Истоки сотрудничества

По большей части биология сводится к двум вопросам: как что-то происходит и почему. Иными словами, как процессы осуществляются анатомически и молекулярно и почему в ходе эволюции они осуществляются именно таким образом. Биологи полагают, что знают устройство муравьиных сообществ и примерное время их возникновения: 100–120 миллионов лет назад. Настала пора задаться вопросом, почему произошло столь важное событие. Какие преимущества социальной жизни заставили древних ос превратиться в муравьёв?

Важнейшее отличительное качество муравьиной колонии – наличие касты рабочих: самок, подчиняющихся нуждам королевы и отказавшихся от размножения ради взращивания братьев и сестёр. Инстинкты заставляют их не только жертвовать возможностью иметь потомство, но и рисковать жизнью во благо колонии. Даже покидая гнездо в поисках еды, рабочие особи подвергают себя опасности. Исследователи обнаружили, что среди фуражиров западноамериканского вида муравьёв-жнецов (Pogonomyrmex californicus) смертность из-за столкновений с соседними колониями может достигать 6 % в час. Остальные могут стать жертвами хищников или погибнуть, сбившись с пути. Смертность рабочих особей этого вида высока, но не уникальна. Чистым самоубийством можно назвать деятельность рабочих вида Cataglyphis bicolor из североафриканской пустыни, питающегося мёртвыми насекомыми и другими членистоногими. Швейцарские энтомологи Пауль Шмид-Хемпель и Рюдигер Венер установили, что в любой момент около 15 % рабочих особей заняты длительными поисками пропитания вдалеке от гнезда, в ходе которых на них то и дело нападают пауки и хищные мухи. В среднем каждый фуражир живёт не больше недели, но за это короткое время успевает собрать запасы еды, в 15–20 раз превышающие его собственный вес.

Почему же (возвращаясь ко второму главному вопросу биологии) муравьям присуще подобное самопожертвование? Для начала рассмотрим более широкий вопрос происхождения любого социального поведения. В чём эволюционное преимущество нахождения в группе? Правильный ответ – самый очевидный. Если у животного больше возможностей выжить и произвести потомство, будучи членом группы, ему следует объединиться с другими, а не жить одному. В природе имеется достаточно подтверждений этому: птицы и слоны живут дольше и производят больше потомства не в одиночестве, а в стаях и стадах соответственно. Пребывание в группе позволяет им быстрее находить еду и успешнее защищаться от врагов.

Гипотеза о численном преимуществе лучше всего применима к простым сообществам животных, члены которых сотрудничают между собой, при этом отстаивая и собственные интересы. Однако её недостаточно, чтобы объяснить удивительную готовность муравьёв жертвовать собой. Молодые самки самоотверженно отдают жизни, как правило, не оставляя потомства.

Загадка муравьиного альтруизма сыграла историческую роль в изучении поведения животных. Несколько поколений биологов пытались объяснить данное явление дарвиновской теорией эволюции и естественного отбора, зачастую прибегая к довольно запутанным объяснениям. На сегодняшний день основной теорией является родственный отбор – вариация естественного отбора, впервые озвученная самим Дарвином. При родственном отборе предпочтение определённым генам среди родственников отдаётся благодаря индивидуальным действиям. Представим, например, что кто-то из членов семьи примет обет безбрачия и откажется заводить детей, но посвятит всё внимание благополучию своих сестёр. Если благодаря такому самопожертвованию сёстры смогут родить и воспитать больше детей, чем в иных обстоятельствах, их общим генам будет отдано преимущество при естественном отборе, следовательно, они быстрее распространятся среди популяции. Сёстры обычных животных (в том числе людей) в среднем разделяют половину генов общих предков. Иными словами, половина их генов идентична просто по причине наличия общих родителей. Всё, что надо сделать альтруисту – увеличить более чем вдвое число детей, выросших у одной из сестёр, и тем самым компенсировать гены, которые будут потеряны будущими поколениями из-за отсутствия у альтруиста собственных детей. В этом основа родственного отбора. Кроме того, если некоторые из переданных таким образом генов формируют предрасположенность к альтруизму, черта может стать характерной для всего вида.

Основные положения данной идеи (без подсчёта количества генов) были сформулированы Чарльзом Дарвином в «Происхождении видов». Дарвин проявлял большой интерес к муравьям и другим социальным насекомым. Он наблюдал за их поведением в своём загородном доме в Дауне и наведывался в Британский музей естественной истории, чтобы побольше узнать о муравьях от энтомолога Фредерика Смита. Муравьи представляли для него «особую трудность, которая сначала казалась непреодолимой и действительно роковой для всей теории». Великий натуралист пытался понять, как каста рабочих муравьёв смогла эволюционировать, учитывая стерильность и отсутствие потомства.

Чтобы отстоять свою теорию, Дарвин выдвинул идею о том, что естественный отбор действует на уровне семьи, а не отдельных организмов. По его мнению, если некоторые члены семьи стерильны, но обеспечивают благополучие производящих потомство родственников, как в случае колоний насекомых, то отбор на семейном уровне становится не просто возможен, но и неизбежен. Если единицей отбора становится вся семья, которая борется за выживание и размножение с другими семьями, то наличие стерильных, но альтруистичных родственников предпочтительнее для генетической эволюции. Дарвин писал: «Отбор может быть применён к семье так же, как и к отдельной особи, и так же привести к желаемой цели. Заводчики крупного рогатого скота желают, чтобы мясо и жир были представлены в определённой пропорции, и, хотя животное, обладающее этими свойствами, идёт на бойню, животновод уверенно продолжает разводить ту же породу, и это ему удаётся». Таким образом, стерильные рабочие в колонии муравьёв могут появляться на свет и жертвовать собой: как и в случае с отправленными на убой быками, их гены распространяются выжившими родственниками. Рассуждая о муравьях-солдатах и рабочих, Дарвин продолжает: «Имея перед собой такие факты, я не сомневаюсь, что естественный отбор путём воздействия на фертильных муравьёв, или родителей, мог бы произвести такой вид, который систематически давал бы бесполых особей. Все они были бы крупными, с челюстями одной формы, или все малой величины с челюстями разного типа, или, наконец, что представляет наибольшую трудность, одна группа рабочих была бы одной величины и строения и одновременно другая – иной».

Дарвин предоставил базовое описание принципа родственного отбора, чтобы объяснить самопожертвование с точки зрения естественного отбора. Что важнее, он продемонстрировал, что существование муравьёв-рабочих не противоречит его теории. После этого на протяжении ста лет энтомологи принимали стерильные касты муравьёв как данность. Они полагали, что сообщества насекомых образуются благодаря преимуществам социальной жизни, а стерильные касты внутри них являются логическим следствием данного процесса. Казалось, что изучать эту проблему подробнее не имеет смысла.

Однако в 1963 году британский энтомолог и генетик Уильям Гамильтон заставил научное сообщество взглянуть на ситуацию несколько иначе. Он заявил, что перепончатокрылые – отряд насекомых, в который входят пчёлы, осы и муравьи – генетически предрасположены к социальному образу жизни из-за способа наследования пола. Родственный отбор работает так, как и полагал Дарвин, однако из-за необычного способа полового детерминизма у перепончатокрылых он становится движущей силой. Чтобы понять принцип его работы, для начала надо представить общий количественный принцип родственного отбора, установленный Гамильтоном. По его мнению, чтобы альтруизм как черта закрепился, его преимущества для родственников должны перевешивать обратную сторону таких отношений между донором и его родственниками. Рассмотрим ситуацию, когда донор жертвует жизнью или по меньшей мере не производит потомства, чтобы помочь родственникам. Как правило, особь имеет половину общих генов с братьями и сёстрами. Величина, обратная одной второй, – два; таким образом, чтобы ген альтруизма смог распространиться, самопожертвование должно увеличивать потомство брата или сестры донора более чем двукратно. Кроме того, особь-альтруист имеет четверть общих генов с дядей; если её самопожертвование направлено на него, потомство дяди должно увеличиться более чем в четыре раза для распространения гена. Аналогичным образом особь делит одну восьмую генов с кузенами и кузинами, следовательно, потомство таковых должно увеличиться более чем восьмикратно, и так далее. Преимущество может передаваться кумулятивно многим родственникам. Однако за пределами узкого круга ближайших родственников – прямых потомков, двоюродных братьев и сестёр – его практически невозможно проследить. Подлинный альтруизм – инстинктивная щедрость и готовность пожертвовать собой, не предполагающая личного вознаграждения – вероятнее всего, будет наблюдаться только среди ближайших членов семьи. Иными словами, наследственный альтруизм узко ограничен.

Теперь рассмотрим неожиданный поворот, обнаруженный Гамильтоном. Насекомые из отряда перепончатокрылых, в который входят муравьи, пчёлы и осы, наследуют пол посредством гаплодиплоидии. За сложным названием скрывается довольно простой процесс: из оплодотворённых диплоидных (содержащих два набора хромосом) яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых гаплоидных (с одним набором хромосом) – самцы. Гамильтон заметил, что, поскольку у самок перепончатокрылых есть мать и отец, передающие равное число генов, матери делят половину общих генов с дочерьми, что характерно для животного царства. Однако у сестёр три четверти генов – общие. Подобное исключительное родство обусловлено тем, что их отец появился на свет из неоплодотворённого яйца. Таким образом, у него нет привычного сочетания генов – вместо этого он обладает лишь набором генов матери. Следовательно, все сперматозоиды муравья, осы или другого перепончатокрылого, благодаря которым на свет появляются самки, идентичны. Значит, сёстры этих видов генетически ближе друг другу, чем в случае других животных: три четверти общих генов вместо привычной половины.

Представьте себе, что вы оса, окружённая родственниками. У вас половина общих генов с матерью, и половина – с дочерьми. Они не требуют особого внимания. Однако с сёстрами вас объединяют три четверти генов. Таким образом, оптимальный вариант – довольно неожиданный: чтобы гены, идентичные вашим, передались следующему поколению, вам выгоднее помогать сёстрам, а не дочерям. Ваш мир переворачивается с ног на голову. Как лучше всего распространить свои гены? Ответ: надо стать членом колонии. Отказаться от собственного потомства, защищать и кормить мать, чтобы помочь произвести на свет как можно больше сестёр. Поэтому лучший выход для осы – стать муравьём.

Отношения с братьями не менее странны. У вас нет общего отца – вернее, у братьев вообще нет отца. В результате они связаны с вами только четвертью генов. Поэтому идеальный вариант для передачи генов – растить ограниченное количество братьев, причём только тогда, когда молодым маткам требуется осеменение. Оптимальным решением для братьев является ещё большее безразличие друг к другу (и окружающим). Вы можете стать отцом целой новой колонии, так что вам нет нужды растить сестёр и тем более рисковать жизнью, добывая им еду. Предпочтительнее жить за счёт колонии и направить своё тело и поведение на осеменение самок. Поэтому лучший выход для самца в колонии перепончатокрылых – стать трутнем.

Концепция Гамильтона объясняла ряд уникальных особенностей сообществ муравьёв, пчёл и ос, которые были известны давно, но по большей части игнорировались. Одна из таких особенностей – филогенез жизни в колониях. Развитые общества формировались среди перепончатокрылых независимо друг от друга десятки раз, хотя и одиночные, и социальные виды отряда составляют лишь 13 % от общего числа известных науке насекомых. Среди насекомых других отрядов подобной организацией обладают лишь термиты, произошедшие от таракановых в раннем мезозое. Другая загадка, которая долго оставалась без ответа, – роль пола в колониях насекомых. В отряде перепончатокрылых трутни всегда являются самцами, а рабочие особи – самками, в то время как термиты обладают обычной половой детерминацией, следовательно, рабочими особями могут быть и самцы, и самки. Казалось, что идеи Гамильтона пролили свет на многие особенности обществ муравьёв и других перепончатокрылых.

Однако на этом история не заканчивается: последовало новое неожиданное открытие. Американский социобиолог Роберт Л. Триверс обратил внимание на то, что предположение Гамильтона верно, только если муравьи-рабочие управляют своим вкладом в жизнь колонии, тратя в три раза больше энергии на появление новых королев – самок, которые создадут новые колонии, – чем на появление самцов. Всё дело в простом арифметическом соотношении (все перечисленные важные идеи можно свести к несложному уравнению): если бы в колонии рождалось одинаковое число королев и самцов, у рабочих особей и способных к размножению сестёр была бы половина общих генов, что свойственно обычной половой детерминации, а не гаплодиплоидии. Уравнение выглядело бы следующим образом: 3/4 (соотношение общих генов с сёстрами) × 1/2 (доля сестёр-королев) + 1/4 (соотношение общих генов с братьями) x 1/2 (доля самцов-братьев) = 1/2; а именно (3/4 × 1/2) + (1/4 × × 1/2) = 1/2. Следовательно, для рабочих особей единственный способ увеличить распространение своих генов – повысить долю сестёр-королев, при этом наилучший результат обеспечит значение, равное 3/4: (3/4 × 3/4) + (1/4 × 1/4) = = 5/8. Соотношение 3:1 должно способствовать эволюционному балансу, поскольку ожидаемый репродуктивный показатель у самцов будет в три раза выше, чем у королев (в пересчёте на грамм веса).

Могут ли рабочие знать, что в их интересах – вкладываться в развитие новых королев втрое активнее, чем в самцов? Полученные на сегодняшний день данные свидетельствуют, что да: каким-то образом они могут контролировать свою деятельность. Тем самым они жертвуют интересами матери, которая смогла бы максимизировать дупликацию своих генов при соотношении полов 1:1 вместо 3:1. Соотношение 1:1 было бы для неё предпочтительным, поскольку она имеет равную степень родства с дочерьми и сыновьями, и при иной пропорции теряется сделанный ей вклад. Похоже, что именно рабочие муравьи управляют жизнью колонии. Даже в своей готовности пожертвовать собой они руководствуются эгоистичными интересами генетики. Дарвин правильно понял основной принцип, но едва ли он мог представить, каким удивительным и изощрённым способом будет воплощаться его идея родственного отбора.

Практическое воплощение данной идеи далеко от совершенства. К примеру, для всех членов колонии было бы предпочтительнее иметь одного отца. Но, как нам известно, у некоторых видов муравьёв королевы спариваются с двумя и более самцами, тем самым понижая степень родства рабочих особей. Однако вполне возможно (хотя это ещё предстоит доказать экспериментально), что воспитывающие потомство рабочие могут отдавать предпочтение будущим королевам и самцам, с которыми у них больше всего общих генов.

Изучение муравьиных колоний как эволюционного продукта позволяет обнаружить и другие последствия естественного отбора. Концепция эгоистичного гена, лежащая в основе понимания устройства муравьиных колоний и других сплочённых животных сообществ, предполагает дискриминацию посторонних и способность родственников узнавать друг друга. Разумеется, муравьи обладают этой способностью в максимальной степени: они чуют разницу. Чтобы понять, как члены колонии узнают друг друга по запаху, достаточно проследить за тем, как муравьи перемещаются туда-сюда между гнездом и источником пищи. Оказавшись рядом, муравьи изучают друг друга за доли секунды. На замедленной съёмке видно, как одна особь проводит усиками по телу другой. В то же мгновение находящиеся в усиках органы обоняния сообщают ей, кто находится перед ней, друг или враг. Если это друг, особь незамедлительно идёт дальше. Если враг – член другой колонии, – особь либо убегает, либо останавливается, чтобы изучить незнакомца и, возможно, атаковать.

Если рабочая особь случайно забредает в чужую колонию, местные моментально распознают в ней постороннего. Дальнейшие события могут разворачиваться по-разному. В самом оптимистичном случае особь принимают, но дают меньше еды до тех пор, пока её тело не приобретёт запах колонии. Либо, напротив, муравьи нападают на чужака, зажимая его тело и конечности мандибулами, одновременно жаля его или покрывая ядовитыми выделениями.

Запах колонии покрывает всё тело каждой особи. Имеются свидетельства того, что этот запах представляет собой особое сочетание углеводородов – простейших органических соединений, состоящих из углеродных и водородных цепочек. Самые простые, хорошо знакомые нам соединения, – метан и октан. Однако углеводородные молекулы могут варьироваться практически бесконечное число раз путём удлинения углеродной цепи, добавления боковых цепей и замены одинарных связей между атомами на двойные или тройные. Для большего разнообразия можно смешать различные углеводороды и менять их пропорциональный состав, получая в итоге целый букет ароматов. Человеку эта смесь запахов напомнит об автозаправке, но для муравьёв она служит признаком дружбы и безопасности. Кроме того, у углеводородов есть дополнительное физическое преимущество: они легко растворяются в эпикутикуле – тонкой воскоподобной плёнке, покрывающей тела муравьёв и других насекомых. На момент написания этой книги углеводородная гипотеза не была доказана, однако у учёных есть свидетельства, что данные соединения как минимум выполняют вспомогательную функцию.

Помимо непосредственно химического состава остаётся ещё один вопрос: как образуется запах колонии? Если бы каждая рабочая особь вырабатывала собственный запах, в гнезде происходило бы вавилонское смешение множества ароматов, и достигнуть тесной социализации его обитателей было бы трудно, а то и вовсе невозможно. Эффективность колонии обеспечивается приобретением общего отличительного сочетания химических компонентов. Энтомологи выдвинули несколько версий создания муравьями собственного специфического запаха. Самая очевидная из них – запах берётся из окружающей среды, подобно тому, как запахи ресторана остаются на куртке посетителя. Члены колонии регулярно трутся телами и облизывают друг друга. Кроме того, большинство видов срыгивают жидкую еду, хранящуюся в покрытом хитином зобу. Так особые запахи не только формируются, но и распространяются среди членов колонии, образуя единый запах. По крайней мере, в теории.

Другой возможный источник общего запаха – вещества, выделяемые специальными железами на теле. Подобно ароматам еды и другим запахам, эти вещества (если они действительно существуют) могут передаваться от одного муравья другому при груминге и обмене жидкой пищей (он называется трофоллаксисом).

Либо посредством получения запахов из окружающей среды, либо путём наследственного производства в организме смешение веществ формирует обонятельный образ – особый общий запах, присущий отдельной колонии. Он может изменяться при изменении окружающей среды или наследственных особенностей колонии. Непостоянство обонятельных сигналов с течением времени не создаёт проблем для муравьёв. Исследования показали, что взрослые особи без труда привыкают к новым запахам колонии, особенно в молодом возрасте.

Кроме того, возможен ещё один способ сформировать запах колонии, самый простой и надёжный из всех. Королева может выделять химические идентификаторы, которые распространяются рабочими при груминге и трофоллаксисе. Такая система действительно существует – она была обнаружена у муравьёв-древоточцев рода Camponotus Бертом Хёлльдоблером и его молодым коллегой Норманом Карлином. В ходе сложных экспериментов с переселением королев и рабочих между колониями учёные обнаружили, что, по-видимому, древоточцы используют для идентификации не только запах королевы, но и два других запаха. При этом между запахами существует иерархия: приоритет имеют обонятельные сигналы, полученные от королевы, за ними следуют вещества, выделяемые рабочими особями, а последними по важности оказываются запахи окружающей среды.

Хёлльдоблер и Карлин установили три уровня агрессии рабочих особей Camponotus floridanus. Сверху вниз: простая демонстрация угрозы, хватание и потягивание за конечности (в данном случае – за усики) и полноценная атака, которая обычно заканчивается смертью одного или обоих участников.

Рабочие Camponotus floridanus окружают королеву своего гнезда, почти безостановочно облизывая её тело. Таким образом они постепенно приобретают от неё особый запах, являющийся важной частью запаха колонии.

Муравьиный мир запахов настолько сложен и не похож на человеческий, что эти насекомые могут показаться колонистами с другой планеты. Обоняние играет для них настолько важную роль, что они распознают трупы только с помощью химических веществ, игнорируя остальные признаки смерти. Когда рабочая особь умирает в гнезде, она просто падает на землю, зачастую прижав лапки к телу. Остальные муравьи поначалу не обращают на это внимания, поскольку какое-то время у неё сохраняется прижизненный запах. Спустя день или два, когда начинается процесс разложения, другие рабочие уносят труп туда, где колония складывает мусор. Стоит упомянуть, что у муравьёв не существует «кладбищ», вопреки утверждениям древнеримских и древнегреческих авторов, хотя этот миф существует и по сей день. Тела просто относят к отходам или бросают вдалеке от гнезда. Иногда их похищают в качестве еды муравьи других видов.

В 1958 году Уилсон и двое его коллег решили установить, какие именно вещества, выделяющиеся при разложении, позволяют муравьям распознавать трупы. Это была одна из первых попыток изучить обонятельный код муравьёв, и методы, которые использовали экспериментаторы, были крайне прямолинейными. Прежде всего мы подготовили синтетическое сочетание компонентов, которые, как нам было известно, образуются в трупах насекомых. К счастью, эту химическую тайну ученые уже разгадали. Мы обработали малыми дозами этих веществ клочки бумаги, которые разложили в лабораторных гнёздах муравьёв-жнецов и рыжих муравьёв. Затем мы наблюдали, какие из клочков насекомые относили к отходам. Несколько недель наша лаборатория была наполнена запахами мёртвых тел, включая невыносимую смесь жирных кислот, аминов, индолов и меркаптановой серы. К нашему удивлению, на большинство веществ муравьи совершенно не реагировали – чего нельзя сказать про нас, исследователей. Только длинные цепочки жирных кислот, в особенности олеиновая кислота, или их эфиры, или и то и другое, вызывали искомую реакцию. При этом настоящие тела, очищенные от олеиновой кислоты с помощью растворителя, муравьи оставляли в гнезде, тем самым демонстрируя, что для них неподвижность сама по себе не является признаком смерти.

Следовательно, по мнению рабочих особей, трупом считается только тело, содержащее олеиновую кислоту или похожее вещество. В этом вопросе муравьи весьма категоричны. Их классификация трупов распространяется даже на живых сородичей, которые обладают соответствующим запахом. Когда мы обработали олеиновой кислотой несколько живых особей, те безропотно позволили отнести себя к отходам. Будучи выброшенными, они старались очиститься и возвращались в гнездо – но если они не до конца избавились от запаха, их отвергали снова.

Полевые и лабораторные исследования показали, что, во-первых, муравьи способны быстро и точно классифицировать окружающих, что важно для их социального образа жизни, и, во-вторых, муравьи, чей мозг размером не превышает песчинку (или даже уступает ей), строго следуют ряду простых и действенных правил, чтобы обработать такое количество информации о запахе и вкусе. В результате они почти автоматически реагируют на определённый набор веществ, игнорируя огромное количество признаков, кажущихся человеку очевидными. Это может показаться неожиданным решением с точки зрения эволюции – однако оно прекрасно зарекомендовало себя.