Для того чтобы использовать явную память в качестве средства, позволяющего лучше понять сознание в мозге, придется тщательно рассмотреть лежащие в основе памяти нейронные контуры головного мозга. Как мы уже выяснили, ключевую роль в явной памяти играют отдельные области медиальной височной доли (околоносовая, парагиппокампальная и энторинальная кора, а также гиппокамп).

Как уже обсуждалось выше, традиционно считалось, что характер обработки информации меняется при прохождении из вторичной зрительной коры в медиальную височную долю. Также ученые полагали, что семантическая память активируется связями предмета или объекта зрительного потока с околоносовой корой, а эпизодическая память – связями между потоком «пространство/действие» (дорсальный зрительный) с парагиппокампальной корой. Согласно современным представлениям, речь о которых шла в главе 11, зрительные области также принимают участие в хранении воспоминаний, а зоны медиальной височной доли – еще и в восприятии. Таким образом, все связи зрительной коры и медиальной височной доли лучше представить как перцептивно-запоминающие потоки (или контуры), а не как отдельные сенсорные и запоминающие контуры (см. рисунок 48.8). Эти два перцептивно-запоминающих контура сходятся в гиппокампе, давая нам возможность воспринимать предметы в контексте сложных сцен. Слияние в гиппокампе информации типа «Что?» и «Где?» является толчком к формированию эпизодической памяти, но для завершения этого процесса необходим и временной элемент. Конечно, гиппокамп и время может зашифровать, создавая представления в духе «Что? Где? Когда?».

Различные зоны медиальной височной доли тесно связаны с медиальной префронтальной корой: околоносовая кора семантического потока соединяется с орбитофронтальной корой; парагиппокампальная область эпизодического потока соединяется с передней поясной корой; гиппокамп же, в свою очередь, соединяется с вентрально-медиальной областью (рисунок 57.1). Однако околоносовая и парагиппокампальная области также соединяются с дорсально-латеральной и вентрально-латеральной зонами префронтальной коры (как показано на рисунке), позволяя явной памяти дополнять процесс обработки исполняющей цели.

Рисунок 57.1. Перцептивно-запоминающие потоки сливаются в префронтальной коре

Давно известно, что медиальная височная доля не единственное место, в котором хранятся семантические воспоминания. Как уже упоминалось в главе 48, семантические и в особенности сложные концептуальные семантические воспоминания также хранятся в зонах мультимодальной конвергенции височной и теменной долей неокортекса (височно-теменном узле, высшей височной коре, височном полюсе). Кроме того, в зонах обработки речевой информации хранятся семантические ярлыки (слова) для предметов и понятий.

В настоящее время много внимания уделяется височному полюсу, который считают семантико-концептуальным центром неокортекса; он объединяет различные одно– и мультимодальные входящие импульсы и создает общие абстрактные представления и схему (рисунок 57.2). Происходит это посредством анализа сходного и различного в отдельных предметах. В результате формируются обобщения и выводы о том, чем предметы являются и чем не являются, становится возможным их распознавание по внешнему виду, звуку, вкусу, ощущению, запаху и (или) названию. Височный полюс – одна из тех зон мозга, которые повреждаются первыми при болезни Альцгеймера, в результате чего у больных рано возникают проблемы с памятью. По аналогии с префронтальной корой височный полюс значительно изменился при переходе от животного к человеку.

Рисунок 57.2. Височный полюс: семантический/концептуальный центр

Как и медиальная височная доля, мультимодальные сематические/концептуальные сети неокортекса также соединены с префронтальной корой (эти связи показаны на рисунке 58.1 в следующей главе). Сюда же входят латеральная префронтальная зона (дорсально– и вентрально-латеральная) и лобный полюс. У последнего, как уже отмечалось, больше возможностей создавать сложные концептуальные представления, чем у других областей головного мозга. Концептуальные сети также соединяются с медиальными зонами префронтальной коры (орбитальной, вентрально-медиальной и передней поясной).

Посредством таких разнообразных связей префронтальная кора получает возможность собирать и использовать семантические и эпизодические воспоминания при нисходящем контроле обработки информации и делиберативном поведении. Например, при встрече с объектом он распознается как имеющая смысл единица за счет соотнесения с перцептивными и концептуальными шаблонами, которые хранятся как в медиальной височной доле, так и в неокортексе. Эти представления формируют сложную семантическую схему и понятия, которые затем используются префронтальной корой при исполнительном нисходящем контроле над обработкой информации.

Если эпизодические воспоминания основаны на множестве сходных повторяющихся впечатлений, когда эпизодическое воспоминание о единичном впечатлении вызывается вновь и вновь, они «семантизируются» – представляются как факт. Например, ваше впечатление о пребывании на рабочем месте уникально, если вы только начали работать, но если вы долго работаете на одном и том же месте, ваши впечатления превращаются в «одно и то же» и семантически могут быть представлены просто как «пребывание на работе», за исключением тех моментов, когда происходит что-то новое. Когда эпизодические воспоминания семантизируются, они перестают зависеть от медиальной височной доли и вместо этого основываются на неокортерксе. Чаще такая трансформация происходит со старыми воспоминаниями о повторяющихся ситуациях, чем с воспоминаниями о недавних и новых.

Рэнди О’Рейли, Джей Макклилланд и Брюс Макнотон предположили, что большая вовлеченность неокортекса в старые воспоминания является следствием способа научения гиппокампа и неокортекса. По их мнению, гиппокамп быстро учится, что важно для формирования воспоминаний об уникальных фактах и эпизодах, а зоны неокортекса накапливают информацию медленно, по мере расширения опыта, что очень полезно для формирования и добавления информации к понятиям и (или) схеме.

Альтернативный взгляд на это предлагают Моррис Москович и Линн Нейдел. Они считают, что гиппокамп остается вовлеченным даже в старые воспоминания, но при этом в процессе усвоения категорий и понятий копии воспоминаний сохраняются в каком-то другом месте. В дальнейшем такие негиппокамповые представления поддерживают процесс вызывания воспоминаний, если гиппокамп поврежден.

Хотя представления «Что? Где? Когда?» необходимы для эпизодической памяти, их одних недостаточно. Как мы уже видели, также необходима способность отправляться в ментальное путешествие во времени, для которого необходимо представлять во времени самого себя. Те зоны мозга, которые включаются в субъективную самоидентификацию (рисунок 57.3), в определенной степени перекрываются областями так называемой сети мозга по умолчанию, которая активна во время пассивных ментальных состояний, таких как бесцельное витание в облаках. Сюда включаются задняя поясная зона / зона предклинья, гиппокамп и передние поясные зоны (рисунок 57.4). Рэнди Бакнер и Дэниел Кэрролл предполагают, что причиной пересечения сетей самоидентификации и сетей по умолчанию является то, что в ходе витания в облаках мы часто думаем о самих себе.

Рисунок 57.3. Зоны субъективной самоидентификации в медиальной коре

Рисунок 57.4. Режим работы по умолчанию перекрывает зоны самоидентификации