Прото муравьи

В 1966 году наконец был обнаружен так называемый прото муравей, недостающее звено эволюции, связывающее современных особей с их предками-осами. Ископаемые образцы предоставили нам доказательства некоторых гипотез, которые мы выстроили ранее в рамках эволюционной теории – и несколько захватывающих сюрпризов. До этой находки мы часто испытывали разочарование. Известные окаменелости не встречались в эоценовых отложениях, в пределах от 40 до 60 миллионов лет; более ранние камни и кусочки янтаря, казалось, не давали никаких подсказок.

Несколько наиболее старых экземпляров из эоцена, находившихся в распоряжении мирмекологов, плохо сохранились, но явно принадлежали к современным группам. Анатомически они не особенно отличались от живущих сейчас муравьёв и не давали никаких подсказок насчёт своего появления.

Было известно, что в эпоху олигоцена, 25–40 миллионов лет назад, муравьи расселились по всему миру и стали одной из наиболее распространённых групп насекомых. В балтийском янтаре северной Европы, прозрачной окаменелой древесной смоле, были найдены тысячи прекрасно сохранившихся образцов. Поскольку смола долгое время стекала с повреждённых участков коры деревьев, она покрывала множество насекомых самых разных видов, сохраняя их для будущих исследователей. Нарезая и полируя кусочки янтаря, сегодня можно изучать эти древние формы жизни в мельчайших подробностях.

Экзоскелет, внешняя оболочка тела и всё, что можно увидеть даже у живых муравьёв, не прибегая к вскрытию, часто сохранялись без повреждений. Детали зубцов, волосков и частей тела можно измерить сквозь стеклообразный янтарь с точностью до сотых долей миллиметра. Следует добавить, что образцы часто выглядят совершенно нетронутыми, но на самом деле они представляют собой в основном прогнившие полости, выстланные углеродистой пленкой, что является лишь иллюзией полной сохранности. Тем не менее тщательное изучение внешних оболочек показало, что муравьи олигоцена были в основном такими же, как современные. Все виды, которые жили в олигоценовых лесах Европы, к настоящему моменту вымерли, но 60 % родов, к которым они принадлежали, существуют и сегодня.

Можно считать, что к олигоцену современные с точки зрения облика муравьи стали преобладать. До 1966 года у мирмекологов было чёткое представление об особях из балтийского янтаря и нескольких других ископаемых источников, но они не знали ничего о корнях генеалогического дерева муравьёв. Креационисты в своей кампании по дискредитации теории эволюции учли отсутствие этой информации. Муравьи, утверждали они, являются примером группы, созданной на Земле одним особым актом творения. Те из нас, кто восстанавливал эволюционную историю муравьёв, верили в обратное. Мы предположили, что самые ранние виды были просто очень редки и что содержащие их окаменелости были плохо изучены, но надеялись, что со временем появится как минимум несколько таких экземпляров. Мы полагали, что недостающее звено стоит искать в отложениях раннего эоценового периода, около 60 миллионов лет назад, или в ещё более далёком мезозое. Прото муравей вполне мог ужалить какого-нибудь динозавра.

Было бы здорово сообщить, что та самая окаменелость была найдена в верховьях Амазонки отважным студентом, уставшим и измученным малярией, который сплавился вниз по течению и попал в отдалённую миссионерскую деревушку, где до сих пор лежит его каноэ, пронзённое сломанными стрелами туземцев. Что он отправил образец, а затем отправился сам в Манаус на лечение и отдых, ожидая поздравлений от ликующей исследовательской группы из Гарварда. Мы бы хотели, чтобы все это так и было. Но на самом деле прото муравья обнаружили мистер и миссис Фрей, пенсионеры, живущие в Маунтинсайд, штат Нью-Джерси. Они нашли его у подножия обрыва на Клиффвуд-Бич, в обычном густонаселённом жилом районе к югу от Ньюарка. Фреи отправили кусок янтаря с двумя рабочими муравьями Дональду Бэйрду из Принстонского университета. Бэйрд, оценив его научную значимость, передал янтарь Фрэнку М. Карпентеру из Гарварда, авторитетному специалисту по палеонтологии насекомых и учителю Эдварда Уилсона.

Карпентер позвонил Уилсону, находившемуся двумя этажами выше, в биологических лабораториях Гарварда.

– Муравьи здесь, – сказал он.

– Буду через пару миллисекунд, – ответил Уилсон, взбудораженный этой новостью.

Уилсон сбежал вниз по лестнице в кабинет Карпентера, взял образец, ощупал его и неуклюже уронил на пол, из-за чего тот разбился надвое. К счастью, каждый фрагмент содержал неповреждённого муравья. Обе части были прозрачными, бледно-золотыми. После полировки в них можно было увидеть прекрасно сохранившихся муравьёв, словно они оказались погребены в смоле буквально вчера.

Янтарём стала смола секвойи, росшей в окрестностях Клиффвуд-Бич 90 миллионов лет назад, в середине мелового периода, когда среди наземных позвоночных доминировали динозавры. Отложения, в которых этот янтарь был найден, представляли собой тонкий слой светлого песка с почерневшими лигнитовыми кусочками дерева секвойи. Внутри кусков лигнита сохранялись крошечные жёлтые зёрна смолы. Как правило, в меловом янтаре можно найти только такие фрагменты. Но иногда на Клиффвуд-Бич появляются более крупные куски смолы, и время от времени в них можно обнаружить останки насекомого. Фреи прогуливались по пляжу вскоре после шторма, который смыл часть обрыва, обнажив новые куски окаменелого дерева. Они знали, что здесь можно найти янтарь, и им очень повезло – они наткнулись на большой кусок, в котором было целых два муравья.

Уилсон положил окаменелости под микроскоп и начал зарисовывать и измерять их со всех сторон. Через несколько часов он позвонил Уильяму Л. Брауну в Корнелльский университет. Браун тоже был специалистом по классификации муравьёв и тоже долгие годы мечтал найти мезозойского муравья – и тем самым, возможно, обнаружить недостающее звено превращения ос в муравьёв. Сравнивая живущих сейчас особей, двое учёных смогли предположить, какими чертами могут или, если эволюционная теория верна, должны обладать предки муравьёв. Уилсон сообщил, что найденные муравьи действительно оказались такими примитивными, как и ожидалось. Они обладали набором анатомических особенностей, встречающихся либо у современных муравьёв, либо у ос, а также некоторыми чертами, которые можно было найти у обеих групп. Прото муравей потрясал воображение: короткие челюсти всего с двумя зубцами, как у ос; возвышение, похожее на метаплевральную железу – расположеный на груди или средней части тела секреторный орган, который есть у современных муравьёв, но отсутствует у ос; удлинённый первый сегмент усиков, что придавало им угловатый вид, характерный для муравьёв (но всё же усики до некоторой степени выглядели похожими и на осиные, потому что оставшаяся внешняя часть усиков была длинной и гибкой); грудь с отчётливыми скутумом и скутеллюмом (две пластинки в средней части тела) – также признак ос; и стебелёк, похожий на муравьиный, но простой по форме, как будто он возник совсем недавно.

Муравьи в янтаре из Нью-Джерси – нам хватило смелости называть их муравьями, несмотря на смешанные признаки, – были длиной около 5 миллиметров. Мы дали им официальное название Sphecomyrma freyi. Родовое название Sphecomyrma означает «осиный муравей», а название вида freyi увековечило пару, которая нашла их и так быстро и щедро пожертвовала науке. Отмечая их хорошо развитые жала, мы в шутку представляли толпу рабочих Sphecomyrma, атакующих маленьких динозавров, которые подобрались слишком близко к их гнезду.

Энтомологам, изучавшим окаменелости насекомых со всего мира, потребовалось более ста лет, чтобы найти этих первых мезозойских муравьёв. Зато вскоре после этого, словно по мановению волшебной палочки, появились другие. Российские палеонтологи, наиболее активно занимающиеся изучением древней фауны насекомых, обнаружили образцы в меловых отложениях в трёх регионах бывшего СССР: в Магадане (на северо-востоке Сибири, на побережье Охотского моря), на Таймырском полуострове (тоже в Сибири, на Крайнем Севере) и в Казахстане (далеко на юге). Ещё два экземпляра примерно в то же время канадские энтомологи нашли в меловом янтаре из Альберты. Собранные вместе, эти образцы помогли составить самое первое, грубое представление о древней колонии муравьёв. Некоторые особи явно были рабочими, другие – королевами, а третьи – самцами.

Эти современники динозавров мало отличаются друг от друга. В целом всех их можно отнести к одному роду Sphecomyrma, что сильно контрастирует с современными муравьями, которые распределены по 300 родам, включающим тысячи видов. Кроме того, Sphecomyrma очень редко встречаются. Они составляют лишь около 1 % насекомых в меловых отложениях, в отличие от более поздних периодов, где муравьи являются одними из наиболее распространённых и разнообразно представленных насекомых. Недавно обнаруженные окаменелости дают возможность предположить, что это один из немногих видов, которые были распространены по всей Лавразии, древнему суперконтиненту, который объединял современные Европу, Азию и Северную Америку. Целостность территории позволяла расселяться по ней намного быстрее, чем это возможно сегодня. Вероятно, муравьи жили в разных климатических зонах, от умеренной до субтропической. Далеко на юге, на суперконтиненте Гондвана, включавшем в себя современные Африку, Мадагаскар, Южную Америку, Австралию, Индию, часть Южной Азии и Антарктиду, эволюция муравьёв могла пойти в другом направлении. Бразильские палеонтологи недавно обнаружили один экземпляр в меловых отложениях Сантана-ду-Карири, в восточном штате Сеара. Образец возрастом от 100 до 112 миллионов лет не относится к Sphecomyrma, он гораздо ближе к современному примитивному австралийскому муравью-бульдогу. В 1991 году Карлос Роберто Брандао, в прошлом студент лаборатории Хёлльдоблера и Уилсона, описал его и дал ему название Cariridris bipetiolata.

Давайте перенесёмся в Австралию, где примерно во время открытия Sphecomyrma шёл поиск другого вида – самого примитивного живущего, а не вымершего муравья. Ясно, что по окаменелостям энтомологи могут многое узнать об эволюции, анатомии и даже различных кастах самых ранних муравьёв. Но чтобы собрать воедино историю социального поведения, они должны изучать живые формы. На протяжении нескольких поколений они мечтали о том, что где-то выжил вид, организация колонии которого до сих пор находится на самом примитивном уровне, будучи своего рода окаменелостью поведения. Их надежды были сосредоточены главным образом на Австралии, где обитают другие архаичные формы жизни, такие как откладывающие яйца млекопитающие – утконос и ехидна.

В 1970-х годах эта мечта осуществилась. Искомым видом был Nothomyrmecia macrops, крупный жёлтый муравей с выпуклыми чёрными глазами и длинными челюстями, по форме напоминающими зубчатые лезвия портновских ножниц. В течение 35 лет в распоряжении учёных было два музейных экспоната и ничего более. Примитивная анатомия Nothomyrmecia – немного похожего на осу, с простой талией и симметричными мандибулами с мелкими зубцами – привлекала внимание. Но перейти к следующему шагу, вновь открыть этот вид и изучить живые колонии оказалось удивительно трудным делом, полным разочарований.

Эта история началась 7 декабря 1931 года, когда небольшая экскурсионная группа из Балладонии, ранчо в Западной Австралии, отправилась в месячную поездку на юг, через необитаемый эвкалиптовый кустарниковый лес и песчаную пустошь. Они проехали 110 миль до низкого гранитного холма Маунт-Регид в западной части побережья Большого Австралийского залива, к заброшенной ферме на реке Томас. Затем они проехали 70 миль на запад, через песчаную пустошь к маленькому прибрежному городку Эсперанс. Конкретной цели у них не было, они просто наслаждались путешествием. Но пустошь, по которой пролегал их путь, была помимо прочего одним из самых ботанически богатых мест в мире. Многие растущие там кустарники и травянистые растения не встречаются больше нигде, и потому местность представляет большой интерес для биологов. Нескольких участников группы попросили собирать насекомых во время поездки. Их они помещали в банки со спиртом, привязанные к сёдлам, не записывая точного места, где были найдены экземпляры. Образцы, включая двух рабочих особей большого жёлтого муравья, были затем переданы жившей в Балладонии А.Э. Крокер – художнице, которая часто зарисовывала собранных таким образом животных. Впоследствии она передала насекомых в Национальный музей Виктории в Мельбурне, где в 1934 году мирмеколог Джон Кларк описал их как новый род и вид муравьёв, Nothomyrmecia macrops.

Патриарх мирмекологии Уильям Браун был первым, кто осознал эволюционное значение Nothomyrmecia. В ноябре 1951 года он направился на поиск новых образцов, повторив часть маршрута экспедиции 1931 года к востоку от Эсперанса вдоль реки Томас. Но, не имея представления о точном месте находки насекомых и из-за особенностей Nothomyrmecia, о которых мы вскоре расскажем, он потерпел неудачу. В январе 1955 года Уилсон предпринял вторую попытку в компании Кэрила П. Хаскинса, тогдашнего президента Вашингтонского института Карнеги, увлечённого исследователя муравьёв, и знаменитого австралийского натуралиста Винсента Сервенти. Путешествуя на грузовике из Эсперанса по маршруту 1931 года, они тщательно обыскали станцию на реке Томас и песчаную пустошь к северу от Маунт-Регид, в течение недели прочёсывая все основные места обитания муравьёв. Ни следа Nothomyrmecia.

К этому времени о «недостающем звене» муравьёв стало известно по всей Австралии и даже среди зарубежных энтомологов – насколько вообще могут быть известны насекомые, которые не переносят малярию и не уничтожают пшеницу. Не стоит недооценивать и национальную гордость, поскольку многие австралийские энтомологи и естествоиспытатели хотели стать первыми, кто заново откроет Nothomyrmecia и изучит их в живой колонии раньше конкурентов из Америки. Однако ничьи усилия не увенчались успехом, и учёные начали полагать, что либо местность была указана ошибочно, либо муравей вымер, как и многие другие сокровища австралийской флоры и фауны.

Как это часто бывает в науке, прорыв произошёл совершенно неожиданно. К облегчению местных энтомологов, Nothomyrmecia были вновь открыты австралийцем Робертом Тейлором. В начале 1960-х годов он получил докторскую степень в Гарварде под руководством Уилсона, а затем присоединился к Отделу энтомологии Австралийской организации научных и промышленных исследований Содружества (CSIRO), расположенной в Канберре. Со временем он стал главным куратором Австралийской национальной коллекции насекомых. Тогда он и сделал поиск таинственного муравья своей миссией.

В октябре 1977 года (в Австралии это весенний месяц) Тейлор возглавил экспедицию из Канберры на запад, за пределы Южной Австралии. Для поиска Nothomyrmecia группа планировала проехать по шоссе Эйр, которое тянется на тысячи километров сквозь бесплодную равнину Налларбор, к окрестностям Эсперанса и Маунт-Регид. Узнав, что Билл Браун собирается предпринять собственные поиски, они ускорили начало экспедиции. На расстоянии около 550 километров от Аделаиды возникла проблема с автомобилем, и учёные были вынуждены разбить лагерь возле небольшого городка Пучера. Место было окружено низкорослым многоствольным эвкалиптовым кустарником, который покрывает большую часть полупустынных районов юга Австралии. В ту ночь температура упала до 50° по Фаренгейту (около 10°С), и энтомологи, надев всю свою тёплую одежду, обсуждали, стоит ли идти собирать насекомых. Казалось, что муравьям, не говоря уже о летающих насекомых, должно быть слишком холодно, чтобы проявлять активность. В любом случае считалось, что Nothomyrmecia обитает в паре тысяч километров к западу – практически на полконтинента дальше от места стоянки.

Боб Тейлор, который всегда был готов искать муравьёв, в тот вечер тоже не мог усидеть на месте. Он отправился осматривать кустарник с фонариком просто на случай, если рабочие того или иного вида всё ещё будут активными, несмотря на холод. Вскоре он прибежал обратно, в лучших австралийских традициях крича на весь лагерь: «Вот же они, паршивцы! Я нашёл этих чёртовых Nothomyrmecia!»

Он обнаружил рабочую особь Nothomyrmecia macrops на стволе дерева, всего в двадцати шагах от грузовиков экспедиции. Обстоятельства встречи позволили раскрыть секрет муравья. Nothomyrmecia является редким и ограниченным в распространении видом (настолько, что в Красной книге Международного союза охраны природы (МСОП) он указан как находящийся под угрозой исчезновения), но куда важнее, что это один из немногих видов, которые активны в холодную погоду, когда другие муравьи вместе почти со всеми энтомологами сидят по домам, стараясь не замёрзнуть.

В последующие годы Пучера стала всемирно известной деревней (по крайней мере, среди энтомологов). В её крохотном отеле останавливались многие мировые специалисты по муравьям. Балладонская популяция Nothomyrmecia, если она всё ещё существовала спустя шестьдесят лет после того, как первый её представитель попал в сосуд для сбора образцов, не была полностью забыта, но дальнейшие попытки обнаружить её, даже в холодную погоду, потерпели неудачу. Новые колонии ещё могут быть найдены среди растущих в песках кустарников или в роще чайных деревьев у станции на реке Томас. Тем временем полевые исследования в Пучере проводились довольно подробно, и колонии были перевезены оттуда для тщательного лабораторного анализа. Были изучены практически все аспекты жизненного цикла и общей биологии колоний, и «динозаврового муравья» Nothomyrmecia macrops в настоящее время можно назвать одним из наиболее хорошо изученных видов.

Как и ожидалось, социальная организация колонии была довольно простой. В частности, королевы внешне очень похожи на рабочих. У вида нет внутренних каст среди рабочих, например солдат, защищающих гнездо, – все рабочие выполняют одинаковые задачи. Колонии небольшие, их население никогда не превышает ста взрослых особей. Яйца, которые откладывает королева, разбросаны по полу гнезда, а не сложены в кучи, как у большинства высших муравьёв. Как и осы, рабочие собирают два вида пищи: нектар для себя и насекомых для личинок.

Взрослые Nothomyrmecia мало контактируют между собой. Они не передают друг другу пищу, как это делают многие высшие муравьи. Королев, которые обычно находятся в центре внимания в других колониях, в основном игнорируют. Рабочие фуражируют в одиночку, а находя пищу вне гнезда, приносят её домой самостоятельно, не пытаясь привлечь внимание других обитателей колонии. Они нападают на мух, полужесткокрылых и других насекомых. Насколько нам известно, рабочие используют только две формы химической коммуникации: тревожное оповещение обитателей гнезда при обнаружении врага и отличие особей из своей колонии от других Nothomyrmecia по общему запаху.

Гнёзда этого древнего муравья представляют собой простые камеры, вырытые в почве и соединённые туннелями. Жизненный цикл также довольно примитивный. Девственные королевы покидают домашнее гнездо для спаривания, самостоятельно выкапывают новое гнездо, а затем, как осы, фуражируют для сбора пищи. Подобно королевам бумажных ос и другим социально примитивным осам, несколько молодых королев Nothomyrmecia иногда сотрудничают, выкапывая гнездо и выращивая первое поколение рабочих. Позже, однако, кто-то начинает доминировать над партнёрами, и в конце концов первое поколение рабочих изгоняет неудачниц, поочерёдно вытаскивая их из гнезда. Таким образом, в найденных в Пучере колониях, большинство из которых к моменту раскопок было хорошо развито, всегда была только одна королева-мать. Тяга рабочих к низким температурам является странной чертой, но, скорее всего, это не более чем адаптация вида к жизни в холодном умеренном поясе Австралии.

В последовательной простоте организации колонии Nothomyrmecia близки к тому эволюционному уровню, которого, как предполагается, достигли первые социальные муравьи мезозоя. Они обладают некоторыми повадками, характерными для более высокоразвитых муравьёв, включая склонность к грумингу жителей своего гнезда. Но в большинстве случаев их поведение близко к тому, чего мы ожидаем от одиночных ос, которые открыли для себя кооперацию, немного изменили свою анатомию и стали первыми муравьями. Похоже, что сообщества муравьёв возникли из скоплений мезозойских одиночных ос, которые уже строили гнёзда в почве и охотились на насекомых для прокорма своих личинок – так же, как многие одиночные осы поступают и сегодня. Первым важным шагом в этом процессе было то, что мать оставалась со своими детьми после того, как они становились взрослыми. Всё, что требовалось впоследствии для формирования колонии, – чтобы дочери отказались от самостоятельной репродукции и помогли матери воспитать больше сестёр.

Известно, что два других муравья с примитивной анатомией обладают схожими элементарными социальными привычками. Это австралийский муравей-бульдог рода Myrmecia, внешне похожий на Nothomyrmecia; и Amblyopone, эволюционно отличающаяся группа, которая распространена по всему миру, но наиболее многочисленна и разнообразно представлена в Австралии. Пока Nothomyrmecia не были открыты повторно, нишу «примитивной» социальной организации занимали именно Myrmecia. В настоящее время известно, что поведение этих муравьёв значительно более развито, чем у Nothomyrmecia.

Мы предполагаем, что Sphecomyrma – наиболее анатомически похожие на осу муравьи из всех обнаруженных на сегодняшний день – вели себя подобно Nothomyrmecia и другим живым примитивным муравьям. Но мы никогда не узнаем этого наверняка. Поскольку нет известных видов муравьёв, обладающих базовой анатомией королев, но живущих в одиночку или в небольших группах без рабочих особей, мы вряд ли сможем намного глубже проникнуть в корни социальной эволюции. Тем не менее мы считаем, что пазл, кусочки которого мы собрали вместе с другими энтомологами, достаточно точно отражает картину того, что на самом деле происходило более ста миллионов лет назад, – если, конечно, не появятся сюрпризы, которым в науке всегда находится место.