Часть XI
Когнитивная оснастка
Глава 48
Восприятие и компоновка доли памяти
Человеческое обдумывание, ментальные модели, схемы, обработка паттернов, концептуализация, иерархические реляционные рассуждения, язык и тому подобное являются продуктами того типа мозга, которым мы располагаем, а заключенное внутри этого мозга мышление в значительной степени является продуктом коры головного мозга, особенно латерально расположенного неокортекса.
Традиционно анатомы делят неокортекс на четыре основные доли: затылочную, височную, теменную и фронтальную (рисунок 48.1), однако для понимания нервной основы сознания такой грубой схемы недостаточно.
Рисунок 48.1. Четыре доли человеческого мозга
Бо́льшая часть нашего представления о сознании основана на том, как мы используем информацию, полученную от органов чувств, относительно наших решений и действий. Значит, начать изучение когнитивной способности мозга будет оправданно с рассмотрения того, как сенсорная информация воспринимается рецепторами, расположенными на поверхности тела (глазами, ушами, кожей, носом и ртом), и как она обрабатывается различными зонами коры головного мозга. В качестве примера я возьму зрительную систему, поскольку о ней известно очень много, но аналогичные принципы применимы и к другим сенсорным модальностям.
Обработка зрительной информации об окружающем мире начинается с распознавания рецепторами сетчатки глаз. Информация передается по подкорковым визуальным каналам в первичную зрительную кору, расположенную в затылочной доле.
Внутри первичной зрительной коры имеются отдельные контуры, предназначенные для обработки различных входящих составных черт (формы, цвета, глубины, текстуры, движения и т. д.). Эти низкоуровневые зрительные контуры передают информацию во вторичные области зрительной коры, которые формируют два отдельных канала обработки зрительной информации (рисунок 48.2). Канал обработки информации об объекте (также называемый «вентральный канал») тянется от первичной зрительной коры ко вторичной области в затылочной доле, а затем – к дополнительным вторичным областям в височной доле, в частности в вентральной (задней) части височной доли. Этот канал состоит из иерархической последовательности контуров, которые объединяют информацию о признаках низкого уровня (форма и цвет) в информацию уровнями выше; в результате создаются синтетические представления высокого разрешения об узнаваемых предметах. Второй зрительный канал – пространственно-действенный (также называемый дорсальным). Он тянется от первичной зрительной коры во вторичную область в затылочной и теменно́й долях и использует информацию о глубине и движении для формирования представления о положении предмета в пространстве, позволяя направлять движения тела на предмет. Каждая зона каждого потока имеет обратную связь с предыдущими зонами низшего уровня. В результате образуются циклы, которые в реальном времени активно создают и изменяют сенсорные представления.
Рисунок 48.2. Четыре доли человеческого мозга
Идентичность и значение большинства предметов в мире не заложены в нервной системе человека при рождении. Для того чтобы мы могли распознать предмет, его черты должны совпасть с сохраненными шаблонами, сформированными в ходе взаимодействия с предметами того же типа. Таким образом, в процессе создания перцептивных презентаций предметов, которые мы в течение жизни «видим» и на которые влияем, зрительная система взаимодействует с системами памяти.
Традиционно считается, что воспоминания накапливаются и хранятся в так называемой системе памяти медиальной височной доли, состоящей из нескольких полей коры головного мозга. Они находятся не в латерально расположенном неокортексе, а в медиальных палеокортикальных зонах: неокортекс напоминает подрумяненную часть булочки для хот-дога, а палеокортекс – ее белую, неподжаренную часть, которую можно увидеть, только разъединив половинки булочки.
Напомню, что, по мнению Пола Маклина, медиальный палеокортекс является корковым основанием лимбической системы и местом зарождения эмоций. Важным аргументом против этой идеи стало открытие центральной роли зон палеокортекса медиальной височной доли, особенно гиппокампа, в работе памяти. Помимо гиппокампа, главными зонами палеокортекса, участвующими в работе системы медиальной височной доли, являются околоносовая, парагиппокампальная и энторинальная области (рисунок 48.3). Все они вносят свой разный по объему вклад в семантическую память, на основании которой происходит распознавание предмета, и эпизодическую память, которая лежит в основе запоминания сложных событий или историй нашей жизни (подробней об этих формах памяти мы поговорим в главе 57).
Рисунок 48.3. Система памяти медиальной височной доли
Системы памяти медиальной височной доли тесно связаны с двумя зрительными каналами (рисунок 48.4). Канал распознавания предмета пролегает от вторичных зон в височной доле неокортекса к околоносовой коре, а оттуда – к отдельной части гиппокампа. Такая комбинация перцептивных и запоминающих контуров участвует в формировании семантической памяти. Пространственно-двигательный канал тянется от вторичных зон в теменной доле неокортекса к коре парагиппокампа, а оттуда – к различным частям гиппокампа. Такая комбинация перцептивных и запоминающих контуров участвует в формировании эпизодической памяти. Потом два этих канала сходятся в другой области гиппокампа, где формируются воспоминания о предметах относительно пространственного расположения или контекста, в котором возникло взаимодействие с ними.
Рисунок 48.4. Информационный поток от ощущений к памяти
Это различие между перцептивными и запоминающими контурами отражает исторически сложившееся представление о том, что сенсорная обработка информации заканчивается во вторичных зонах зрительной коры, а потом за дело берется обработка информации памятью в медиальной височной доле. Однако ведущие исследователи полагают, что эту точку зрения нельзя больше считать приемлемой. Элизабет Мюррей, Стивен Уайз и Ким Грэм пересмотрели имеющуюся доказательную базу и предположили, что вторичные сенсорные области являются не просто центрами обработки перцептивной информации: в них хранятся воспоминания о категориях предметов, таких как лица, инструменты или здания. В дальнейшем зоны медиальной височной доли участвуют не просто в запоминании, но также в восприятии (например, околоносовая кора влияет на восприятие предметов, а кора парагиппокампа – на восприятие сцены). Многие специалисты этой сферы считают эти зоны не отдельными системами восприятия и памяти, а объединенным каналом восприятия/памяти.
Ученые больше не считают, что семантическая память просто хранится в околоносовой области и области парагиппокампа медиальной височной доли, и этот факт еще сильнее подчеркивает отношения восприятия и памяти. Семантические воспоминания также хранятся в отдельных зонах неокортекса, в особенности мультимодальные семантические воспоминания, которые можно считать концептуальными. Как и медиальная височная доля, эти области обработки мультимодальной концептуальной информации тесно взаимосвязаны с одномодальными сенсорными областями.
Мы можем понять, что знакомый нам предмет является яблоком, по его виду и вкусу или даже по запаху, либо по ощущению, которое появляется, когда мы держим его в руке, потому что в нашем мозге хранится широкое понятие «яблоко». Такие понятия формируются посредством накопления опыта взаимодействия с яблоками через разные сенсорные модальности и слияние отдельных черт, обработанных сенсорными модальностями в зонах конвергенции, в которые поступает информация из разных одномодальных областей, особенно тех поздних вторичных сенсорных областей, которые внутри определенной модальности объединяют различные одномодальные черты. К числу основных зон конвергенции относятся области, окружающие верхнюю височную борозду, височно-теменно́й узел и полюс височной доли (рисунок 48.5). Эти зоны формируют абстрактные концептуальные воспоминания, включая аспекты схемы, и обеспечивают наличие мультимодальных концептуальных представлений, которые расширяют и дополняют обработку информации одномодальными областями. Особый интерес представляет полюс височной доли, поскольку он состоит из концептуального порта, собирающего информацию с других мультимодальных областей. Другой важной мультимодальной областью является префронтальная кора, речь о которой пойдет в следующих двух главах.
Рисунок 48.5. Зоны мультимодальной конвергенции коры головного мозга
Язык тоже задействует мультимодальные области (обычно те, которые находятся в левом полушарии). Чаще всего с языком связывают две области – область Вренике, расположенную в височно-теменном узле, и область Брока во фронтальной доле. Повреждение этих областей приводит к афатическим нарушениям, при которых страдают восприятие и (или) образование речи. Эти области необходимы для общения, однако использование речи в ходе концептуальной обработки информации и формирования реляционных рассуждений также зависит от функций оперативной памяти префронтальной коры.
Префронтальную кору традиционно считают местом, где расположен центр управления сознанием. Без сомнения, так оно и есть, но нельзя считать, что у префронтальной коры нет никаких других функций. Как мы увидим в дальнейшем, работа префронтальных зон тесно связана с областями в задней части коры головного мозга. Таким образом, в целях делиберативного мышления задние перцептивные, мнемонические и концептуальные контуры не только связаны между собой, но и самым тесным образом объединены с префронтальными областями.