Жизнь и смерть колонии

Муравьиные королевы, спрятанные в крепостях своих надёжных гнёзд и ревностно охраняемые дочерьми, живут невероятно долго. За исключением несчастных случаев, продолжительность их жизни достигает пяти лет или даже больше. Мало кто из миллионов известных нам видов насекомых может посоревноваться с таким долголетием – даже знаменитые семнадцатилетние цикады. Одна королева-матка австралийского муравья-древоточца жила и процветала в лаборатории в течение 23 лет, произведя на свет тысячи потомков перед тем, как перестать размножаться и умереть – видимо, от старости. Несколько маток вида Lasius flavus, небольших жёлтых муравьёв, строящих свои гнёзда на лугах Европы, прожили в неволе от 18 до 22 лет. Мировой рекорд для муравьёв, и соответственно, для насекомых в целом, принадлежит королеве чёрных садовых муравьёв Lasius niger, также живущих в лесах. Окружённая заботой в лаборатории швейцарского энтомолога, она продержалась 29 лет.

Плодовитость успешных маток за эту долгую жизнь сильно зависит от вида, но по человеческим стандартам всё равно впечатляет. Королевы некоторых медленно развивающихся узкоспециализированных муравьёв-хищников производят на свет несколько сотен рабочих и, быть может, 10–12 самцов и новых самок. При максимальной плодовитости каждая матка муравьёв-листорезов, живущих в Южной и Центральной Америке, порождает до 150 миллионов рабочих, 2–3 миллиона из которых живы прямо сейчас. Вероятные мировые чемпионы, африканские кочевые муравьи, могут произвести на свет вдвое больше – число дочерей каждой королевы превысит человеческую популяцию Соединённых Штатов.

Впрочем, монаршья доля действительно непроста – на каждую королеву, действительно основавшую колонию, приходятся сотни и тысячи погибших при попытке это сделать. Во время сезона размножения успешные колонии извергают из себя рои девственных маток и самцов, которые улетят или уползут вдаль в поисках пары из другой колонии. Большинство из них будут быстро съедены хищниками, упадут в воду или просто потеряются и умрут. Если молодая королева проживёт достаточно долго, чтобы её оплодотворили, она оторвёт свои сухие перепончатые крылья и будет искать место для гнезда. Однако обстоятельства против неё. Она вряд ли найдёт подходящий участок и закончит строительство до того, как её найдут хищники.

Основание новой колонии – жестокая лотерея, и это становится очевидным, если рассмотреть показательный пример. Предположим, что колония живёт пять лет и что из пяти колоний в среднем только одна неплодная матка в год удачно основывает новую. Если колония в среднем выпускает 100 самок за год, повезёт только одной из 500.

Самцам не повезёт вообще. Каждый из них умрёт через несколько часов или дней после того, как покинет родное гнездо. Очень немногие из них в сугубо дарвиновском смысле этого слова выиграют в лотерею и оплодотворят одну из редких удачливых королев, умерев в процессе. Абсолютное большинство потеряет и жизнь, и гены. Но каждый самец-победитель оставит после себя сотни или тысячи потомков, большинство из которых родится спустя месяцы и годы после его смерти. Этот ловкий трюк совершается благодаря своего рода банку спермы, который муравьи в ходе эволюции обрели за миллионы лет до того, как человечество только начало мечтать о такой же технике. После того как королева получает от самца эякулят, она прячет его в овальный мешочек, расположенный на конце её брюшка. В этом органе, именуемом сперматекой, каждый конкретный сперматозоид физиологически «отключается», после чего может годами жить в состоянии анабиоза. Когда королева наконец запускает их обратно в свой репродуктивный тракт, по одному или сразу несколько, они оживают, снова становятся шустрыми и верткими и готовятся оплодотворить яйца, проходящие по тракту из яичников.

Конец несбывшихся репродуктивных надежд можно наблюдать по всему востоку Соединённых Штатов в конце лета, когда пытается размножиться колония Lasius neoniger, «муравьёв Дня труда». Этот вид является одним из доминирующих на городских тротуарах и газонах, лужайках, полях для гольфа и обочинах дорог. Небольшие коричневые рабочие строят незаметные гнёзда в форме кратеров – кучки разрытой земли окружают вход в нору так, что гнездо немного похоже на жерло вулкана. Выйдя из гнёзд, рабочие в поисках мёртвых насекомых и нектара копошатся в земле, среди покрытых травой кочек, в низкой траве и кустарниках. Однако каждый год привычная рутина на несколько часов разрушается, а уклад жизни вокруг муравейников радикально меняется. Вскоре до или после Дня труда, в последние дни августа или в первые две недели сентября, в пять часов вечера, если недавно прошёл дождь, но светит солнце, так что воздух ещё разогретый и влажный, огромный рой маток и самцов вылетает из гнезда Lasius neoniger. Час или два воздух полнится крылатыми муравьями, встречающимися и совокупляющимися прямо на лету. Многих из них размажет по ветровым стёклам автомобилей. Птицы, стрекозы, ктыри и другие летающие хищники косой проносятся по их рядам. Некоторые особи кружат над озёрами, обречённые упасть в воду и утонуть. С наступлением сумерек оргия заканчивается, и последние выжившие падают на землю. Королевы отрывают себе крылья и ищут место для постройки нового земляного гнезда. Немногие преуспеют в этом последнем путешествии. Они должны пройти сквозь полосу препятствий из птиц, жаб, клопов-хищнецов, жужелиц, многоножек, пауков-скакунчиков и прочих охотников на такую лёгкую добычу. Самые смертоносные из них – это муравьи-рабочие разных видов, в том числе и вездесущих Lasius neoniger, которые всегда ищут на своей территории незваных гостей.

Сверху вниз: самец, крылатая самка и рабочий американских муравьёв-жнецов Pogonomyrmex barbatus. (Рисунок Джона Д. Доусона, предоставлен Национальным географическим обществом США.)

Для муравьёв брачные полёты – главный момент их жизненного цикла. Колонии могут голодать, враги могут унести часть рабочей силы, сотни других неурядиц могут забрать у муравейника часть мощи – но восстановление ещё возможно. А вот если брачного танца не случилось или он прошёл в неподходящее время, все усилия колонии пойдут насмарку. В момент брачного танца у колонии начинается истерика. Девственные королевы и самцы, которым помогают неистовые стаи рабочих, вырываются вперёд и взлетают. Тактика, которую они затем выбирают для спаривания, варьирует от вида к виду, но она всегда поспешна и ненадёжна. В июле 1975 года Берт Хёлльдоблер, путешествуя по пустынным равнинам Северной Аризоны, обнаружил один из самых впечатляющих примеров, связанный с красными муравьями-жнецами вида Pogonomyrmex rugosus. На площадке размером с теннисный корт, под открытым небом, без каких-либо отличительных физических особенностей целое множество королев и самцов катались по земле. С пяти вечера до сумерек два часа спустя крылатые королевы прилетали, спаривались и улетали снова. Как только каждая из них приземлялась, её окружали от 3 до 10 самцов, пытавшихся взобраться на неё и оплодотворить. Когда ей удавалось добиться нескольких совокуплений, королева прекращала действие с помощью пронзительного сигнала, издаваемого трением своей узкой талии о задние сегменты тела. Заслышав этот сигнал женского освобождения, самцы теряли интерес и уходили искать другую самку. Несмотря на то что большинство самок улетели вскоре после спаривания, самцы остались на месте и продолжили свои сексуальные попытки. В течение нескольких дней они погибли.

Только что оплодотворённая после брачного полёта королева муравья-жнеца обрывает свои крылья, продавливая их вперёд с помощью средних и задних пар ног. (Рисунок Джона Д. Доусона, предоставлен Национальным географическим обществом США.)

Год за годом Хёлльдоблер в июле возвращался на то же место и каждый раз находил там активные группы муравьёв-жнецов. Несмотря на то что королевы и самцы всегда были новыми, рождёнными в тот же год, они всё равно неизменно находили этот же самый клочок земли. Это напоминало места, где птицы и антилопы каждый год собираются, чтобы самцы пели брачные песни и демонстрировали себя другим самцам и самкам, которых они стараются прельстить. Но если некоторые из самцов позвоночных достаточно стары, чтобы помнить, куда они приходили в прошлый раз, муравьи могут полагаться только на инстинкты и особые сигналы, исходящие от этого клочка земли и запускающие их древние генетические воспоминания. Никто так до сих пор и не выяснил, как именно случается это рандеву, потому что у брачных площадок нет никаких различий во внешнем виде, запахе или звуках, по которым их можно было бы отличить от окружающего пространства.

Сообщества большинства видов муравьёв, включая американских представителей Lasius и муравьёв-жнецов, размножаются подобно растениям. Они выбрасывают наружу множество королев-колонизаторов так же, как растения выбрасывают семена, надеясь, что хотя бы одно или два из них приживутся. Некоторые виды, впрочем, придерживаются более осторожных «инвестиционных стратегий». Так, королевы некоторых европейских лесных муравьёв отваживаются вылезти только к самой поверхности родного гнезда, задерживаются там ровно до момента оплодотворения, а затем убегают обратно в подземные коридоры. Колония размножается позже, когда одна или несколько фертильных маток уходят к новому месту в окружении рабочих муравьёв. Девственные королевы муравьёв-кочевников охраняются ещё строже. Вообще не обладая крыльями, они представляют собой машины для откладывания яиц. Никогда не уходя от рабочих, они ждут, пока крылатые самцы из других сообществ прилетят к ним сами. В том редком случае, когда муравьи принимают у себя представителей чужих колоний, рабочие позволяют женихам оставаться близ королевы только на время, необходимое, чтобы спариться.

В качестве первого этапа в создании колонии молодая самка роет гнездо в почве. (Рисунок Джона Д. Доусона, предоставлен Национальным географическим обществом США.)

Качество социальной жизни муравьёв сильно зависит не только от жизненного цикла колонии, но и от каждого конкретного её участника. Каждый муравей, как все остальные представители отряда Перепончатокрылых (и как большинство насекомых в принципе), во время своего роста и развития претерпевает полный метаморфоз, последовательно проходя через четыре радикально отличающиеся стадии. Королева откладывает яйцо, из которого вылупляется личинка, она вырастает и превращается в куколку, из той, в свою очередь, вылупляется взрослая особь. Значение этого многократного перерождения состоит в том, что личинка и взрослый муравей невероятно различаются. Личинка – это машина для поедания, бескрылая, с маленьким мозгом. Её анатомия и набор биологических ответов были созданы эволюцией для того, чтобы быстро наращивать размеры тела, одновременно защищая организм от врагов. Взрослая особь же – совершенно другое существо. Обычно оснащённая крыльями или ногами для быстрого бега, а то и тем и другим сразу, она создана для размножения и распределения по новым охотничьим угодьям. В её рационе, в отличие от рациона личинки, преобладают углеводы для длительного обеспечения энергией, а не белки для роста. В крайних случаях она вообще не ест и живёт благодаря энергии, накопленной на стадии личинки. Чтобы закончить наш рассказ о жизненных циклах, расскажем, что куколка – это просто стадия бездействия, во время которой ткани тела реорганизуются и личинка превращается во взрослую особь.

Червеобразные личинки муравьёв могут выполнять очень мало действий, а то и вообще никаких, и за ними нужно ухаживать почти как за человеческими младенцами. Зависимость от взрослых усиливается их ограниченной подвижностью. Даже если бы они могли прокормить себя сами (а личинки некоторых примитивных видов муравьёв обладают такой возможностью), их толстые безногие тела не давали бы им путешествовать к отдалённым источникам пищи. По этой же причине большая часть усилий муравьёв-рабочих должна быть направлена на уход за личинками. Они ищут пищу далеко от гнезда, чтобы прокормить своих беспомощных братьев и сестёр, бдительно защищая и заботливо очищая их. Так же как беспомощность человеческих детей сплачивает семьи и создаёт множество общественных условностей, зависимость личинок от их взрослых сестёр формирует ядро социальной жизни муравьёв.

После достижения взрослой стадии молодая королева претерпевает ещё одну радикальную трансформацию. Из очень разностороннего, способного обеспечить себя взрослого насекомого она становится беспомощной попрошайкой. Пока молодая девственница ещё живёт в своём родном гнезде, она готова по первому сигналу самостоятельно улететь, чтобы спариваться с крылатыми самцами. Она садится и сбрасывает крылья, в одиночку строит гнездо и в течение нескольких недель или месяцев без какой-либо помощи выращивает первый выводок рабочих. Затем резко, за несколько дней, роли меняются, и уже рабочие начинают за ней ухаживать, превращая её просто-напросто в машину для кладки яиц, требовательную попрошайку, которая следует за рабочими, когда они переходят из одних комнат или гнёзд в другие. Поскольку её роль в психологическом смысле так сильно меняется, то она не может быть правительницей и в физическом отношении. Она не отдаёт приказов, но остаётся центром внимания рабочих муравьёв, чья жизнь посвящена её благополучию и репродуктивной деятельности. Движущая сила этих отношений является сугубо дарвинистской: только при достаточном количестве новых девственных маток, их сестёр, которые передадут дальше гены, идентичные их собственным, рабочие муравьи по-настоящему добьются успеха.

Все рабочие особи типичной муравьиной колонии – дочери королевы. Самцы, её сыновья, рождаются после того, как рабочая популяция хорошо сформировалась, и продолжают рождаться вплоть до брачного сезона. Они живут всего несколько недель или месяцев, а работают, за некоторыми редкими исключениями, лишь при особых обстоятельствах. Таким образом, самцы – это дроны в древнеанглийском понимании этого слова: трутни, паразиты, которые живут за счёт труда других. Они также являются дронами в современном технологическом смысле – летающими ракетами, наполненными спермой, сконструированными только для мгновенного контакта и эякуляции. Однако, находясь в гнезде, они полностью зависят от своих сестёр-амазонок и, по-видимому, те их терпят исключительно за способность передавать гены колонии.

Пол у муравьёв, как и у других перепончатокрылых, таких как пчёлы и осы, определяется самым простым из возможных способов: когда яйцеклетка оплодотворяется, из неё вылупляется самка, а когда не оплодотворяется – самец. Эта процедура позволяет королеве контролировать пол своего потомства. Закрывая клапаны на входе в собственные семяпроводы, она заводит сыновей. Однако большую часть года она держит клапан открытым, чтобы оплодотворение продолжалось, и таким образом получает дочерей. На ранних стадиях развития семьи все дочери отстают в росте. Они невелики размером и не имеют крыльев. Их яичники, если они вообще существуют, относительно непродуктивны. Именно поэтому они превращаются в рабочих, слуг колонии. Позже, когда семья вырастает, некоторые из личинок женского пола могут развиться в девственных королев с крыльями и полностью сформированными яичниками, готовыми создать новые семьи.

Полный цикл развития рабочей особи европейского муравья Leptothorax acervorum. Слева направо: яйцо, недавно вылупившаяся личинка (первого возраста), подросшая личинка, полностью сформированная личинка, предкуколка (формируются ткани взрослой особи), непигментированная куколка, пигментированная куколка, готовая стать активной шестиногой взрослой особью. (Фотография Норберта Липски.)

Девственным особям с репродуктивной системой, как королевам, так и самцам, суждено отправиться в брачный полёт, чтобы начать следующий жизненный цикл колонии. Материнская колония теряет вложенные в них энергию и ресурсы, но с точки зрения эволюции они представляют собой важнейшие инвестиции. Говоря на языке экономики, колония обезглавливает себя, чтобы скопировать и распространить свои гены.

Каким же образом колония определяет необходимость этих «инвестиций»? Что заставляет женскую особь вырасти в фертильную матку, а не в стерильного рабочего? Решающие факторы скорее экологические, чем генетические. Все самки колонии обладают одинаковыми генами в соответствии с кастой – и любая самка после оплодотворения может превратиться в королеву или рабочего. Гены скорее обеспечивают потенциал превращения в рабочего или королеву. В то время как контролирующих факторов окружающей среды сразу несколько, и они по-разному влияют на те или иные виды. Один из таких факторов – количество и качество пищи, получаемой личинкой. Другой – температура гнезда в период роста личинки. Третий – физическое состояние королевы. Если матка здорова, то большую часть года она выделяет секрет, который препятствует развитию личинок в королев. И именно с этой точки зрения матка заслуживает того определения, которое мы ей дали, – королева или правительница колонии. Она определяет не только пол потомства, но и касту своих дочерей. Однако даже здесь рабочие особи способны на своего рода парламентский контроль. Именно они решают, кто из растущих братьев и сестер будет жить, а кто умрёт, и, следовательно, они определяют окончательный размер и состав колонии.

Особенности жизненного цикла и кастовой системы муравьёв обусловлены тем, что колония – это семья. У большинства видов связи между отдельными особями настолько плотные, что колонию можно с полным правом назвать суперорганизмом. Если вы посмотрите на колонию с расстояния в пару метров и позволите изображению слегка расфокусироваться, тела отдельных муравьёв сольются в один огромный, расплывчатый организм. Королева является центром этой сущности как в наследственном, так и в физиологическом смысле. Она отвечает за воспроизводство группы – как отдельных особей, так и новых суперорганизмов. Таким образом, обычно генеалогию колонии прослеживают от королевы к дочери-королеве, от неё – к внучке-королеве и т. д. (потенциально до бесконечности). Рабочие, стерильные сёстры каждого поколения девственных королев, функционируют лишь как придатки. Это рот, кишечник, глаза, всё туловище суперорганизма, в центре которого находятся яичники, воплощённые королевой. И хотя верно то, что рабочие принимают подавляющее большинство мгновенных решений, их действия имеют единственную конечную цель – позволить своей матери производить новых королев. С помощью сестёр-королев они распространяют собственные гены.

Таким образом, муравьиную королеву можно рассматривать как насекомое, которое имеет поддержку армии фанатичных помощников, а она тем временем пытается выиграть в конкурентной борьбе с осами и другими одиночными насекомыми, которые не могут воспользоваться преимуществами жизни в социуме. Вероятно, что при прочих равных эта социальная сущность (королева и окружающие её рабочие) одолеет одиночных противников. Её гены выживут и распространятся повсюду, в то время как гены одиночных конкурентов в соответствующей степени уменьшатся.

Если колония существует ради благополучия королевы-матери, что произойдёт, когда королева умрёт? Было бы логично, если бы рабочие могли вырастить другую королеву на замену. Рабочие особи теоретически способны на это, потому что некоторые самки и имеющиеся молодые личинки при правильной диете могут развиться в королев. Это, безусловно, было бы разумным действием с точки зрения рабочей особи, потому что если королевой станет сестра, рабочие продолжат выращивать племянниц и племянников (а при смерти королевы они вообще никого не будут выращивать). Но обычно лишённые матери муравьи не следуют простой логике биолога. В большинстве случаев колония оказывается не в состоянии произвести преемницу королевы и уменьшается до тех пор, пока не погибнет последний рабочий. Рабочие многих видов обладают яичниками, и, пока колония умирает, некоторые из них откладывают неоплодотворённые яйца, будущих самцов. Много взрослых самцов без крылатых королев и молодых рабочих особей – верный признак того, что колония доживает последние дни. Но даже этого последнего всплеска размножения может не произойти. Рабочие некоторых видов, например огненные муравьи, не имеют яичников, поэтому репродуктивная активность колонии после смерти королевы-матери резко прекращается.

Но, как это всегда бывает в жизни, существуют наглядные исключения. Королевы фараонова муравья Monomorium pharaonis (крошечного тропического вида, который живёт в стенах человеческих домов по всему миру) обладают самой короткой продолжительностью жизни – всего около трёх месяцев. Большие диффузные колонии постоянно производят новых маток, которые спариваются со своими братьями и кузенами мужского пола в гнезде, а затем остаются на месте, чтобы стать частью репродуктивной системы. При такой стратегии колонии потенциально бессмертны. Они также могут воспроизводить себя простым делением: одна группа отделяется и уходит, сопровождая одну или несколько фертильных королев. Благодаря такой тактике фараонов муравей способен пробираться в багаж и путешествовать в отдалённые места – например, больницу в Лондоне или дом в пригороде Чикаго – и процветать там, не отправляя своих королев и самцов в брачные полёты.

Почему не все виды муравьёв используют одинаковый путь к бессмертию колонии? Возможно, потому что ценой за это станет инбридинг, который влечёт за собой существенное повышение риска смерти и бесплодия. Кроме того, особи после близкородственного скрещивания хуже адаптируются к изменениям окружающей среды. Лишь немногие виды, такие как фараонов муравей, занимают нишу, где полученное экологическое преимущество нивелирует генетические затраты. Если это объяснение верно, мы можем сделать вывод, что у большинства видов муравьёв старые колонии умирают, чтобы рождение новых проходило более безопасно.

Колонии со множеством фертильных королев не только обладают потенциалом бессмертия, но и могут вырасти до огромных размеров. Например, колонии фараонова муравья в стенах больниц и офисных зданий могут содержать несколько миллионов рабочих. Они формируют то, что можно назвать суперколонией, сущностью теоретически неограниченного размера. В северной умеренной климатической зоне муравьи рода Formica образуют суперколонии в муравейниках-куполах, разбросанных по огромной территории. Девственные королевы обычно возвращаются в одно из этих гнёзд вскоре после спаривания, в то время как новые гнёзда создаются путем эмиграции нескольких фертильных королев в сопровождении рабочих. Результатом всего этого является обширная связь социальных единиц, которые могут размножаться и расти самостоятельно, между которыми свободно перемещаются рабочие, используя для ориентации запах на тропах, соединяющих гнёзда. Одна из таких суперколоний – Formica lugubris в швейцарском кантоне Юра, нанесённая на карту в 1980 году Дэниелом Чериксом и сохранившаяся до наших дней, – занимает площадь более 25 гектаров (62 акра). Она насчитывает миллионы рабочих и королев. В 1979 году Сэйго Хигаси и Кацусукэ Ямаути описали суперколонию Formica yessensis, безусловно, крупнейшее из когда-либо зарегистрированных на сегодняшний день животных сообществ – она занимает 270 гектаров (675 акров) низменности Исикари на Хоккайдо, на побережье Японского моря. В ней обитает около 306 миллионов рабочих и 1 миллион королев, которые живут в 45 000 взаимосвязанных гнёзд. Какими бы пугающими ни казались подобные примеры, они всё же встречаются довольно редко. Но говорит ли нам это что-нибудь о путях развития муравьиной империи?