Префронтальная кора представляет собой высший уровень обработки информации корой головного мозга и является центром мультимодальной интеграции. Самые разные одно– и мультимодальные области участвуют в обработке перцептивной информации, а также в памяти, абстрактном мышлении и языке. Все они связаны с префронтальной корой, которая является главным местом конвергенции информации в мозге – зоной сверхконвергенции (рисунок 49.1). Как уже отмечалось, эту область традиционно считают центром управления оперативной памятью, или делиберативного мышления. Поскольку информация в префронтальную кору поступает из расположенных сзади одно– и мультимодальных зон, ее функции сводятся к контролю над поведением на основе специфической сенсорной информации, сохраненных воспоминаний или концептуальных представлений высокого уровня абстракции. Посылая сигналы обратно в эти одно– и мультимодальные области, префронтальные контуры контролируют обрабатываемую ими информацию.

Рисунок 49.1. Модель конвергенции «сверху вниз» и управления обработкой сенсорной информации «снизу вверх»

Традиционно считалось, что и организующая, и временная функции поддержания информации оперативной памяти обеспечиваются префронтальной корой (рисунок 49.2). Сейчас же ученые полагают, что за поддержание информации в активном состоянии отвечают области, находящиеся вне префронтальной коры, но контролируемые расположенными выше исполнительными контурами префронтальной коры (и возможно, других зон – таких, как теменная кора). На основании такого предположения Брэдли Постл, Марк Дэспозито и Клэй Кёртис высказали мысль о том, что функции поддержания информации оперативной памяти возникают из коалиции способностей, распределенных по теменной и префронтальной зонам коры головного мозга, участвующим в обработке сенсорной, пространственной и двигательной информации, а также в работе памяти и языка (рисунок 49.3). Таким образом, исполнительный контроль управляет процессом создания временных одно– и мультимодальных представлений и поддерживает их в активном состоянии, для того чтобы с их помощью можно было контролировать мышление, рассуждение и поведение. С этой целью посредством префронтального исполнительного контроля привлекаются различные подклассы контуров; проблема решается индивидуально в зависимости от насущной задачи.

Рисунок 49.2. Традиционное представление об оперативной памяти в префронтальной коре

Рисунок 49.3. Гипотеза о коалиции оперативной памяти

Таким образом, хотя бо́льшая часть временного поддержания актуальности информации приходится на теменные области, а не на префронтальную кору в ее схематичном виде, определенную роль в этом процессе префронтальная кора все же играет. Эрл Миллер и Джонатан Коэн, например, предположили, что префронтальная кора поддерживает в активном состоянии представления о целях и использует их, чтобы управлять обработкой информации в теменны́х областях. Согласно объяснению Дэспозито и Постла, когда вы ищете подругу в толпе, представление этой цели в префронтальной коре влияет на обработку информации в зрительной коре. Вы ищете свойственные вашей подруге черты (длинные светлые волосы), отбрасывая несвойственные ей (короткие темные волосы).

Отношение восходящей обработки к нисходящему управлению можно проиллюстрировать при помощи схемы распознавания идентичности зрительного объекта, такого как яблоко. Посредством соединения специфических контуров в первичной визуальной коре информация о форме и цвете начинает накапливаться во вторичных областях, где простые представления соединяются и формируют все более сложные представления на поздних этапах в височной доле, включая медиальную теменную долю. Такое объединение сенсорных представлений с памятью по мере развертывания последовательности обработки информации позволяет распознавать предмет как яблоко.

Скорость протекания восходящего процесса невелика, поэтому его заменяет другой процесс, побыстрее, который предполагает использование исполнительных функций префронтальной коры. Вторичные визуальные области, например, соединены с префронтальной корой, которая имеет обратную связь с этими областями. Такие петли позволяют исполнительному нисходящему вниманию временно поддерживать в активном состоянии избранные представления во вторичной зрительной коре, пока объект выстраивается посредством восходящей обработки информации. Таким образом, восходящей обработке информации способствует сужение фокуса обработки, но в дополнение к этому информация в префронтальную кору поступает и из мультимодальных областей, хранящих концептуальные представления, которые могут быть использованы для предвидения того, чем предмет, скорее всего, является. В результате во вторичных областях построение паттерна проходит быстрее, чем при одной только восходящей обработке. В некоторых случаях такая нисходящая обработка информации бывает просто необходима. Чаран Рангант предлагает такой пример: стакан яблочного сока и стакан пива (когда осядет пена) выглядят почти одинаково, но если вы пришли в детский сад, то видите в стакане не пиво, а если в бар – пиво. Результаты последних исследований свидетельствуют о том, что нисходящее управление влияет даже на первичную зрительную кору.

Из этой стройной последовательности выпадает только один факт: префронтальная кора – вовсе не однородная и единообразная масса. В ней можно выделить ряд составляющих частей, которые тоже задействуются в процессе мышления от ситуации к ситуации (рисунок 49.4). Проведенные Дипаком Пандья, Майклом Петридесом, Хелен Барбас, Джоелом Прайсам, Дэвидом Льюисом и Лиз Романски исследования доказывают, что запутанные паттерны взаимодействия, связывающие различные области, позволяют объединять сенсорные сигналы, воспоминания и внутренние сигналы тела в сложные когнитивные представления.

Рисунок 49.4. Основные зоны префронтальной коры, задействованные в когнитивной обработке информации

В боковых префронтальных зонах существует переход обработки информации из заднего конца в передний, где она становится менее зависимой от стимула и – по мере приближения к передним областям – более абстрактной. Переход определяется информацией, восходящей к префронтальной коре. Расположенные сзади области префронтальной коры получают информацию главным образом из одномодальных вторичных сенсорных зон. Промежуточные области (такие, как дорсально-латеральная и вентрально-латеральная зоны префронтальной коры) получают комбинацию одно– и мультимодальной информации; эти области осуществляют нисходящий контроль над последующей информацией. Область, расположенная спереди от остальных, – лобный полюс – получает информацию только от мультимодальных зон конвергенции и создает в мозге наиболее абстрактные концептуальные представления. Благодаря этой области осуществляется обслуживание долгосрочных целей, необходимых для планирования будущего. Кроме того, она способствует построению логических цепочек и разрешению задач. Лобный полюс взаимодействует с вентролатеральными префронтальными областями; вместе они позволяют контролировать как одномодальную (сенсорную), так и мультимодальную (концептуальную) обработку информации в задних областях, а посредством связи с двигательной корой головного мозга – еще и делиберативное поведение.

На медиальной стороне расположены передняя поясная, орбитальная, вентрально-медиальная и дорсально-медиальная зоны коры головного мозга, которые получают информацию из запоминающих контуров медиальной височной доли, а также подкорковых областей, обрабатывающих сигналы тела, таких как миндалевидное тело и гипоталамус. Область под названием «островок», спрятанная в глубине между латеральной и медиальной зонами коры, получает аналогичную информацию. Эти префронтальные области взаимосвязаны и соединены с латеральными префронтальными областями. Расположенная медиально передняя поясная кора также вносит свой вклад в исполнительные функции, особенно во внимание и контроль над обработкой информации. Возможно, раньше на ее месте находился древний предшественник исполнительных функций, появившихся в ходе эволюции латеральных префронтальных областей.

Ситуативное привлечение и координация префронтальных компонентов, скорее всего, предполагают наличие исполнительных функций у латеральных префронтальных зон и передних поясных областей, поскольку они участвуют в нисходящем контроле над восходящей обработкой информации, определяя, на чем именно следует сосредоточиться и как эта информация будет обработана. Тем не менее, вполне возможно, что среди префронтальных компонентов имеет место определенная степень самоорганизации на основе того, какая именно информация обрабатывается, при этом исполняющее действие переходит к лобному полюсу и дорсально-латеральной префронтальной коре, которые, соответственно, стремятся к равновесию на основе долгосрочных и ближайших целей.

Если не принимать во внимание языковую обработку информации, бо́льшая часть этого описания контуров оперативной памяти в общем смысле применима ко всем приматам, а не только к людям, а отдельные ее части – ко всем млекопитающим. Однако способность прибегать к обработке сложных паттернов и схемы при нисходящем контроле над перцептивными и запоминающими системами, присутствующими у всех млекопитающих, у разных видов значительно отличается. Как я уже намекал выше, когнитивные способности других млекопитающих, включая обезьян, далеки от человеческих. В следующей главе речь пойдет о том, как эти различия между людьми и другими животными – в особенности те, которые затрагивают префронтальную кору, – проявляются на уровне нейронных контуров.