Конфликты и господство

В 1950 году Уилсон, тогда ещё двадцатилетний студент Университета Алабамы, обратился к важной проблеме изучения огненных муравьёв. Это интродуцированный из Южной Америки вид, который в то время распространялся по самому югу Соединённых Штатов. У таких муравьёв были две цветовых вариации: красная и тёмно-коричневая. Сейчас мы знаем, что это два отдельных полноценных вида. Красных муравьёв называют Solenopsis invicta, а тёмно-коричневых – Solenopsis richteri. В США эти два вида свободно скрещиваются между собой, но в Южной Америке этот процесс крайне ограничен. Они различаются не только цветом, но и уникальным сочетанием анатомических и биохимических черт. В 1950 году, на раннем этапе их изучения было важно определить, обусловлена ли разница в цвете генетикой, или же это просто результат разных жизненных условий.

Искать гены, отвечающие за окраску, сложно: огненных муравьёв не получится так же легко разводить в лаборатории, как плодовых мушек. Они весьма привередливы к условиям для спаривания, а их жизненный цикл слишком длинен и сложен. Впрочем, понять, в генах ли дело или в окружающей среде, можно и по косвенным признакам. Так рассуждал Уилсон, взращивая потомство красных королев с коричневыми рабочими муравьями и коричневых королев с красными рабочими, чтобы узнать, будет ли совпадать цвет королев и рабочих в следующем поколении. Если бы цвет не изменился, а остальные условия в лабораторных гнёздах оставались такими же, как в контрольных колониях, где королевы и рабочие были одного цвета, то гипотеза об окружающей среде была бы развенчана, а генетическая гипотеза – подтверждена.

Принятие особи другого цвета в «семью» оказалось действительно возможным. Уилсон обнаружил, что огненных муравьёв-рабочих можно заставить терпеть чужих королев, если сначала убрать их собственную королеву-мать, заморозить их до неподвижности и затем подсадить к ним чужую. Когда муравьи отогрелись и снова стали активными, они приняли чужую королеву и вырастили яйца, которые она отложила.

В экспериментах цвет остался прежним, и генетическая гипотеза подтвердилась. Таким способом существование генов, ответственных за цвет, не было несомненно доказано, но, по крайней мере, было признано весьма вероятным. А затем произошла странная вещь. Уилсон решил поиграть со своей техникой подсаживания, представив колонии до пяти королев вместо одной – просто чтобы посмотреть, что произойдёт. Все эти попытки увенчались успехом, но лишь на некоторое время. Через день или два рабочие начали казнить лишних королев, распластав их и зажалив до смерти. Они не останавливались, пока не осталась только одна матка. Победительницу пощадили и ухаживали за ней, как за полноценной королевой колонии. Рабочие никогда не ошибались. Ни разу они не зашли слишком далеко и не убили последнюю выжившую, обрекая тем самым всю колонию на гибель.

Исследование того, как огненные муравьи принимают новых королев, одним из первых показало, что далеко не всегда в муравьиных колониях царят мир и гармония – даже у видов с высокой организацией. Почему-то многочисленные королевы боролись за благосклонность рабочих не на жизнь, а на смерть. С годами накапливалось всё больше свидетельств того, что у муравьёв конфликты и доминирование между соседями по гнезду широко распространены. Что ещё интереснее, эта сестринская борьба часто выходит далеко за рамки простой ссоры. У многих видов она в ходе эволюции была сильно ритуализирована и стала играть заметную роль в регулировании жизненного цикла колонии.

Один из ярких примеров такой связи обнаружили, когда Хёлльдоблер и его ученик Стивен Бартц тщательно исследовали, как Myrmecocystus mimicus основывают колонию. На примере этого вида крупных медовых муравьёв, в изобилии обитающих в пустынях Аризоны и Нью-Мексико, Хёлльдоблер изучал войны и «дипломатию» в колониях. Каждый июль, после того как первые летние дожди размягчат твёрдую, иссушённую почву, многочисленные королевы и самцы проводят брачные полёты. Оплодотворённые королевы опускаются на землю, сбрасывают крылья и роют норы, чтобы основать свои собственные колонии. Когда Хёлльдоблер раскопал эти новые гнёзда (достаточно было простого совка), он обнаружил, что большинство из них было занято сразу несколькими королевами.

К концу 1970-х уже было известно, что у некоторых видов муравьёв несколько королев могут объединяться для основания колонии. Энтомологи даже придумали для этого специальный термин: плеометроз. Также было известно, что эти союзы недолговечны. Они редко приводили к полигинии – постоянному или по крайней мере, долгосрочному объединению королев в старом гнезде. Либо рабочие, как у огненных муравьёв, устраняют лишних королев, либо сами королевы сражаются между собой, иногда при помощи агрессивных рабочих, которые принимают ту или иную сторону.

На первый взгляд может показаться, что с точки зрения дарвиновской теории эта процедура не совсем правильна. Зачем королеве идти на сотрудничество, если за это она рискует быть убитой? Дополнительные исследования в 1960-х и 1970-х прояснили, что у такого подхода есть преимущество: несколько маток выращивают более крупные выводки рабочих за более короткий срок, чем одиночные королевы. Таким образом, колонии, основанные несколькими матками, могут развиваться быстрее именно тогда, когда это нужнее всего. Они могут защищаться от врагов и с большей эффективностью осваивать территории сразу после того, как рабочие в поисках пищи покинут материнское гнездо. Очевидно, что это достаточно серьёзное преимущество, чтобы королевы сотрудничали даже под страхом ранней смерти.

Уолтер Чинкель, учёный из Университета штата Флорида, заметил, что в частых и интенсивных войнах между колониями огненных муравьёв большая боевая мощь имеет решающее значение. Молодая колония, не способная защититься от своих соседей, быстро уничтожается. В своём исследовании Бартц и Хёлльдоблер обнаружили то же самое явление у медовых муравьёв. Когда рабочие впервые появляются в пустыне, они начинают атаковать все окрестные молодые колонии, какие только могут найти. В случае победы они переносят их расплод в свои собственные гнёзда. Таким образом, колония, выигравшая первое сражение, сразу же получает преимущество в силе перед оставшимися конкурентами, которым не удалось совершить успешный налёт. Победа за победой – пока наконец потомство всех ближайших колоний не оказывается в одном гнезде. В ходе схватки рабочие муравьи часто отказываются от собственных матерей и переходят на сторону победивших налётчиков – жизнь важнее принципов. В 23 лабораторных экспериментах, проведённых Бартцем и Хёлльдоблером, всегда побеждали колонии, основанные несколькими королевами. В 19 случаях это были колонии с наибольшим количеством маток в округе.

Как только колония медовых муравьёв становится достаточно сильна, чтобы обезопасить себя от соседей, начинается новая борьба – теперь уже между королевами. Обычно одна из королев, наклонив голову, стоит над соперницей, периодически наступая на неё. Проигравшая пригибается и замирает. Королеву, которая постоянно уступает другим, рабочие в конечном счёте вытаскивают из гнезда, хоть некоторые из них, вероятно, и приходятся ей родными дочерьми.

В старых, более зрелых колониях королевы тоже борются за право размножаться. Коллега Берта Хёлльдоблера в Вюрцбурге Юрген Хайнце обнаружил этот феномен у нескольких видов Leptothorax. Ритуалы доминирования среди королев приводят к установлению функциональной моногинии, в которой размножается только одна королева на вершине социальной пирамиды. Бразильский энтомолог Пауло Оливейра и его коллеги обнаружили, что такие ритуалы часто наблюдаются у больших тропических муравьёв-охотников из Америки Odontomachus chelifer, чьи яйцекладущие матки обычно живут близко друг к другу. Когда подчинённой самке бросает вызов королева более высокого класса, первая приседает, закрывает свои длинные мощные жвалы и отводит усики как можно дальше. Если она попытается подняться, доминирующая королева схватит её за голову. Если она будет сопротивляться в попытке освободиться, победительница поднимет её в воздух. Затем она полностью сдаётся, подтягивая ноги к телу в позе куколки, которую принимают муравьи, чтобы их перенесли с места на место.

У некоторых видов муравьёв королевы используют более изящные методы контроля. Они не вызывают своих соперниц на поединок – вместо этого они вытаскивают их яйца из общей кучи и съедают. Те, кому удаётся уничтожить наибольшее число яиц соперниц, потеряв при этом как можно меньше своих собственных, доминируют – по крайней мере, в дарвиновском смысле. Их дочерей будет непропорционально много как среди рабочих, так и в следующем поколении маток.

Королевы новых гнёзд других видов муравьёв действуют ещё более изощрённо. Они вырабатывают ингибирующие феромоны – химические вещества, препятствующие образованию яйцеклеток в яичниках девственной матки и рабочих. Если убрать из гнезда королеву муравьёв-портных, то некоторые рабочие начнут откладывать яйца. Но если королева умирает и её труп остается в гнезде, рабочие останутся бесплодными, потому что она продолжает источать феромоны даже после смерти.

Доминирующее поведение, наблюдаемое у гнездящихся королев тропического американского муравья-охотника Odontomachus chelifer. На верхнем рисунке доминирующая королева грозит сопернице раскрытыми жвалами, в то время как её сестра-противница приседает в знак покорности. В центре старшая королева обостряет конфликт, хватая подчинённую за голову, и затем, как видно на нижнем рисунке, поднимает её. При этом побеждённая выражает подчинение, складывая ноги в «позу куколки». (Рисунки Кэтрин Браун-Уинг.)

Чем тщательнее энтомологи изучали мелкие детали организации колонии, тем более обширные и сложные конфликты они наблюдали. Обратить пристальное внимание на взаимоотношения отдельных муравьёв – всё равно что переехать в спокойный внешне город только для того, чтобы, прожив там некоторое время, понять, что это место изобилует семейными ссорами, воровством, уличными грабежами и даже убийствами. Борьба за доминирование происходит даже среди рабочих муравьёв одной и той же колонии. Американский энтомолог Блейн Коул впервые убедительно продемонстрировал этот феномен, проставив метки на рабочих муравьях флоридского вида Leptothorax allardycei так, чтобы за каждой особью можно было наблюдать по отдельности. Он заметил, что конфликт достигает пика, если убрать королеву-мать из гнезда. Коул подсчитал, что в колониях без королевы самые конфликтные рабочие проводят больше времени избивая друг друга, чем заботясь о выводке. Рабочие Leptothorax настолько озабочены своими интересами, что даже в присутствии королевы наиболее доминирующие особи откладывают 20 % яиц гнезда. Эти яйца не оплодотворены – если они вообще сохранятся, из них вылупятся самцы. Рабочие на вершине социальной лестницы получают больше пищи, что позволяет им выращивать большие, наполненные яйцеклетками яичники.

У многих муравьёв подсемейства Ponerinae, большинство из которых живут в отдалённых тропических районах и поэтому были изучены лишь недавно, конфликты невероятно ритуализированы. Работающий в Париже мирмеколог Кристиан Питерс посвятил большую часть своих исследований ритуальным конфликтам и другим формам поведения, которые влияют на размножение понерин. Вместе со своим японским коллегой Сэйго Хигаси он обнаружил один из самых удивительных примеров у австралийского вида Diacamma australe. У этих больших, быстро бегающих муравьёв нет королев. Все самки анатомически являются рабочими, и из кокона они выходят с крошечными, похожими на древесные почки рудиментарными крыльями-геммами. Особь, которая откладывает яйца, отгрызает геммы своих товарок по гнезду вскоре после их вылупления. Это увечье препятствует развитию яичников, навсегда обрекая их на статус простых рабочих. Только доминирующая особь спаривается с самцами, и только она размножается. Однако когда в лаборатории её геммы хирургически удаляют, она теряет всю свою уверенность и превращается в обычную рабочую особь.

Какой бы странной ни казалась система доминирования у Diacamma, она меркнет по сравнению с той, которую Кристиан Питерс и Берт Хёлльдоблер недавно обнаружили у индийских муравьёв-понерин Harpegnathos saltator. Колонии этого вида представляют собой классовые общества с напряжёнными манёврами для смены статуса. Взаимодействие между членами этих колоний удивительно, хоть и поверхностно, напоминает некоторые формы политического поведения у людей.

Согласно наблюдениям, новые колонии муравьёв Harpegnathos, как обычно, основываются осеменёнными королевами. Однако по мере роста колонии королева исчезает, а её место занимает группа гамэргатов – спаривающихся, способных к размножению рабочих. Таким образом, история колонии делится на три этапа. Небольшие колонии на ранних стадиях состоят из размножающейся матки и нескольких бесплодных рабочих. В колониях среднего размера королева всё ещё есть, но в дополнение к ней уже есть спаривающиеся и бесплодные рабочие. Наконец, большие колонии, состоящие из 300 или более взрослых муравьёв, вовсе не имеют королевы и состоят только из спаривающихся и не спаривающихся рабочих.

Как следствие такого жизненного цикла, члены большой колонии Harpegnathos принадлежат к одному из трёх социальных классов. Наверху находятся доминирующие особи с полностью развитыми яичниками, которые откладывают яйца. На самом дне – класс подчинённых-девственниц. Некоторым из них суждено однажды перейти в высший класс; когда это происходит, они спариваются с чужими самцами и начинают размножаться. Остальные, впрочем, на протяжении всей своей жизни остаются в низшем классе и служат кормилицами, строительницами гнёзд и добытчицами. Наконец, третий класс состоит из спаривающихся подчинённых. Они, в свою очередь, бывают двух видов: рабочие, которым удалось спариться даже без повышения статуса, и бывшие доминирующие гамэргаты, которых сместили вниз по рангу более конкурентоспособные соседи по гнезду. Судьбы представителей третьего класса зависят от здоровья и поведения их соперников в будущем.

В этой сложной классовой системе статус определяется ритуализированной формой дуэли, в которой рабочие пользуются своими усиками как хлыстами. Схватка начинается, когда один муравей ударяет другого, а затем продвигается вперёд, заставляя противницу попятиться. После того как пара дуэлянтов проходит расстояние, примерно равное длине их тел, а один муравей продолжает хлестать другого, процесс меняется на противоположный. Теперь уже второй муравей заставляет первого отступить. Атакуя, агрессор оттягивает скапус каждого усика назад, по направлению к своей голове, одновременно вытягивая жгутик в сторону противника. Каждый удар по телу соперника настолько силён, что концевые членики в точке соприкосновения гнутся назад.

Ритуальные дуэли между азиатскими муравьями Harpegnathos saltator из одного гнезда. Изображена (сверху вниз) типичная последовательность. Наступающий рабочий хлещет своими усиками отступающего сородича. После того как таким образом пара прошла расстояние, примерно равное длине тела, процесс меняется, и агрессор становится жертвой. (Рисунки Малу Обермайер.)

Это странное па-де-де повторяется до 24 раз, после чего бойцы просто расходятся в разные стороны. Очевидной победительницы нет, и кажется, что всё это представление было не более чем подтверждением социального равенства. Однако иногда Harpegnathos прибегают к другому, более решительному виду боя. Один муравей, покачивая усиками из стороны в сторону, приближается к другому. Этот манёвр чаще всего используют подчинённые в попытке победить более высокопоставленную соседку по гнезду. Часто вторая особь просто игнорирует это представление и продолжает заниматься тем, что она делала до этого. В другом случае она может инициировать описанный выше «поединок равных». Или даже пойти на эскалацию конфликта, начав активную атаку и используя свои длинные жвалы, чтобы схватить противницу и с усилием толкнуть её вниз.

Часто встречи соседок по гнезду Harpegnathos гораздо более дружеские, сдержанные и по-своему вежливые. Когда доминирующая особь приближается, подчинённая может просто пригнуться и оттянуть усики назад. Доминирующая отвечает, наступив на голову сестры-соседки и слегка покусывая её тело. После этого они расстаются полюбовно.

Жизнь в колонии Harpegnathos не всегда наполнена конфликтами. Бывают и периоды кажущегося полного спокойствия, во время которых не наблюдается никаких взаимодействий, направленных на доминирование. Однако в конечном счёте мир заканчивается в тот момент, когда рабочий, занимающий положение внизу социальной пирамиды, решает бросить вызов особи из высшего класса. Этот поступок провоцирует исступлённые ритуальные дуэли между доминирующими рабочими, которые начинают сновать по гнезду, как будто стремясь укрепить свой собственный высокий статус среди товарок. В то же время эти рабочие нападают и на всех соседей из низшего класса, которые осмеливаются бросить им вызов. Это амбициозное стремление не всегда увенчивается успехом. Некоторых из них разжалуют в средний класс, а их места займут бывшие подчинённые. И так общество движется вперёд в своём гераклитовом прогрессе, всегда оставаясь одинаковым внешне, но внутренне вечно меняясь.