Узнав о коллегиальных взаимоотношениях между кровеносной и дыхательной системами, испытываешь некоторое потрясение, обнаружив, что у многих беспозвоночных, особенно у подавляющего большинства насекомых, кровеносная система не переносит кислород или углекислый газ. Вместо этого богатый кислородом воздух поступает в организм через крошечные отверстия, называемые дыхальцами, или стигмами, а затем проходит через ряд все меньших и меньших трубок (трахея и трахеолы), пока в конечном итоге не достигнет тканей тела. Выходя, воздух совершает обратный путь, на этот раз лишившись большей части кислорода и набрав СО₂; и то и другое происходит в процессе диффузии.

Строение трахеальной системы объясняет, почему многие виды насекомых способны вести активный (а иногда и гиперактивный) образ жизни без связей между кровеносной и дыхательной системами, наблюдаемой у других групп животных²⁶. Интересно, что такая связь, возможно, когда-то существовала и у насекомых: в гемолимфе некоторых из них, например веснянок, содержится пигмент гемоцианин, переносящий кислород. Это говорит о том, что некоторые древние (или базальные) насекомые, возможно, сохранили полученный от предков механизм газообмена с помощью крови, который позже был утерян в ходе эволюции, когда стигмы взяли эту работу на себя²⁷. Дополнительное подтверждение этой гипотезы было получено в исследовании, когда в эмбриональной гемолимфе кузнечика обнаружилось соединение на основе меди, отсутствующее на более поздних стадиях развития.

Системы кровообращения насекомых тоже необычны по одной дополнительной и очень неожиданной причине: у насекомых нет сердца.

Как может кровеносная система функционировать без сердца? Что же, как и у мечехвостов – и многих других созданий с открытой системой кровообращения, – у каждого насекомого есть спинной (дорсальный) сосуд, который проходит вдоль средней линии тела. Однако и сам кровеносный сосуд снабжен остиями, впускными клапанами, которые мы недавно видели в сердце мечехвоста. Таким образом, спинной сосуд действует в некотором роде как сердце, в которое питательная гемолимфа проникает через остию и вытесняется сокращением мышечных стенок. Когда гемолимфа покидает спинной сосуд, она попадает в камеры – гемокоэли – по всему телу, которые подводят ее к голове и основным органам. Затем гемолимфа направляется в заднюю часть тела, доставляя питательные вещества в расположенные там органы, а отходы – в выделительную систему. После того как гемолимфа подбирает очередную порцию питательных веществ из пищеварительной системы, движение тела и набор вспомогательных «сердец» в туловище, антеннах и ногах возвращают ее в спинной сосуд, куда она снова попадает через остии, которые открываются между сокращениями.

Другой пример того, как системы органов служат нескольким целям: когда спинной сосуд сокращается, давление, которое развивается внутри его, способствует репродуктивному поведению, помогает поддерживать форму тела, а также двигаться, линять (сбрасывать экзоскелет) и вылупляться. Эта открытая система играет также более традиционную роль системы кровообращения, снабжая насекомое резервной энергией. Она переносит химическую энергию из хранилищ под названием «жировые тела» к органам, где эта энергия помогает удовлетворить метаболические потребности насекомого во время истощающих процессов, например полета.

Известно около миллиона видов насекомых, и среди них отмечается множество странных вариаций того, что в сильно обобщенном виде сводится к описанной выше системе кровообращения. Один из подобных примеров можно наблюдать в базальной группе насекомых под названием «щетинохвостки» (Diplura), в спинных сосудах которых есть специальные клапаны, позволяющие потоку крови двигаться в обратном направлении. Как мы уже упоминали, обсуждая пролапс клапанов в человеческом сердце, обычно обратный поток крови находится под строгим запретом. Однако у щетинохвосток двунаправленный поток позволяет гемолимфе более эффективно достигать и головы, и хвоста²⁸. Спинные сосуды большинства насекомых трудятся изо всех сил, перекачивая гемолимфу в отдаленные тупиковые структуры вроде ног, крыльев или антенн, но только щетинохвостки развили именно такое решение. Чаще всего эволюция создавала как будто сляпанные на коленке приспособления вроде вспомогательных сердец в ранее упомянутых тупиковых структурах. Лишенные тех механизмов, которые обычно связаны с настоящим сердцем, эти крошечные мышечные насосы помогают перенести гемолимфу в полые удлиненные придатки, например крылья, кровоток в которых иначе был бы недостаточным. Примечание для аспирантов, специализирующихся на изучении насекомых и подыскивающих исследовательский проект: многое в механизмах, лежащих в основе этих пульсирующих органов, остается неизвестным.

После того как гемолимфа начинает двигаться внутри открытой кровеносной системы, что мешает ей повернуть в обратную сторону? Как намекает история с щетинохвостками, рассказанная выше, механизмы предотвращения обратного потока во многом совпадают с теми, что обнаружены у животных с замкнутой системой кровообращения. Примерно такая же система устроена во многих подвалах, подверженных затоплению.

В каждом случае отправной точкой становится насос, будь то сократительный спинной сосуд, сердце или электродвигатель в гидронасосе. Как и в биологической системе, гидронасос преобразует энергию (в данном случае электрическую от розетки или батареи) в механическую (в данном случае движения мотора). Эту механическую энергию можно направить на выполнение работы, например преодоления силы тяжести, удерживающей воду в отстойнике, яме, вырытой в полу, где по разным причинам скапливается вода, – и ни одна из этих причин не попадает под категорию «забавы ради». Если насос достаточно мощный, вода поднимается по шлангу и уходит во двор к вашему соседу. Когда электрическая энергия отключается или когда вода оказывается слишком далеко от насоса, сила тяжести пытается вернуть ее назад в яму. Однако, если это приличный насос, вода не потечет обратно к вам в подвал. Это происходит потому, что у насоса есть клапаны, которые позволяют жидкости двигаться только в одном направлении – наружу.

Работают ли кровеносные сосуды так же?

По сути, ответ – «да», хотя вам лучше забыть детали, касающиеся ямы в подвале и соседского двора.

Как упоминалось ранее, когда мы сравнивали сердца позвоночных, циркуляционные насосы, обнаруженные у беспозвоночных, очень изменчивы по виду и функциям. Подталкивать кровь в тело могут перистальтические (пульсирующие) кровеносные сосуды (дождевые черви), трубчатые сердца (мечехвосты), мешковидные сердца (кишечнодышащие черви) и даже многокамерные сердца (улитки). У некоторых беспозвоночных, например кальмаров и их головоногих приятелей, даже есть замкнутые системы кровообращения и несколько сердец, различных по строению и функциям. Хотя рассказать обо всем многообразии этих систем практически невозможно, некоторые из них можно выделить как интересные примеры.

Технически у дождевых червей и их родственников (они же аннелиды, они же кольчатые черви) нет сердец: вместо этого у них имеется ряд из пяти парных сократительных сосудов, называемых дугами аорты, псевдосердцами или околопищеводными сосудами (поскольку они обвивают пищевод). Как и у насекомых, системы кровообращения и дыхательные системы дождевых червей не пересекаются – то есть их гемолимфа не переносит кислород или углекислый газ. Но у них нет трахеальной системы для прохождения воздуха – кольчатые черви производят газообмен непосредственно через тонкую влажную кожу, этот процесс известен как кожное дыхание. Примечание: поскольку дождевые черви дышат кожей, они могут утонуть в почве после дождя. Это объясняет, почему они рискуют выходить на люди дождливыми ночами – к великой радости ранних пташек и рыбаков.

У большинства животных с покрытой слизью кожей, практикующих кожное дыхание, кислород из воздуха диффундирует через самый верхний слой кожи, эпидермис, в обширную сеть капилляров, расположенных слоем ниже, в дерме. Оттуда насыщенная кислородом кровь перемещается в более крупный спинной сосуд, который тянется по всей длине червя. Ритмичные сокращения дорсального сосуда продвигают кровь вперед, в парные дуги аорты. Расположенные параллельно, эти дуги охватывают переднюю секцию тела; они сокращаются в синхронной волнообразной манере, которая называется «перистальтика». Это то же самое движение пульсирующей трубки, что проталкивает еду в пищевод, расплескивает ее по стенкам желудка и протискивает сквозь тонкий кишечник.

У дождевого червя перистальтические сокращения направляют насыщенную кислородом кровь вниз и в вентральный кровеносный сосуд. Оттуда она попадает в капилляры и распределяется по телу и органам. Лишенная кислорода кровь в конечном итоге возвращается в спинной сосуд через капилляры, которые позволяют ей циркулировать по телу червя в непрерывной петле, превращая это в классический пример замкнутой системы кровообращения у беспозвоночных²⁹.

В настоящее время активно поддерживается гипотеза, что сердца позвоночных эволюционировали из сократительных кровеносных сосудов, сходных с дугами аорты, хотя никто не верит, что они развились из той системы, что сейчас присуща дождевым червям.

Головоногие вроде кальмаров и осьминогов могут не иметь пяти пар дуг аорты, но они переносят кровь сходным образом, обладая тремя сердцами. Первые два – пара ветвистых сердец – принимают лишенную кислорода кровь, возвращающуюся от тела. Сокращаясь, они толкают эту кровь к жабрам, где она подбирает кислород из окружающей воды. Покидая жабры, богатая кислородом кровь направляется к третьему, единственному системному сердцу, которое прокачивает ее по всему телу. Такая высокоэффективная замкнутая кровеносная система, вероятно, возникла как эволюционный ответ на сформировавшийся у головоногих характерный активный образ жизни. Снабженные интеллектом, реактивным двигателем и превосходными способностями хищника, эти существа требуют относительно бо́льшего количества кислорода, чем организмы-лежебоки аналогичного размера.

На этом этапе я должен предостеречь вас от общей ошибки, которую допускают многие не-ученые, разглядывающие разнообразие животного мира. Наблюдая серьезные различия в системах кровообращения насекомых, кольчатых червей и головоногих, легко впасть в искушение счесть некоторые из них «лучшими», чем другие, – и все как «низшие» в сравнении с кровеносной системой человека. Подобным образом думали и многие ученые примерно до середины XX века, и потому в старой научной литературе хватало вычурных словес – как человек «превзошел» или люди «достигли вершины» в любой обсуждаемой теме. Но вместо того, чтобы рассматривать нечеловеческие системы кровообращения как второсортные или в чем-то дефективные, нам следует думать о них как о функционально равноценных системах, каждая из которых эволюционировала на протяжении сотен миллионов лет, чтобы удовлетворить потребности своих владельцев в питательных веществах, газообмене и выделении отходов, учитывая условия окружающей среды, в которой эти организмы жили или живут поныне.

Более того, ни одна из этих систем органов не совершенна. В основном они представляют собой лишь модифицированные версии существовавших ранее структур, в которые иногда добавлены новые части для новых ролей. Чаще всего эволюция не изобретает, она наводит глянец на то, что уже есть, доводя до ума одни структуры и придумывая новые цели для других. Если мы будем держать это в уме, у нас не останется права хвастаться тем, что некоторые системы кровообращения довольно сложны, тогда как другие относительно просты. Главное здесь то, что все они работают.

Однако у открытой системы кровообращения есть свои пределы. Причина этого в том, что любая анатомическая система сталкивается с основными законами физики и ограничениями, которые они налагают. Другими словами, в эволюции возможно не все. Например, нечто в форме коровы летать не сможет из-за ограничений, накладываемых на летунов законами аэродинамики. В открытых системах кровообращения ограничения оказываются весьма серьезными, особенно когда они касаются размеров. Именно из-за физических законов не существует мух величиной с орла или мечехвостов размером с гольф-кар. Просто крупные животные составлены из слишком большого количества клеток, и открытая система кровообращения не может эффективно снабжать их всем необходимым.

Как обычно, это во многом связано с диффузией. Замкнутые системы кровообращения имеют обширные переплетающиеся капиллярные сети, обеспечивающие огромную площадь поверхности для обмена газами, питательными веществами и отходами между кровью и тканями организма. В открытых системах кровообращения ничего этого нет. Как мы уже видели, здесь обмен происходит в похожих на камеры гемокоэлях. К несчастью для любого мечехвоста, собравшегося дорасти до размеров мамонта, площадь поверхности стенок гемокоэля недостаточна, чтобы слой за слоем снабжать ткани, состоящие из миллионов и миллионов клеток.

Гравитация – еще одно ограничение для организмов с открытой системой кровообращения, и это объясняет, почему нет созданий такого типа, подобных жирафу. Причина в том, что насосы, обнаруженные в открытых системах кровообращения, никогда не были достаточно сильны, чтобы заставить кровь подниматься вверх против очень значительной силы тяжести, с которой сталкиваются животные ростом с жирафов – или даже с людей. Но о силе тяжести и ее эффектах мы поговорим позже.

Жирафы (Giraffa camelopardalis) – самые высокие среди ныне живущих млекопитающих (самцы достигают 5,5 метра), и чтобы заставить кровь подняться в головы, расположенные на высоте деревьев, их сердца создают самое высокое артериальное давление среди млекопитающих. В норме оно примерно 280/180 мм рт. ст., что более чем вдвое выше артериального давления человека (в норме 120/80 мм рт. ст.). Вскоре мы подробнее рассмотрим кровеносные системы этих удивительных существ, но пока давайте остановимся, чтобы прояснить важный, хотя и запутанный вопрос.

Некоторые читатели могут поинтересоваться, что на самом деле означают те показатели артериального давления, о которых я только что упомянул. Первое число означает силу, приложенную к стенкам кровеносных сосудов во время сокращения желудочков, когда сердце выбрасывает кровь в тело. Это давление называется систолическим. Второе число выражает силу, приложенную к тем же самым сосудам, когда сердце расслаблено и желудочки наполняются кровью. Это диастолическое давление. Как и в случае измерения других давлений, например атмосферного, эти значения можно представить как высоту в миллиметрах, на которую поднимается столбик ртути, преодолевая гравитацию, в открытом U-образном сосуде, когда сила прикладывается к другому концу трубки. Силу атмосферного давления порождает, соответственно, атмосфера, артериального – сердце, когда оно сжимается или расслабляется.

Жизнеугрожающие эффекты гипертензии (или повышенного артериального давления, то есть 130 мм рт. ст. и более) у людей хорошо известны, и недавние исследования показали, что повышенное давление, как систолическое, так и диастолическое – важные предикторы инфаркта, инсульта и других сердечно-сосудистых плохих примет ³⁰. Но об этом позже.

На другом конце шкалы артериального давления, противоположном жирафам, – живущее в океане семейство миксиновых (Myxine spp.) Известные под милым прозвищем «слизистые угри» или «сопливые змеи» (хотя они не угри и не змеи), миксины часто возглавляют списки «самых отвратительных животных в мире». Вероятно, это не имеет ничего общего с тем, что у них самое низкое артериальное давление среди всех позвоночных – от 5,8 до 9,8 мм рт. ст. – и больше связано с их пищевыми привычками (они питаются, зарывшись в трупы крупных животных) и способностью стремительно наполнить 20-литровое ведро слизью, если им сильно докучать. Миксин можно рассматривать как рыбный антипод землеройки. В отличие от постоянно находящихся в движении зверьков, у миксин чрезвычайно низкие метаболические энергетические потребности, а стиль жизни таков, что рядом с ними самый ленивый тип среди ваших знакомых будет выглядеть как гимнаст-олимпиец, только что напившийся кофе.

Учитывая мрачноватые пищевые привычки миксин, несколько удивительно, что эти очаровательные создания считаются афродизиаком в Южной Корее, где рыбаки ловят их, используя технику, которую можно описать как несколько неделикатный метод ловли нахлыстом. Чтобы выудить немного миксин, вам нужно выполнить следующую рыболовную инструкцию: «Привяжите веревку к дохлой корове и погрузите ее метра на три, поближе к илистому морскому дну. Прикрепите свободный конец веревки к бую. Идите домой. Возвращайтесь через неделю или около того. Вытяните тушу, потом расчлените буренку и заберите свой гипотоничный приз. Если вам повезет, то вы найдете там дюжину миксин и несколько килограммов их слизи – липкой протеиновой массы, состоящей из нитей прочнее нейлона и тоньше человеческого волоса».

В отличие от жирафов и людей, миксины, как и большая часть живущих в воде существ, относительно не подвержены влиянию гравитации. Причина в том, что вода, окружающая миксину, или, если уж на то пошло, любую рыбу, чрезвычайно плотная, и она выталкивает наверх любое живое существо – это явление известно как подъемная сила. Поскольку воздух менее плотен, чем вода, для наземных животных преимущества подъемной силы минимальны, так что им приходится постоянно иметь дело с направленной книзу силой тяжести. На самом деле гравитация объясняет, почему часто возникают проблемы с возвращением венозной крови из конечностей даже у людей с нашими, как правило, мощными сердцами. Это происходит потому, что давление крови в капиллярном русле намного – обычно на 20 мм рт. ст. – меньше, чем где-либо еще в теле. Физика говорит нам, что увеличение площади приводит к снижению давления, а площадь русла капилляров намного больше, чем у ведущих к ним артерий и артериол. Более того, если бы давление не уменьшалось, артериальная кровь разорвала бы сверхтонкие стенки капилляров, в которые она поступает. Проблема состоит в том, что, после того как кровь покидает капиллярное русло, давление остается низким – и если капиллярное русло, о котором идет речь, находится в пальце ноги, то крови, текущей обратно к сердцу, особенно трудно бороться с гравитацией.

Как следствие, у людей развилась дополнительная адаптация, чтобы увеличить отток венозной крови из ног. Это сокращение мышц голени: икроножной и камбаловидной. Сквозь брюшки этих мышц (самая толстая срединная часть) проходят крупные вены, которые несут кровь от ступней обратно к сердцу. Когда эти мышцы сокращаются – например когда вы тянете стопу книзу, – они сжимают вены и кровь, текущую в них. Это увеличивает давление внутри сосудов (снова представьте, как вы сжимаете длинный воздушный шарик, наполненный водой), которое направляет кровь вверх. Этот механизм, мышечно-венозная помпа, работает все время, так как отдельные пучки мышечных волокон постоянно сокращаются и расслабляются без вашего на то разрешения.

Как и следовало ожидать, длинные ноги жирафа доставляют ему множество проблем, связанных с системой кровообращения. Но, кроме того, в их шеях, которые достигают длины до 1,8 метра, тоже возникают и преодолеваются серьезные проблемы, связанные с венозным возвратом к сердцу. Когда жирафы опускают головы, чтобы напиться, легко вообразить, что существует опасность скопления крови в сосудах головы и мозга. К счастью, это предупреждается серией примерно из семи клапанов в каждой из двух яремных вен, которые несут лишенную кислорода кровь от головы к сердцу. Из-за этих клапанов кровь, покинувшая опущенную голову жирафа, не может течь назад, точно так же как не может течь обратно вода, удаленная насосом из вашего подвала. И чтобы создать дополнительную подъемную силу для крови, противостоящей гравитации, в стенках яремных вен жирафа намного больше мышц, чем у большинства других млекопитающих, – и сокращение этих мышц помогает венозной крови двигаться вверх.

Со стороны же артерий проблемы, с которыми встречается самое высокое млекопитающее, совершенно иные. Вы можете подумать, что, когда жирафы опускают головы, кровь, находящаяся и без того под высоким давлением, может получить дополнительный толчок от силы тяжести и устремиться в голову наподобие Ниагарского водопада. Однако та кровь, что переносится сонными артериями, поступает в плотную сосудистую сеть верхней части шеи. Известная как rete mirabile (лат. «чудесная сеть»), эта система увеличивает площадь сечения сосудов, снижая артериальное давление. Если что-то звучит знакомо – да, это очень похоже на то, как снижается артериальное давление в капиллярном русле. В этом случае rete mirabile предотвращает внезапное повышение давления, которое произойдет, когда жираф склонится, чтобы попить – положение, способное привести голову метра на три ниже сердца. Когда жираф поднимает голову, сосуды сети сокращаются, посылая кровь к мозгу в обход ее.

Как я уже упоминал, наши долговязые друзья сталкиваются еще с одной проблемой, когда дело доходит до их сверхдлинных ног. В основном из-за силы тяжести в артериях, проходящих через ноги жирафа, давление может подниматься до 350 мм рт. ст.³¹ Такое огромное давление может привести к отекам – это аномальное накопление жидкости, иначе говоря, задержка воды. Подобное происходит, когда плазма, жидкая часть крови, проходит через тонкие стенки капилляров и попадает в окружающие ткани. Однако эволюция решила эту проблему для жирафов, создав толстую, плотно прилегающую шкуру на ногах. Это приспособление работает по тому же принципу, что и компрессионные чулки, которые носят люди. И то и другое предотвращает отек, снижая кровоток в сосудах конечностей.

Множество подобных адаптаций, связанных с давлением, можно найти у других длинношеих существ, таких как окапи, верблюды и страусы, многие из которых служат дополнительными примерами конвергентной эволюции. Очевидно, что существуют проблемы, связанные с ростом, и эволюция изменила ряд ранее стандартных анатомических особенностей, чтобы справиться с ними.

Еще немного остановимся на теме сверхразмерных существ – мы живем в мире, где ограничения, налагаемые законами физики, предписывают: большинство киношных чудовищ моего детства на самом деле не могли бы существовать никогда. На ум сразу приходит Мотра, чешуекрылое размером с дирижабль. Хотя открытая система кровообращения, обнаруженная у насекомых, прекрасно подходит для маленьких и легких, мы видели, что она просто неприменима для гигантов. Но опять же, исключения бывают.

Наиболее впечатляющие из них – примерно 120 видов королевских крабов (семейство Lithodidae), которые могут достигать веса в 18 килограммов и размаха ног почти два метра. Еще одно водное размерное исключение – гигантский моллюск Tridacna gigas, способный сдвинуть стрелку весов на положение соответствующее примерно 250 килограммам, ширина которого может достигать более 1,2 метра. Их способность достигать подобных размеров связана со стационарным (сидячим) образом жизни, относительно низкими затратами энергии и, соответственно, низкими энергетическими потребностями.

Однако королевские крабы ведут более активный образ жизни. Ключевой фактор, позволяющий им стать огромным исключением из правил, – то, что они живут в морской воде, где ограничивающее влияние силы тяжести намного меньше, чем в воздухе.

Тело гигантского краба в океане испытывает притяжение гравитации, но из-за подъемной силы воздействие, тянущее его вниз, уменьшается. Это означает, что крабу требуется меньше усилий, чтобы стоять и передвигаться в водной среде, и открытая система кровообращения может удовлетворить его потребности в энергии и питательных веществах. Но, поскольку подъемная сила в воздухе намного меньше, если бы вы вытащили королевского краба на пляж, он оказался бы недостаточно сильным, чтобы поддерживать тело, противостоя гравитации. Открытая система кровообращения не сможет и обеспечить повышенные метаболические требования такого гигантского организма, даже если он сумеет пережить путешествие на пляж.

Так что – да, есть некоторые исключения из правила размера, но такие явления следует ожидать в животном царстве, разнообразие которого может удивить даже экспертов.

От щетинохвосток с двунаправленными кровеносными сосудами до гигантских кальмаров с тремя сердцами: удивительное разнообразие беспозвоночных четко отражается в их сердцах и системах кровообращения. Хотя окаменелая летопись мягкотканых структур предоставляет гораздо меньше материала для исследователей, изучающих раковины, кости и подобные штуки, совершенно ясно, что системы кровообращения эволюционировали в различных группах животных многократно и многообразно. То есть, хотя мы и можем исследовать родственные связи между группами животных и работу органов, подобных тем, что составляют их системы кровообращения, все же трудно определить происхождение кровеносных структур, таких как гемокоэль, вспомогательные сердца или, если уж на то пошло, гемолимфа, которая их заполняет.

В последующих главах мы вернемся к позвоночным, и проследить пути эволюции будет проще. Это потому, что количество моделей кровообращения у них гораздо более поддающееся исчислению и изучению, а кроме того, существует относительно четкая ископаемая летопись переходов, происходящих между рыбами, амфибиями и наземными позвоночными, такими как рептилии, птицы и млекопитающие. В конце концов, на сегодняшний день известно всего около 65 тысяч видов позвоночных, тогда как видов одних только жуков примерно в 5,5 раза больше. Конечно, системы кровообращения позвоночных тоже варьируют, и многие различия возникли при переходе от водного к наземному образу жизни. И опять же, многие из этих адаптаций помогут проиллюстрировать ограничения и компромиссы, с которыми сталкиваются позвоночные – существа, места обитания которых различаются от чернильно-черных океанских глубин до охотничьих угодий на высоте тысячи футов над поверхностью земли.