который недавно был описан более подробно (Alcheringa, 2016, 40: 475–501).

Лоу Чжэ-Си, Зофья Келан-Яворовская и Ричард Сифелли опубликовали собственный генеалогический анализ, по итогам которого были выделены группы северных трибосфенических териев и южных ложно-трибосфенических австралосфенид, в Nature (2001, 409: 53–57). Тут надо признать, что не все специалисты по млекопитающим принимают эту филогению и что команда Рича и Викерс-Рич возражает, полагая, что некоторые из южных видов близкородственны териевым и обладают настоящими трибосфеническими зубами. Оставим тонкости этой дискуссии за пределами книги, но, как мне кажется, перевес данных – в пользу раздельного происхождения северной и южной линий. Независимое происхождение трибосфенических зубов подкрепляется некоторыми удивительными находками, не упомянутыми мною в основном тексте, – так называемых псевдотрибосфенических млекопитающих, таких как шуотерии (Shuotherium) (Chow and Rich, Australian Mammalogy, 1982, 5: 127–42) и псевдотрибы (Pseudotribos) (Luo et al., Nature, 2007, 450: 93–97), которые имеют требосфеноподобные задние зубы: талонидный бассейн располагается перед тригонидными гребнями. Эти странные млекопитающие – возможно, расположенные на родословном древе близко к южным австралосфенидам – являют собой весомое доказательство того, что у различных групп млекопитающих трибосфенические зубы возникали независимо и, по-видимому, неоднократно. Это классический случай конвергентной эволюции: когда сходные экологические условия или другие формы давления отбора приводят к независимой эволюции похожих анатомических структур (например, зубов) у отдаленно родственных групп.

Череп млекопитающего винтана впервые описан Краузе и его коллегами в 2014 г. в Nature (515: 512–17), затем они посвятили ему чрезвычайно подробное исследование, результаты которого изложили в серии статей в «Записках Общества палеонтологии позвоночных» (Memoir of the Society of Vertebrate Paleontology, 2014), в которой приняли участие несколько авторов. Впоследствии команда Краузе описала адалатерия в кратком докладе (Nature, 2020: 581, 421–27) и серии статей в очередном выпуске «Записок Общества палеонтологии позвоночных» за 2020 г. Дальнейшие сведения о гондванатериях можно найти в книгах «Млекопитающие эпохи динозавров» и «В поисках ранних млекопитающих». Аргентинский дриолестоид кронопио (Cronopio) описан Rougier et al. (Nature, 2011, 479: 98–102).

Отмечу здесь также, что в последнем абзаце главы я утверждаю, что в конце мелового периода существовали различные группы млекопитающих, различавшиеся по рациону (например, насекомоядные эутерии, травоядные многобугорчатые). Это верно, но не означает, что, к примеру, все эутерии были насекомоядными. Большинство упомянутых групп демонстрировали как минимум некоторое разнообразие питания.