Кочевые муравьи

Над рекой Сарапики в Коста-Рике встаёт солнце. Утренние лучи освещают тенистый тропический лес, влажный, приятно прохладный воздух которого не нарушается ни малейшим дуновением ветра. Рассвет приветствуют голоса оропендол и голубей, перемежаемые рыком обезьян-ревунов. Древесные жители первыми из дневной фауны реагируют на восход. Ночные животные вскоре освободят сцену для новых персонажей.

Под упавшим деревом, там, где основание ствола приподнимается над землёй, зашевелилась колония муравьёв. Это Eciton burchelli, один из самых необычных видов, обитающих в тропических лесах от Мексики до Парагвая. В отличие от большинства других муравьёв, они не строят гнёзд. Вместо этого они образуют то, что Теодор Шнейрла и Карл Реттенмейер, одни из первых исследователей поведения муравьёв, назвали бивуаками – временными поселениями в частично укрытых местах. Основную защиту королев и незрелых особей обеспечивают тела рабочих. Когда рабочие начинают формировать бивуак, они сцепляют свои тела воедино с помощью изогнутых коготков на кончиках лапок. Цепочки наслаиваются друг на друга до тех пор, пока все рабочие особи не образуют прочный шар или эллипс диаметром около метра. Именно из-за временности лагеря Шнейрла и Реттенмейер назвали подобный способ расположения бивуаком.

Полмиллиона рабочих особей образуют бивуак массой около килограмма. В центре скопления находятся тысячи личинок и одна королева, значительно превосходящая остальных муравьёв по размерам. На короткое время, в сухой сезон, в колонии ненадолго появятся тысяча самцов и несколько неоплодотворённых королев – но только не сейчас.

Рабочие особи кочевников Eciton burchelli из тропической Америки строят укрытие своими телами. Сперва несколько муравьёв находят бревно или другой объект на небольшой высоте от земли, после чего свешиваются с его нижней поверхности, сцепившись между собой коготками. К ним присоединяются остальные муравьи, карабкаясь по получившимся нитям и в конечном итоге образуя гигантскую массу – бивуак. (Рисунок Джона Д. Доусона, предоставлен Национальным географическим обществом США.)

Когда уровень света вокруг бивуака превысит 0,5 люкса, тёмно-коричневый живой цилиндр начнёт рассыпаться, выделяя мускусное зловоние. Цепи и грозди распадутся, и по земле растечётся копошащаяся масса.

Нарастающее давление заставляет муравьёв расползаться во всех направлениях подобно вязкой жидкости из пробирки. Вскоре колонна находит путь наименьшего сопротивления и отдаляется от бивуака. Передняя часть продвигается вперёд со скоростью 20 метров в час. У процессии нет лидеров: любая особь может возглавить колонну. Рабочие, оказавшиеся в авангарде, продвигаются на несколько сантиметров вперёд в одиночестве, после чего возвращаются к скоплению позади них. На их месте незамедлительно появляются другие особи, ведущие процессию. Продвигаясь, муравьи оставляют небольшие следы кончиками брюшка. Эти выделения, образуемые железами в пигидии и задней кишке, указывают дорогу остальным. Если на пути рабочих попадается добыча, те увеличивают количество выделений, привлекая больше сородичей на это направление. Тем самым на одном краю процессии формируется целое скопление муравьёв, готовых к сбору добычи.

Свободная организация наблюдается и среди идущих позади, где она автоматически обусловлена разницей в поведении между кастами. Рабочие малого и среднего размера бегут вдоль химического следа, по капле наращивая его, в то время как крупные особи, солдаты, не могут безопасно для всех двигаться в общем потоке и предпочитают находиться по сторонам процессии. Именно из-за их расположения по флангам первые исследователи ошибочно полагали, что солдаты руководят движением всего потока. Как пытался объяснить Томас Бельт в своём классическом труде 1874 года «Натуралист в Никарагуа», «то тут, то там один из офицеров перебегает вперёд или назад, направляя колонну». На самом же деле солдаты не имеют видимого контроля над остальными особями. У них крупные тела и длинные серповидные мандибулы, так что они выполняют исключительно защитную функцию. Настоящие командиры здесь – малые и средние особи с их некрупными тельцами и мандибулами, похожими на тиски, которые отвечают за повседневную работу и передвижение колонии. Они ловят и переносят добычу, выбирают место для бивуака, ухаживают за королевой и потомством.

Рабочие кочевников Eciton burchelli разбиваются на группы при переносе добычи. На изображении несколько небольших особей, чья каста специализируется на этой функции, помогают среднекрупной особи перенести таракана. (Рисунок Джона Д. Доусона, предоставлен Национальным географическим обществом США.)

Кочевники среднего размера также образуют группы, переносящие добычу в гнездо. Если убитый кузнечик, тарантул или другое животное слишком велико и громоздко для одной особи, вокруг него собирается группа рабочих. Поочерёдно они пытаются сдвинуть добычу, а иногда двое-трое муравьёв объединяют усилия и тащат её вместе.

Крупный рабочий – совсем немного уступающий солдатам по размеру – в силах в одиночку оттащить или перенести добычу. Кроме того, иногда добычу рассекают на несколько частей, посильных для самых крупных рабочих. Когда большой муравей перемещает что-то, соплеменники меньшего размера (преимущественно молодые особи) помогают поднять и перенести груз. Так добыча быстрее оказывается у бивуака. Найджел Фрэнкс, британский энтомолог, обнаруживший это поведение, провёл полевые исследования и убедился в сверхэффективности командной работы муравьёв-кочевников. Они способны переносить настолько тяжёлые объекты, что та же самая добыча, разделённая на части (в соответствии с числом муравьёв), оказалась бы им не под силу, действуй они поодиночке. Столь поразительный результат частично объясняется способностью группы преодолевать силы вращения, сдвигающие объекты в сторону. Муравьи, выстроившиеся вокруг добычи и бегущие в одном направлении, способны автоматически уравнивать силы вращения, сводя их эффект к нулю.

Способ охоты Eciton burchelli необычен даже для кочевников. Их армия не передвигается колоннами – она разделяется на плоские веерообразные массы с широким фронтом. Большинство других видов муравьёв-кочевников (а всего в одном и том же участке тропического леса может сосуществовать десять и более видов) движутся колоннами по узким линиям, разделяясь и соединяясь снова, тем самым формируя древоподобную траекторию поиска добычи.

Если вы хотите найти колонию кочевников в Центральной или Южной Америке – а впечатления стоят этих усилий, – то вам нужно тихо продвигаться по тропическому лесу не ранним утром и просто прислушиваться. Какое-то время вы будете слышать лишь птиц и насекомых вдалеке, в подлеске и кронах высоких деревьев. Но потом раздадутся, как выразился один наблюдатель, «пение, щебет и свист» муравьянок. Эти похожие на дроздов и крапивников птицы следуют за Eciton burchelli невысоко над землёй, высматривая и преследуя насекомых, удирающих с пути муравьиного марша. Затем вы услышите жужжание вьющихся над колонной мух-паразитов, то и дело снижающихся, чтобы отложить яйца на спинах муравьёв. Потом станут слышны шелест и шипение бессчётной добычи, скачущей, бегущей и улетающей от надвигающихся кочевников. Приблизившись и присмотревшись, вы заметите среди них муравьиных бабочек – узкокрылых итомин, порхающих над роем убегающих насекомых и питающихся помётом муравьянок.

Два основных типа набегов муравьёв-кочевников. Слева – колонна Eciton hamatum, авангард которой состоит из узких рядов рабочих. Справа – уникальный веерообразный рой Eciton burchelli с широким авангардом, за которым следуют колонны муравьёв. (Рисунок Карла Реттенмейера.)

Вслед за жертвами и остальными участниками шествия движутся сами нарушители спокойствия. Шнейрла писал: «Чтобы понять, что представляет собой рейд Eciton burchelli на пике развития, вообразите прямоугольный объект не менее 15 метров шириной и 1–2 метра глубиной, образованный десятками тысяч красно-чёрных муравьёв, единой массой движущихся по прямой. Поначалу, на рассвете, у колонии нет конкретного направления, однако со временем одна группа продвигается быстрее остальных и начинает расширяться, принимая веерообразную форму.

Растущая масса муравьёв продолжает двигаться в первоначальном направлении благодаря давлению муравьёв, прибывающих из задних колонн, со стороны бивуака. Таким порядком кочевники способны идти в одну сторону, не отклоняясь более чем на 15°, что свидетельствует о значительном уровне их внутренней организации, позволяющей столь огромной колонии избегать хаоса и смятения» (Отчёт Смитсоновского института за 1955 год (1956), стр. 379–406).

Немногие животные, большие или малые, способны выдержать напор армии Eciton. Любое существо, подходящее по размеру для челюстей муравьёв, должно отступить или умереть. На своём пути кочевники сметают колонии других муравьёв и полчища пауков, скорпионов, жуков, тараканов, кузнечиков и прочих членистоногих. Жертву окружают, жалят, разрывают на части и переносят в замыкающую часть фаланги, а затем съедают в бивуаке. Некоторые членистоногие, включая клещей и палочников, могут защитить себя, покрыв тело отпугивающими выделениями. Термиты тоже могут укрыться в своих крепостях из древесины и экскрементов, выходы которых охраняют особые солдаты с острыми челюстями или ядовитыми железами. Тем не менее для многих обитателей тропического леса муравьи-кочевники – воплощение неумолимой смерти.

Королевы Eciton hamatum. Вверху: королева в сопровождении крупной рабочей особи с серповидными мандибулами находится в кочевой стадии: её брюшко не раздуто и позволяет перемещаться без особых усилий. Внизу: королева находится в неподвижной фазе, её брюшко переполнено яйцами, что существенно затрудняет передвижение. (Фотографии: Карл Реттенмейер.)

К середине дня большинство особей начинает двигаться в обратном направлении, и рой постепенно возвращается в бивуак. Там, где они проходили, почти не осталось насекомых и других мелких животных. Как будто осознавая своё влияние на окружающую среду, на следующее утро муравьи ищут добычу в другом направлении. Если они не сменят месторасположение бивуака в течение трёх недель, они начнут страдать от нехватки еды. Впрочем, колония решает эту проблему, просто перемещая время от времени бивуак на сотню метров.

Наблюдая за подобной миграцией, первые исследователи вполне логично предположили, что колонии кочевников меняют место для бивуака, когда поблизости заканчиваются источники еды. Считалось, что именно голод был поведенческой детерминантой. Однако в 1930-х годах Теодор Шнейрла обнаружил, что причина миграции – не пустой желудок, а изменения внутри колонии, которые происходят автоматически. Муравьи перемещают бивуак вне зависимости от изобилия или скудости пищи. День за днём отслеживая передвижения колоний в лесах Панамы, Шнейрла обнаружил, что муравьи чередуют неподвижные периоды, в ходе которых колония остаётся на одном месте до 2–3 недель, и кочевые, которые длятся примерно такое же время. Колония проходит через этот цикл, движимая внутренней динамикой репродуктивного процесса. Когда колония вступает в неподвижный период, яичники королевы резко начинают развиваться, и спустя неделю её брюшко раздувают 60 000 яиц – первая часть большого потомства. На протяжении нескольких дней в середине периода королева откладывает от 100 000 до 300 000 яиц. К концу третьей и последней недели из яиц появляются маленькие белые личинки. Несколькими днями позже новые взрослые особи из предыдущего поколения сбрасывают куколочные шкурки и массово выбираются из коконов. Появление десятков тысяч новых взрослых особей активизирует их старших сестёр. Общая активность роя, его размеры и интенсивность набегов возрастают в несколько раз. Колония начинает искать новые места для бивуака после каждого набега. Теперь, перейдя к периоду миграции, она каждый день преодолевает расстояние, равное длине футбольного поля. Беспрерывное движение продолжается до тех пор, пока голодным личинкам нужно питаться и расти. Как только они формируют коконы и превращаются в куколок, колония прекращает миграцию.

День за днём, месяц за месяцем рейдеры роя, а с ними и вся армия муравьёв-кочевников рода Eciton, как заведённые, выполняют одну и ту же последовательность действий. Как в этой рутине они находят время на размножение? С трудом, учитывая способ добычи пропитания; и тем не менее всё в колонии происходит по графику, и размножение тоже. Это предсказуемо сложный и кропотливый процесс, который не сводится к массовому воспроизводству крылатых королев и самцов, как у остальных муравьёв. Новым колониям с самого начала требуется огромное число рабочих, поддерживающих своих королев. Чтобы удовлетворить эту потребность, появляется несколько молодых королев, которые спариваются, не покидая колонию. Затем одна из них отделяется с армией рабочих особей и формирует собственную колонию. Эта процедура требует резких перемен в лояльности, поэтому часть рабочих отправляется с новой королевой, но другие остаются в колонии.

Большую часть года рабочие посвящают заботе о королеве-матери, которая в буквальном смысле удерживает колонию вместе. Однако ситуация меняется в начале сухого сезона при появлении потомства, способного к размножению. В колонии муравьёв Eciton hamatum (воспроизводство этого вида было изучено лучше всего) данное потомство составляет около 1500 самцов и 6 самок. Самцы улетают и присоединяются к бивуакам других колоний. Там они сотрудничают с рабочими особями и осеменяют местных неоплодотворённых королев, тем самым избегая своеобразного инцеста.

Обеспечив перекрёстное оплодотворение, колония готовится к разделению. В ходе следующего периода миграции часть рабочих особей идёт на новое место бивуака со старой королевой, в то время как вторая половина отправляется создавать новый бивуак в компании одной из неоплодотворённых королев. Остальных молодых королев оставляют позади, и небольшая группа рабочих особей не позволяет им передвигаться. Без еды и защиты от врагов королевы-изгои и их спутницы вскоре погибают, в то время как успешную молодую королеву осеменяет кто-то из посторонних самцов. Две колонии, материнская и дочерняя, расходятся в разных направлениях, чтобы больше никогда не встречаться.

12 известных видов рода Eciton, включая передвигающихся роем Eciton burchelli и передвигающихся колоннами Eciton hamatum, можно назвать самыми отдалёнными проявлениями эволюционной тенденции, зародившейся десятки миллионов лет назад в американских тропиках. Равный интерес для энтомологов представляют и менее известные миниатюрные кочевники рода Neivamyrmex, обитающие на территории от Аргентины до южных и западных штатов США. На задних дворах и незастроенных территориях их колонии из сотен тысяч рабочих устраивают набеги, мигрируют от одного бивуака к другому и размножаются в той же манере, что и мародёры Eciton marauders. Люди редко замечают их присутствие, хотя зачастую эти муравьи в буквальном смысле бродят у них под ногами. В 16 лет Эд Уилсон, уже тогда проявлявший интерес к мирмекологии, обнаружил колонию Neivamyrmex nigrescens позади семейного дома в центре Декейтера, штат Алабама. Несколько дней он наблюдал за тем, как колония перемещалась с места на место в траве вдоль забора на заднем дворе, потом очутилась в саду соседей, а одним мрачным дождливым днём пересекла улицу и исчезла в другом дворе. Перемещающиеся с такой скоростью муравьи – потрясающее зрелище, однако требуется немало терпения, чтобы отличить легионы фуражиров от обычных, ведущих более оседлый образ жизни видов, гнёзда которых находятся под камнями в саду и на открытых участках среди травы. Спустя два года Эд обнаружил другие колонии вблизи кампуса Университета Алабамы. Благодаря им он провёл одно из первых своих исследований, посвящённое странным миниатюрным жукам, которые ездят на спинах рабочих Neivamyrmex nigrescens, питаясь их маслянистыми выделениями.

Спаривание муравьёв-кочевников: самец с укороченными крыльями (Eciton burchelli) спаривается с молодой королевой. (Фотография: Карл Реттенмейер.)

В Африке благодаря второй волне эволюции появились грозные муравьи-кочевники рода Dorylus, которых мы уже упоминали ранее в качестве примера муравьиных колоний как суперорганизма. Третья волна эволюции в Африке и Азии привела к появлению рода Aenictus – миниатюрных кочевников, обладающих поверхностным сходством с Neivamyrmex. Их поведение и жизненный цикл практически те же, что и у американских сородичей, однако каждая из трёх эволюционных линий – Dorylus и Aenictus в Старом Свете, Eciton и Neivamyrmex в Новом – является независимым продуктом эволюции. По крайней мере, так считает Уильям Готвальд, американский энтомолог и автор новейших исследований по анатомии данных видов. Готвальд пришёл к выводу, что наблюдаемое сходство – это результат эволюционной конвергенции, а не следствие наличия общих предков.

Помимо этой особой группы, другие муравьи также развили кочевое поведение – в той или иной степени. Подобная специализация возникает так часто и обладает таким большим количеством отличительных черт, что она требует расширения самого значения термина «муравьи-кочевники» и введения формального определения, основанного на поведении колоний, а не на анатомии их членов. Если коротко, то кочевниками можно назвать муравьёв любого вида, колонии которого регулярно меняют месторасположение своих гнёзд и фуражиры которого передвигаются по незнакомой им территории компактными, хорошо организованными группами.

Объединённые схожим поведением, а не общими предками, муравьи-кочевники водятся в тёплом климате по всему миру. Среди самых необычных из них – муравьи рода Leptanilla, которые вместе с другими родами, обитающими в Старом Свете, образуют отдельное подсемейство лептаниллин (Leptanillinae). Рабочие этого рода настолько малы, что их с трудом можно разглядеть невооружённым глазом. Кроме того, это один из самых редких родов – несмотря на годы полевой работы в местах их обитания, нам не удалось обнаружить его живых представителей. Уилсон предпринял специальную экспедицию вдоль австралийской реки Суон, где новый вид был обнаружен 20 годами ранее, однако его поиски не увенчались успехом. Уильям Браун, возможно, самый опытный и результативный коллекционер муравьёв в истории, обнаружил лишь одну колонию Leptanilla за несколько лет работы в местах их обитания. Он нашел её в Малайзии под куском гниющей древесины. На первый взгляд масса миниатюрных рабочих напоминала поверхность дерева, и Брауну пришлось внимательно всмотреться, дабы понять, что он смотрит на муравьёв-лептаниллин.

На протяжении сотни лет исследователи эволюции муравьёв предполагали, что загадочные лептаниллины ведут кочевой образ жизни. Их анатомия по меньшей мере отдалённо напоминает анатомию несомненно кочевых представителей родов Eciton и Dorylus. Однако долгое время никто не мог обнаружить и изучить колонию, чтобы проверить эту идею. Прорыв случился в 1987 году, когда молодой японский мирмеколог Кэйити Масуко смог собрать не менее 11 полных колоний Leptanilla japonica в широколистном лесу на мысе Манадзуру. Согласно его обобщённым выводам, в каждой колонии находится около сотни рабочих, ведущих сугубо подземный образ жизни (что объясняет, почему лептаниллин так сложно обнаружить). Кроме того, Leptanilla japonica оказались хищниками, специализирующимися на многоножках. Следовательно, им сложно добывать себе еду – как если бы люди пытались питаться исключительно стейками из мяса тигра. Фуражиры, держась близко друг к другу, следуют по запаховому следу из гнезда к опасной добыче, превосходящей их размерами во много раз. Пока остаётся неясным, обнаруживают ли добычу разведчики, которые затем вызывают подмогу, или организованные группы, охотящиеся подобно кочевым муравьям.

Группа миниатюрных азиатских кочевников Leptanilla japonica нападает на многоножку. Когда добыча перестаёт сопротивляться, рабочие подносят к ней личинок, чтобы те смогли поесть. На верхней фотографии королева, находящаяся впереди, поглаживает усиком личинку. На нижней фотографии королева с распухшим от яиц брюшком сидит в окружении выросших личинок, держа одну из них своими мандибулами. (Фотографии: Кэйити Масуко.)

Являются ли представители Leptanilla кочевниками? Колонии, живущие в земляных гнёздах, определённо не знают покоя и мигрируют при малейшем нарушении спокойствия. Быстрота реакции предполагает, что они перемещаются часто и регулярно, подобно кочевым муравьям. Кроме того, их анатомическое строение хорошо адаптировано для частых передвижений. Рабочие особи имеют специальные расширения на мандибулах для переноса личинок. Личинки же, в свою очередь, обладают особым выступом на передней части тела, за который могут ухватиться рабочие.

В Японии, как выяснил Масуко, колония лептаниллин проходит присущий кочевым муравьям цикл синхронизированного роста в тёплое время года. При наличии личинок голодает вся колония, и рабочие охотятся на многоножек, перемещаясь с места на место, чтобы оказаться поближе к громоздкой добыче. Личинки питаются многоножками и быстро растут. В этот период брюшко королевы остаётся нераздутым, поскольку она не откладывает яиц. Благодаря этому она может с лёгкостью бежать наравне с рабочими особями во время миграции. Когда личинки достигают полного размера, королева питается их кровью с помощью специальных органов в брюшной части личинок. За счёт активного вампиризма яичники королевы начинают стремительно расти, и вскоре её брюшко напоминает раздутый воздушный шар. Спустя несколько дней она производит на свет большое количество яиц. Примерно в это же время личинки становятся неподвижными куколками. В отсутствие голодных личинок и при низкой активности королевы колонии требуется меньше еды. Она перестаёт охотиться на многоножек и готовится переждать японскую зиму. Весной из яиц появятся личинки, и цикл начнётся заново.

Другой необычный вариант поведения, схожего с поведением кочевников, был недавно обнаружен у азиатских муравьёв-мародёров Pheidologeton diversus американским энтомологом Марком Моффетом. Этот вид живёт в больших колониях, насчитывающих сотни тысяч рабочих особей. В отличие от орды муравьёв-кочевников, они предпочитают оставаться в одном гнезде неделями или даже месяцами. Однако их рой устраивает набеги, во многом схожие с набегами африканских бродячих муравьёв и тропических Eciton burchelli.

В начале набега группа Pheidologeton выдвигается по одному из основных запаховых маршрутов. Остальная колония следует за ней. Сперва рабочие-первопроходцы формируют узкую колонну, продвигающуюся со скоростью примерно 20 сантиметров в минуту. Когда колонна разрастается до 0,5–2 метров в длину, часть идущих впереди муравьёв начинает отклоняться в сторону от основного направления. В результате рой замедляется, распределяясь, как вода в трубе, достигшая стока. В ряде случаев расширение продолжается, и рой принимает форму большого раскрытого веера. Муравьи, находящиеся позади активно движущегося переднего края формации, бегают вперёд-назад по клиновидной сети добывающих пищу цепочек. Особи, возвращающиеся из передней части роя, образуют единую колонну, которая удлиняется по мере продвижения авангарда по новой территории. В рое насчитываются десятки тысяч рабочих, и некоторые из них отдаляются от гнезда на 6 и более метров. По форме рой напоминает построение муравьёв-кочевников и американских муравьёв Eciton, однако по новой территории он перемещается с меньшей скоростью.

Азиатские мародёры Pheidologeton, как и более привычные нам кочевые виды из США, способны захватывать крупную и довольно грозную добычу, вплоть до лягушек, побеждая жертв числом. Хорошо скоординированные отряды рабочих могут быстро перетащить крупные объекты в гнездо. Навыки охоты на добычу дополнительно улучшаются благодаря сложной кастовой системе. В армии мародёров находится больше разнообразных по размерам рабочих, чем у каких-либо других муравьёв; при этом гигантские, сверхкрупные особи в 500 раз тяжелее самых мелких сородичей и обладают непропорционально массивной головой. Между двумя крайностями существуют классы всех промежуточных размеров, что позволяет рою захватывать самую разную добычу. Работающие в одиночку крошечные мародёры нападают на ногохвосток и других миниатюрных насекомых, которые в избытке водятся в почве. Другие небольшие рабочие помогают более крупным сородичам атаковать термитов, многоножек и иную массивную добычу. Сверхкрупные особи наносят жертвам смертельный удар своими мощными челюстями. Крупные муравьи также выполняют в колонии роль рабочих слонов, сдвигая и поднимая палки и другие препятствия на пути фуражиров.

В начале карьеры, путешествуя по тропикам и встречая всё больше муравьёв-кочевников, Уилсон начал задумываться о причинах их поведения. Как в ходе эволюции возникла такая необычная социальная организация? Постепенно, на основе собственных наблюдений и полевых работ таких биологов, как Уильям Браун, он объединил свидетельства эволюции разных хищных муравьёв, которые демонстрировали часть характерных для кочевников черт.

Полученная информация складывалась в убедительную картину. Ключом к пониманию явления, как обнаружил Уилсон, стали небольшие особенности массовых набегов. Ранние исследователи неоднократно отмечали, что при поимке добычи компактные армии муравьёв превосходят по эффективности особей-одиночек. Этот вывод был абсолютно верным, но неполным. У групповых набегов имеется ещё одна важная функция, которая становится очевидной при изучении не способа охоты, а самой добычи. Большинство муравьёв, охотящихся в одиночку, нападают на существ, одинаковых или уступающих им по размерам. Это ограничение – проявление общего правила дикой природы: одиночные хищники, от лягушек и змей до птиц, ласок и котов, охотятся на животных равного или меньшего размера. Муравьи, работающие в группах, предпочитают атаковать больших насекомых, колонии муравьёв и прочих социальных животных – добычу, с которой они не справились бы поодиночке. Совместными усилиями они убивают жертву и разрывают её на части, подобно тому, как социальные группы львов, волков и китов-убийц охотятся на крупных млекопитающих.

Многие виды муравьёв организуют массовые нападения на крупных насекомых, на гнёзда муравьёв, ос и термитов, однако при этом не мигрируют с одного места на другое, как это делают кочевники. По-видимому, они совершили только самые первые шаги, которые приводят к кочевому поведению. Уилсон сравнил множество видов с различными уровнями сложности, после чего смог восстановить картину происхождения муравьёв-кочевников.

По его мнению, на первом этапе виды, охотящиеся на небольших жертв поодиночке, развили способность быстро призывать на помощь соплеменников. Так они могли охотиться на крупную или хорошо защищённую добычу: личинок жуков, мокриц, колонии муравьёв и термитов.

Затем групповые набеги стали автономными. Они больше не требовали поиска добычи разведчиками, которые потом звали бы на помощь других. Теперь рой рабочих одновременно выходил из гнезда и охотился вместе от начала до конца. Усовершенствованная форма группового набега позволила колониям быстрее покрывать большую территорию и захватывать более сложную добычу, не позволяя ей убежать.

В это же время или несколько позже колонии начали мигрировать. В результате эффективность массовых набегов возросла: крупные насекомые и колонии рассеяны более широко, чем другие типы добычи, поэтому для получения новых источников пищи хищники должны постоянно менять место охоты. Когда миграция принимает регулярный характер, муравьи становятся полноценным кочевым видом.

Гибкий доступ к меняющимся источникам добычи позволяет колониям кочевников эволюционировать и атаковать крупных животных. Рацион некоторых видов расширился настолько, что включает в себя наряду с мелкими насекомыми прочих членистоногих, несоциальных животных и даже лягушек и других небольших позвоночных. Так, в частности, питаются охотящиеся роем африканские бродячие муравьи и живущие в американских тропиках Eciton burchelli, колонии которых сметают практически всё живое на своём пути. Логично предположить, что эти джаггернауты тропиков, как и большинство эволюционировавших организмов, достигли подобного уровня развития поэтапно.