Я рос на южном берегу Лонг-Айленда и провел значительную часть детства и подросткового возраста, ловя рыбу у окрестных доков и пляжей. Вездесущие «резиновые капли», приросшие к пирсам и докам возле моего дома, были куда менее интересны, чем синие крабы, иглобрюхи и камбала. Эти капли часто называют «морскими брызгами» за их способность извергать из воронкообразных сифонов потоки воды – обычно когда их отрывают от пристанища, чтобы разглядеть, – в чем иногда был повинен и я. Однако я и понятия не имел, что с точки зрения эволюции эти похожие на картофелины шары были куда ближе ко мне и моим друзьям, чем к синим крабам, которых мы вылавливали с помощью сетей и фар.

Протохордовые – термин, который используется для описания нескольких групп беспозвоночных, считающихся ближайшими родственниками позвоночных. Протохордовые включают в себя несколько морских видов, например похожих на головастиков ланцетников (подтип бесчерепные) и миниатюрные желеобразные бочки под названием «асцидии» (они же оболочники или личиночнохордовые). Хотя трудно увязать внешность взрослых асцидий с синими китами или людьми, ученые полагают, что их личинки дают близкое представление о том, как выглядел предок первого позвоночного. Теперь, в продолжение нашей истории, мы узнаем, как эволюция изменила сердца позвоночных и как из простой трубки наших далеких протохордовых родственников возникло все разнообразие форм, включая четырехкамерное сердце синих китов и настырных двуногих, ответственных за то, что последние почти вымерли.

Личинки асцидий не имеют ничего общего со своими взрослыми формами: у них есть хвосты, которые позволяют перемещаться удлиненным телам, придавая им вид неких безголовых головастиков – который никогда не завоюет популярность у настоящих головастиков. В конце концов, пловцы, когда-то считавшиеся совершенно отдельным от взрослых асцидий видом, прицепляются к доку или подобной поверхности. Их все более студенистые тела рассасывают хвосты, отращивают пару впускных и выпускных сифонов и проводят остаток жизни, фильтруя планктон и детрит.

Хотя и это превращение из подвижного в неподвижный организм интересно, самая, возможно, захватывающая вещь в асцидии – ее сердце. Ученые, например Аннетт Хеллбах из Института биохимии Общества Макса Планка, считают, что трубчатое сердце асцидии – предшественник сердца позвоночных, особенно потому, что в нем есть электрическая проводящая система, которая позволяет обоим типам сердец генерировать свой собственный ритм ударов. Хеллбах и ее коллеги обнаружили, что сердце асцидии «сокращается от одного конца к другому, останавливается на короткое время, а потом начинает сокращаться в другом направлении» ³². Ученые также выделили клетки, которые располагаются на протяжении трубчатого сердца и реагируют на химические соединения, снижающие частоту сердечных сокращений. Эти клетки очень похожи на водители ритма, которые мы обсуждали раньше, обнаруженные у людей и других позвоночных животных.

Мы прерываем эту историю для краткой консультации на тему эволюции: читатели не должны пасть жертвой мнения, что термин «предшественник» (вроде использовавшегося выше) подразумевает, будто именно этот вид асцидий развился в то, что можно считать первым позвоночным пловцом. Скорее идея заключается в том, что древний предок современных асцидий мог развить достаточно приспособлений (например, отбросил стадию взрослой двугорлой банки и сформировал опорный стержень на дорсальной стороне), чтобы в случае, если какие-то люди спустя полмиллиарда лет найдут его окаменелость, они могли бы решить, что это создание больше нельзя классифицировать как протохордовое, и это хордовое, вполне возможно, древняя рыба.

Рыбы, амфибии и рептилии дают возможность бегло взглянуть, вероятно, на величайший сюжет естественной истории, начавшийся в море примерно 500 миллионов лет назад. Существует множество прекрасных книг, посвященных пересказу этой истории в замечательных деталях, – я особенно рекомендую «Внутреннюю рыбу» Нила Шубина. Через притирки и старты, катаклизмы и удачные прорывы ветвистое дерево эволюции позвоночных привело некоторых из этих созданий от водного к наземному образу жизни, от обитания в неглубоких, теплых, бедных кислородом заводях до робкой, но в конечном счете успешной колонизации земли, моря и воздуха. Но для того, чтобы это могло случиться, в типичных для рыб системах органов должны были сформироваться серьезные эволюционные изменения, особенно в кровеносной и дыхательной.

Еще несколько строк социальной рекламы: было бы чертовски неверно предполагать, будто современные рыбы находятся на пути превращения в полурыб-полуамфибий и что этим амфибиям потом придется развивать сухопутные черты рептилий и млекопитающих. Подобный ход мысли заставляет некоторых несведущих людей спрашивать, почему современные шимпанзе не эволюционируют в людей. Короче говоря, эволюция действует не так.

На самом деле исследователи полагают: переход от воды к суше произошел благодаря тому, что у относительно небольшой группы видов рыб (известных сегодня как эльпистостегиды) уже были простые легкие, с помощью которых они могли обмениваться газами между своей системой кровообращения и атмосферным воздухом. Эти легкие развились сами по себе из антигравитационных плавучих мешков, или плавательных пузырей, которые есть практически у всех рыб, кроме акул и их приятелей скатов. Поначалу легкие позволили этим древним видам колонизировать болотистые водные среды с низким содержанием кислорода: короткие лопасти плавников помогали им выгребать на мелководье. Эти рыбы добавляли к кислороду из жабр глотки воздуха, заполнявшего плавательные пузыри – которые, так уж получилось, тоже были покрыты плотной сетью капилляров. Остальное сделала диффузия.

Потом, быстрее, чем вы успели бы выговорить «полуземноводное позвоночное» (что приводит нас примерно на 375 миллионов лет назад), твари вроде крокодилоголового тиктаалика начали совершать короткие вылазки на сушу. Затем они стали использовать уже существовавшие укороченные плавники совершенно для новой цели – ходьбы. Подобно тому как древние лошади жили припеваючи потому, что развили способность есть то, что не мог есть никто другой, тиктаалик и его потомки могли найти множество наземных закусок, совершенно не встречая конкуренции со стороны других позвоночных, поскольку все остальные по-прежнему жили в воде. Как и у жующих траву лошадей, эта способность воспользоваться ресурсом (в данном случае – множеством ресурсов), который не мог использовать никто другой, стала формулой эволюционного успеха. Вполне предсказуемо это привело к взрыву видового разнообразия, так что некоторые позвоночные в конце концов эволюционировали от полуземноводных амфибий в больше привязанных к суше рептилий и, позже, некоторые рептилии эволюционировали в тех животных, которых мы теперь классифицируем как млекопитающих. Большая часть рыб, однако, остались рыбами. И за исключением относительно новых видов лягушковых клариевых сомов, илистых прыгунов и им подобных, рыбы никогда не выходили из бассейна. Но каким интересным оказался бассейн! С тех древних времен рыбы приспособились почти к любой водной среде, от грязевых луж до самых глубоких морских впадин.

Кроме того, рыбы обладают сердцем – самым близким подобием сердца беспозвоночных, что позволяет ученым получить представление о том, как могли выглядеть самые ранние сердца позвоночных. Самое существенное – в сердце рыб только одно предсердие и один желудочек. В результате их система кровообращения не разделена на два отдельных круга, как у других позвоночных, но состоит из одного непрерывного круга.

К предсердию и желудочку у рыб добавлены два дополнительных отсека, через которые кровь выходит и входит. Все четыре камеры расположены примерно на одной линии. Венозная кровь, направляющаяся из тела в сердце, сперва поступает в венозный синус: большую сборочную камеру, которая пропускает кровь в тонкостенное предсердие. Предсердие сокращается и посылает кровь в желудочек с толстыми стенками, из которого она выходит в артериальную луковицу, грушевидную (как правило) структуру, состоящую в основном из гладких мышц и эластичных волокон, построенных из белков эластина и коллагена. Когда желудочек сокращается, артериальная луковица заполняется кровью, ее расширяющиеся стенки р-а-с-т-я-г-и-в-а-ю-т-с-я, приспосабливаясь к объему. После того как луковица наполнится, она восстанавливает объем, перекачивая кровь от сердца в жабры с постоянными давлением и скоростью, даже когда сердце сокращается. Эта функция жизненно важна, потому что перистые жабры очень тонкие. Без артериальной луковицы сокращение желудочка могло бы вызвать внезапное повышение артериального давления, которое может повредить жабры.

Преимущества эластичной (или потенциальной) энергии были достаточно значительны, чтобы сохраниться на протяжении всей эволюции сердца млекопитающих, и по этой причине некоторые из наших крупнейших артерий называются «эластичными артериями». Как и в артериальной луковице, их стенки богаты эластином, такими же упругими волокнами, которые обнаруживаются и в коже. Пример эластичной артерии у млекопитающих – аорта, которая растягивается, когда наполняется кровью из сокращающегося левого желудочка. Затем желудочек восстанавливает объем, энергия, сохраняющаяся в стенках аорты, переносится на кровь, выходящую из левого желудочка.

Пожилые люди (и другие млекопитающие) часто сталкиваются с состоянием, называемым атеросклерозом, при котором крупные эластичные артерии могут затвердеть и потерять свою эластичность. Это состояние возникает по нескольким причинам, в том числе из-за фиброза – патологической (связанной с болезнью) реакции на травму, при которой неэластичная фиброзная ткань замещает эластичные или сократительные волокна в сосудах. Негативное влияние на сосуды оказывает и процесс кальцификации – накопление кальция в тканях организма, в данном случае в виде негибких отложений внутри стенок сосудов. Без помощи эластичных сосудов сердцу, чтобы доставлять кровь в организм, приходится работать усерднее, что часто приводит к серьезным проблемам со здоровьем.

Требования перехода, пусть даже частичного, к жизни на суше в конце концов привели к развитию трехкамерного сердца (два предсердия и один желудочек) у амфибий. И хотя в одном желудочке богатая и бедная кислородом кровь частично смешиваются, такая конструкция перешла и к преобладающей части рептилий.

У большинства амфибий бедная кислородом кровь поступает из тела в правое предсердие. Кислород из жабр или легких возвращается в левое предсердие вместе с кровью, которая была насыщена этим газом в процессе кожного дыхания. Поскольку у амфибий тонкая, влажная кожа и непосредственно под ней обильно располагаются кровеносные сосуды, кислород способен диффундировать из воздуха через кожу в тело. Это кожное дыхание в сочетании с серией заслонок и клапанов в сердце (поддерживающих частичное разделение богатой и бедной кислородом крови) более чем компенсирует смешивание, которое происходит в одном желудочке. Кожное дыхание настолько эффективно для мелких позвоночных, обитающих во влажной среде, что оно стало единственным методом газообмена в самом большом семействе саламандр – безлегочных саламандр, Plethodontidae, у которых нет ни легких, ни жабр.

Амфибии – жабы, лягушки и саламандры – проводят в воде как минимум некоторые стадии жизни (а кое-кто остается в ней почти всю жизнь), но от рептилий это не требуется, хотя, например, морские черепахи изменили образ жизни на полностью водный. Однако и на суше, и на море у них имеется существенное отличие в функции системы кровообращения: у рептилий легкие полностью взяли на себя роль жабр. Это стало возможно потому, что, в отличие от амфибий, рептилии никогда не проходят стадию водной личинки (как головастики лягушек и жаб). Это важное различие впервые обнаружили в начале XIX века, и в результате лягушек, жаб и саламандр поместили в собственный филогенетический класс «амфибии», отделив от рептилий, с которыми их объединяли ранее.

С точки зрения эволюции особое внимание рептилий к наземному существованию не было чем-то плохим, поскольку это означало, что эти существа более не зависели от необходимости найти подходящий водоем, в котором они могли бы спариваться, откладывать яйца или развивать своих головастиков – особенно потому, что у них не было головастиков. Это позволило им перемещаться в места обитания, расположенные дальше от водоемов, что предоставляло возможности для использования новых видов пищи и одновременно снижало риск столкновения с хищниками. Однако из-за этого рептилии потеряли влажную кожу своих предков, поскольку стало жизненно важно сохранять воду, содержащуюся в их телах, и не позволять ей испаряться. В результате их кожа чаще всего сухая, иногда чешуйчатая и абсолютно не подходит для кожного дыхания.

Как уже упоминалось, есть одна характерная, общая и для амфибий, и для рептилий, черта – трехкамерное сердце, в котором смешивается насыщенная и бедная кислородом кровь. Но, хотя эта особенность и дает представление об их тесных эволюционных связях, на самом деле есть ряд небольших вариаций между сердцами пресмыкающихся и земноводных. Однако ключевая разница между сердцами рептилий (кроме крокодилов) и амфибий заключается в том, что у рептилий единственный желудочек хотя бы частично разделен перегородкой.

Пожалуйста, имейте в виду, что, как и предыдущее описание систем кровообращения насекомых, все нижеследующее будет обобщением. Словом, оставайтесь с нами и внимательно изучите рисунок ниже. У ящериц, когда предсердия сокращаются, два потока крови (лишенная кислорода кровь из правого предсердия и насыщенная кислородом кровь из левого предсердия) поступают в левую сторону желудочка. Помните, в нем есть неполная перегородка. В левой части желудочка лишенная кислорода кровь задерживается справа, а насыщенная кислородом – слева (и да, некоторое количество богатой и бедной кислородом крови смешивается). Когда желудочек сокращается, дезоксигенированная кровь направляется через отверстие в перегородке в правую сторону желудочка, а оттуда в легочную артерию (которая, к счастью, находится рядом) и далее в легкие. Одновременно, когда желудочек сокращается, насыщенная кислородом кровь в этой камере откачивается через пару аорт и поступает в тело. Ух ты!

У одного отряда рептилий, у крокодилов (аллигаторы, крокодилы и узкорылые гавиалы), легочные и системные круги кровообращения полностью разделены. То же самое верно и для птиц – на самом деле близкородственного им классу позвоночных. Крокодилы и птицы – единственные известные ныне живущие архозавры (самыми знаменитыми представителями этой группы были динозавры). Их четырехкамерные сердца сходны, но не идентичны тем, что обнаружены у млекопитающих.

Сердца крокодилов, птиц и млекопитающих, с четырьмя камерами, разделенными клапанами, предотвращающими обратный поток, и перегородкой, разделяющей левую и правую стороны, образуют не просто насос, но пару насосов и пару кругов кровообращения. В легочном круге кровь, потерявшая кислород, возвращается из тела в правое предсердие, проходит в правый желудочек и отправляется в легкие. В системном круге обогащенная кислородом кровь возвращается из легких в левое предсердие и проходит в толстостенный левый желудочек, который сокращается, выталкивая ее в тело. В результате богатая и бедная кислородом кровь не смешивается, и насыщенная кислородом кровь не разбавляется лишенным этого газа аналогом.

Однако, в конце концов, независимо от того, имеют ли сердца позвоночных две, три или четыре камеры и смешивается ли какая-то часть богатой и бедной кислородом крови, эти адаптации действительно очень хорошо работают для существ, которые ими обладают.

Одна особенность, общая для всех животных: для того, чтобы выжить, они должны быть хорошо приспособлены к своему ареалу, к окружающей среде. Однако нередко условия этой среды меняются – иногда резко, иногда значительно, и очень часто и то и другое разом. Для некоторых созданий экстремальные условия – норма: засушливые пустыни, влажные дождевые леса, разреженный воздух горных вершин или сокрушительное давление в глубине океана. В других местах обитания в разные сезоны просто внезапно сильно меняется температура или количество воды. Кровеносная система играет ключевую роль в способности животных (включая человека) переживать экстремальные условия окружающей среды. Удобно, что многие из адаптаций, которые позволяют организмам справляться с этими крайностями, также помогают нам лучше понять, как работают сердца и системы кровообращения, и увидеть, что даже самые сложные и эффективные из этих систем потерпят неудачу, если выйти за пределы их возможностей. В уже скомпрометированном сердце эта неудача может быть катастрофической.