Этот раздел кому-то покажется скучным, ведь он по сути технический, описывающий придуманную нами модель. В чем тут может быть интерес? Только в том, что в устройстве модели лучше всего отражаются важнейшие, на наш взгляд, выводы, которые можно сделать из всех фактов, изложенных в этой книге, во всех трех толстых томах. Ну и конечно, это описание пригодится тем, кто захочет детально разобраться в полученных результатах, понять поточнее, откуда они взялись и почему получились такими, а не другими.

TribeSim – программа для моделирования генетической и культурной эволюции некоего абстрактного вида высокосоциальных животных. Абстрактность абстрактностью, но мы, конечно, невольно подразумевали при этом каких-нибудь обезьян, австралопитеков или ранних Homo.

Модельная популяция состоит из социальных групп. Социальность в данном случае означает возможность свободно общаться друг с другом, скрещиваться, а также совершать коллективные действия по добыче пропитания. Размер группы не может превышать определенного числа особей (это число задается параметром G). Если численность группы достигает этого предела, группа распадается на две половины.

Члены группы совместными усилиями добывают ресурсы из окружающей среды, конкурируя с другими группами. Мы условно называем эту деятельность коллективной охотой, хотя сюда подойдут и другие коллективные общественно полезные действия – например совместная оборона территории от посягательств конкурентов.

Окружающая среда производит фиксированное количество ресурсов в год (параметр R). Величина R косвенным образом определяет максимальную численность популяции (сколько особей может прокормиться в этой модельной среде). Соответственно, среднее число групп в популяции определяется комбинацией параметров R и G.

Ресурсы, добытые группой, распределяются затем между ее членами. Особи конкурируют друг с другом, стремясь увеличить свою долю. Таким образом, конкуренция идет на двух уровнях: между группами и между индивидами внутри групп, – в точности как в модели “вложенного перетягивания каната”, о которой рассказано во второй книге (глава 5, раздел “Межгрупповая вражда способствует внутригрупповому сотрудничеству”).

Исход конкуренции, то есть количество ресурсов, полученных в итоге группами и особями, зависит от поведенческих признаков, которые могут эволюционировать генетически (как инстинкты или врожденные склонности, способности и предрасположенности) и культурно (как поведение, приобретаемое путем социального обучения).

Модель TribeSim предусматривает довольно широкий выбор поведенческих признаков, но мы для начала сосредоточимся на двух, причем эволюционировать они у нас будут только культурно – за счет выучиваемых мемов, а не как инстинкты – за счет генетических изменений. Мы условно назвали эти признаки охотничьим мастерством (ОХМ) и эффективностью макиавеллиевских уловок (МАК). От признака ОХМ зависит, сколько ресурсов добудет индивид во время охоты, а от признака МАК – какая часть от общей добычи достанется ему при дележе.

Оба признака определяются культурно передаваемыми навыками (мемами), которые могут изобретаться с нуля (с фиксированной, очень низкой частотой) или приобретаться путем социального обучения. Все особи рождаются с генетически обусловленными, врожденными значениями МАК = 0 и ОХМ = 10 (такого уровня охотничьего мастерства достаточно, чтобы выживать без всякой культуры). Такое вот общество бесхитростных, но вполне жизнеспособных коллективистов.

Высокие значения ОХМ выгодны не столько для отдельных индивидов, сколько для всей группы. Поэтому ОХМ можно назвать “кооперативным” или даже “альтруистическим” признаком. Выгода заключается в том, что количество ресурсов, добытых группой, пропорционально сумме индивидуальных значений ОХМ всех членов группы, отправившихся на охоту. Эта сумма называется “охотничьим усилием” группы. Если сумма охотничьих усилий всех групп превышает R, то ресурсы распределяются по группам пропорционально их охотничьим усилиям. Например, если R = 3000 и популяция состоит из двух групп с охотничьими усилиями 2000 и 4000, то первой группе достанется 1000 ресурсов, а второй – 2000. Чем больше охотничье усилие группы, тем меньше ресурсов достанется другим группам – так моделируется межгрупповая конкуренция.

Если величина R больше суммы охотничьих усилий групп, то каждая группа получает количество ресурсов, равное ее охотничьему усилию. В этом случае межгрупповая конкуренция отсутствует. Однако долго такая идиллия вряд ли сможет продолжаться. Дело в том, что при любых осмысленных комбинациях параметров, обеспечивающих базовое выживание и размножение, численность популяции будет расти, пока не упрется в потолок несущей способности среды (определяемый величиной R). То есть до тех пор, пока ресурсов не перестанет хватать на всех. После этого межгрупповая конкуренция становится неизбежной.

Но вот группа добыла какое-то количество ресурсов и приступила к дележке между своими. Тут вступает в игру макиавеллиевская приспособленность: каждый получает долю, соответствующую его индивидуальному значению МАК. Если у всех индивидов одинаковые значения МАК, ресурсы делятся поровну. МАК – “эгоистичный” признак, он выгоден индивиду, но не группе.

Здесь важно помнить, что объем памяти у каждого индивида ограничен, причем память – признак дорогой (подробнее об этом мы расскажем чуть ниже). Поэтому если кто-то выучил много охотничьих мемов (ОХМ), то в его памяти останется меньше места для макиавеллиевских (МАК), и наоборот. Либо ты великий охотник, либо хитроумный политик. Отсюда следует, что, с точки зрения индивида, быть хорошим охотником – это своего рода альтруизм. Ведь цену за наличие у индивида вместительной памяти платит он сам, а выигрыш (дополнительные ресурсы, добытые группой) делится на всех. И наоборот, быть умелым макиавеллиевским интриганом – это эгоизм, потому что ценная память, которую можно было бы заполнить общественно полезными мемами ОХМ, занята вместо этого меркантильными мемами МАК.

Конкуренция и отбор в модели происходят на трех уровнях:

1) Групповой отбор. Межгрупповая конкуренция за ресурсы и избирательное выживание, рост и размножение групп порождают групповой отбор, поддерживающий кооперативные и альтруистические признаки, такие как ОХМ.

2) Индивидуальный отбор. Внутригрупповая конкуренция за ресурсы ведет к избирательному выживанию и размножению индивидов. Индивидуальный отбор поддерживает эгоистичные, то есть выгодные индивиду, признаки, которые при этом могут быть бесполезными (нейтральными) и даже вредными для группы. Но в действительности признак МАК – практически нейтральный, особого вреда он группам не причиняет. Чисто теоретически он мог бы вредить группе, если бы самые изощренные хитрецы присваивали себе весь групповой ресурс, обрекая сородичей на голодную смерть. Но на практике при сколько-нибудь сбалансированных комбинациях параметров такого сильного неравенства по МАК, чтобы кто-то объедался, а кто-то умирал с голоду, в группах не бывает. Дело обычно ограничивается тем, что индивиды с относительно низкими значениями МАК (как правило, это молодые особи, которые просто еще не успели выучить все имеющиеся в групповом мемофонде мемы МАК) производят меньше потомков. Однако это полностью компенсируется ускоренным размножением индивидов с высокими значениями МАК (обычно это взрослые, умудренные особи). В итоге динамика численности группы мало зависит от того, насколько развита в группе макиавеллиевская культура. Но это мы немного забежали вперед – о результатах моделирования чуть позже, а сначала закончим описание модели.

3) Отбор мемов. При наличии социального обучения мемы ведут себя почти как живые объекты или простые репликаторы вроде вирусов (книга 2, глава 6, раздел “Вирус мозга?”). Распространяясь в ходе социального обучения, мемы конкурируют друг с другом за доминирование в памяти индивидов и в мемофонде (культуре) группы. При прочих равных условиях селективное преимущество получают те мемы, которые распространяются быстрее, то есть легче выучиваемые или занимающие меньше памяти. Однако “прочие условия” обычно неравные – ведь судьба мема зависит и от того, как он влияет на фенотип (то есть на поведение) своего обладателя.

Особи в модели диплоидные, размножаются половым путем. Гены у них не сцеплены, то есть как бы сидят все на разных хромосомах. Потомок получает одну случайно выбранную копию каждого гена от каждого родителя. Фенотипическое значение генетически детерминированного признака определяется как среднее арифметическое генотипических значений двух аллелей.

Пары формируются случайным образом внутри группы (переходы из группы в группу – процесс отдельный). Пара производит одного потомка, если у родителей хватает для этого ресурсов. Оба родителя вкладывают свои ресурсы в потомство. Пары формируются заново каждый год.

Особи совершают следующие действия:

1) Макиавеллиевские уловки. Применяются особями с МАК > 0. Уловки увеличивают долю, получаемую индивидом при дележке добытых группой ресурсов.

2) Обучение. Приобретение мема от другого, случайно выбранного члена группы. Действие совершается по инициативе ученика. Вероятность успеха зависит от наличия у выбранной особи в памяти мема, еще неизвестного ученику, от размера мема, от объема свободной памяти ученика, а также от фенотипического признака “обучаемость” (ОБ), который может эволюционировать генетически или культурно. В последнем случае вводится специальная категория мемов – “мемы обучаемости”. Чему могут такие мемы соответствовать в реальной человеческой жизни – отдельный вопрос. Но в общем-то ясно, что некоторые знания помогают нам осваивать другие знания. Например, чтобы научиться читать слова, сначала нужно выучить буквы. А могут быть мемы обучаемости и более общего характера, например обычай слушать, что говорят старшие.

3) Учительство. Активная передача знаний от учителя к ученику, осуществляемая по инициативе учителя. Вероятность успеха зависит от всего перечисленного в предыдущем пункте и вдобавок от фенотипического признака “учительское мастерство” (УЧ), который тоже может эволюционировать генетически или культурно (при помощи “учительских мемов”).

4) Коллективная охота. Позволяет добывать ресурсы из окружающей среды (см. выше).

5) Бессмысленные действия (например, неэффективные и дорогостоящие ритуалы). Это поведение определяется специальной категорией мемов – “мемами бессмысленных действий” (БД). Бессмысленные действия введены в модель, чтобы оценить влияние различных факторов на распространение бесполезных и вредных культурных традиций, что может вообще-то стать серьезной проблемой для развития культуры (Enquist, Ghirlanda, 2007).

Действия 4 и 5 – затратные, для их осуществления особь тратит какое-то количество ресурсов.

С помощью TribeSim можно моделировать генетическую и культурную эволюцию еще нескольких признаков, таких как изобретательность (вероятность придумывания нового мема), склонность (а не только способность) к учебе и учительству, а также к участию в совместной охоте (те, кто отлынивает от охоты, будут эгоистами – “фрирайдерами”), к наказанию “фрирайдеров” и так далее. Мы и сами детально исследовали еще далеко не все возможности программы. Ограничимся пока тем, что перечислено выше. Все прочие признаки в модельных экспериментах, о которых мы собираемся рассказать, были постоянными, соответствующие им гены не мутировали (а значит, и не эволюционировали), а соответствующие мемы не изобретались.

Эволюционирующая часть генотипа в большинстве экспериментов включала только один ген, определяющий объем памяти (ген ПАМ). Иногда мы также разрешали эволюционировать генам ОБ и УЧ. Разумеется, такие признаки в реальной жизни крайне полигенны, то есть зависят от множества генов. Но для выяснения общих принципов коэволюции мозга и культуры – а мы сейчас находимся именно на стадии поиска общих принципов – генетические детали совершенно несущественны, так что вполне допустимо моделировать названные признаки как моногенные.

Каждая копия каждого гена имеет свое “значение”, которое непосредственно транслируется в фенотип. Например, начальное значение гена ПАМ для всех особей – ноль. Таким образом, изначально объем памяти у всех нулевой (ПАМ = 0). Гетерозиготная особь со значениями двух аллелей гена ПАМ, равными 0,1 и 0,2, будет иметь фенотипическое значение ПАМ = = (0,1 + 0,2)/2 = 0,15.

ПАМ может варьировать от 0 до бесконечности, ОБ и УЧ – от 0 (нулевой шанс передачи мема) до 1 (стопроцентная вероятность успеха). Мутации могут как увеличивать, так и уменьшать значение гена.

Генотипические значения ПАМ, ОБ и УЧ напрямую связаны с объемом мозга: если они увеличиваются, мозг тоже увеличивается. Объем мозга – дорогой признак, потому что на производство мозговитых потомков родители тратят больше ресурсов (затраты прямо пропорциональны объему мозга ребенка). Это соответствует идее о том, что в ходе эволюции родительский вклад в потомство у гоминид резко увеличился в связи с возросшими энергетическими и когнитивными потребностями растущего детского мозга. Иными словами, большеголовых детей трудно не только рожать – их еще нужно лучше кормить и вдобавок долго учить и воспитывать (Leigh, 2012; Hublin et al., 2015).

Мемы хранятся в памяти и влияют на фенотипические признаки, а именно на ОХМ, МАК, ОБ, УЧ, и на вероятность совершения бессмысленных действий. Мемы изобретаются редко, передаются путем социального обучения и могут забываться. Каждый мем уникален, только одна копия мема может храниться в памяти индивида. Каждый мем характеризуется своей категорией (ОХМ, МАК и так далее), размером (или, что то же самое, сложностью; это просто объем памяти, занимаемый мемом), а также эффективностью. Эффективность – это величина, на которую увеличивается значение соответствующего фенотипического признака у индивида, выучившего мем. Размер и эффективность мема связаны нестрогой положительной корреляцией, совсем как в модели Гаврильца и Воуза (см. раздел “Культура и мозг развивают друг друга” выше). Крупные мемы могут быть выучены только индивидами с достаточным объемом свободной памяти. Поэтому распространение мема ограничивается его размером, а способности индивида к обучению ограничиваются объемом его памяти.

ОБ (обучаемость) влияет на вероятность успешной передачи мема независимо от его размера (это важный и тонкий момент, который мы обсудим ниже).

Вероятность забывания мема мы сделали постоянной и одинаковой для всех мемов и всех индивидов – 2 % в год.

Фенотип особи включает следующие вариабельные признаки:

1) Склонность к совершению бессмысленных действий. Вычисляется как вероятность, определяемая эффективностями мемов БД. Для мема БД “эффективность” – это величина, на которую увеличивается вероятность совершения бессмысленных действий у индивида, выучившего этот мем. Склонность к совершению бессмысленных действий в случае, когда особь знает два мема БД с эффективностями p₁ и p₂, вычисляется так: p₁ + (1 – p₁) × p₂. Например, если p₁ и p₂ равны 0,2 и 0,3, то склонность особи к совершению бессмысленных действий равна 0,2 + (1–0,2) × 0,3 = 0,44. Это значит, что особь будет совершать бессмысленное действие с вероятностью 0,44 каждый год. Стоимость бессмысленного действия – 1 ресурс.

2) Охотничье мастерство (ОХМ). Вычисляется как сумма фиксированного врожденного значения этого признака (10, этого достаточно, чтобы популяция нормально жила без культуры) и эффективностей всех мемов ОХМ, известных индивиду. Например, если индивид знает два мема ОХМ с эффективностями 0,9 и 3,4, то ОХМ = 10 + 0,9 + 3,4 = 14,3. Величина ОХМ может варьировать от 10 до бесконечности.

3) Эффективность макиавеллиевских уловок (МАК). Вычисляется как сумма эффективностей всех мемов МАК, хранящихся в памяти индивида. Величина МАК может варьировать от нуля до бесконечности.

4) Обучаемость (ОБ). Определяет вероятность успешного выучивания чужого мема. Может варьировать от 0 до 1. Вычисляется как сумма вероятностей, определяемых геном ОБ и мемами ОБ. Если гену ОБ разрешено мутировать, то он мутирует с вероятностью 0,04 на гамету, а величина мутации (число, на которое меняется генотипическое значение ОБ) нормально распределена вокруг нуля со стандартным отклонением 0,4. Если получившееся генотипическое значение выходит за разрешенные пределы (становится меньше 0 или больше 1), мутация отменяется и попытка повторяется.

5) Учительское мастерство (УЧ). Определяет вероятность успешной передачи мема от учителя к ученику по инициативе учителя. Вычисляется, действует и эволюционирует аналогично ОБ.

6) Объем памяти (ПАМ). Определяется генетически и может варьировать от нуля до бесконечности. Стартовое значение гена ПАМ равно нулю, параметры мутирования такие же, как у других генов. Объем свободной памяти – это ПАМ минус сумма размеров всех мемов, хранящихся в памяти индивида.

7) Объем мозга. Равен 20 + k₁ × ПАМ + k₂ × ОБ_ген + k₃ × УЧ_ген, где ОБ_ген и УЧ_ген – это генотипические значения ОБ и УЧ. По умолчанию параметры k₁, k₂ и k₃ равны 1, 0 и 0.

Жизнь модельной популяции состоит из шагов (“лет”). Ежегодно происходят следующие события:

1) Трата ресурсов на жизнеобеспечение. По 3 ресурса отбирается у каждого индивида.

2) Спонтанное изобретение новых мемов. Индивид изобретает мем любой из разрешенных категорий с вероятностью 0,000133 в год, независимо от числа разрешенных категорий мемов.

3) Спонтанное забывание мемов. Происходит с вероятностью 0,02 на мем на индивида в год.

4) Учительство. Каждый индивид случайным образом выбирает товарища по группе и пытается научить его одному из своих мемов. Мем выбирается случайным образом из числа тех, что известны учителю, но не ученику. Если таких мемов не нашлось или если выбранный мем не помещается в память ученика, то ничего не происходит – попытка не удалась. В противном случае вероятность успеха вычисляется как сумма вероятностей, определяемых значениями УЧ учителя и ОБ ученика.

5) Коллективная охота. Участие в ней обходится индивиду в 2 ресурса. Все, кому это по карману, идут на охоту. Для каждой группы вычисляется охотничье усилие, равное сумме ОХМ всех охотников. Если сумма охотничьих усилий всех групп меньше, чем 3000 (R, количество ресурсов, предоставляемых ежегодно средой), то каждая группа получает количество ресурсов, равное ее охотничьему усилию. В противном случае группа получает долю от 3000, пропорциональную ее охотничьему усилию.

6) Дележка. По умолчанию добытые группой ресурсы делятся поровну между всеми ее членами. Такой эгалитаризм напоминает обычаи некоторых современных охотников-собирателей. Да что собиратели – даже закоренелые эгоисты шимпанзе после удачной охоты обычно делятся мясом с сородичами (см. раздел “Причуды местной культуры” в главе 11). Впрочем, если в группе есть индивиды с МАК > 0, то они применяют макиавеллиевские уловки, чтобы увеличить свою долю. В таком случае ресурсы распределяются в соответствии с индивидуальными значениями МАК. Если в группе много искушенных макиавеллиевских интриганов, то наивной (например, юной) особи трудно будет выживать в таком обществе, если только она сама не выучит поскорее их уловки. Это яркий пример того, что на рисунке 12.2 обозначено фразой “Растет зависимость от культуры”.

7) Бессмысленные действия. Если индивид знает мемы БД, он совершает бессмысленное действие с вероятностью, определяемой эффективностями этих мемов. За это у него отбирается 1 ресурс.

8) Обучение. Каждый индивид случайно выбирает товарища по группе и пытается перенять у него случайно выбранный мем из числа тех, что известны учителю, но не ученику. Если таких мемов нет или выбранный мем не помещается в память ученика, ничего не происходит – попытка не удалась. В противном случае вероятность успеха равна фенотипическому признаку ОБ ученика (признак УЧ учителя в данном случае не важен – он работает только при учительстве).

9) Смерть. Вероятность смерти зависит от возраста индивида. По умолчанию эта вероятность равна возрасту, умноженному на 0,002. Это дает среднюю продолжительность жизни порядка 27 лет. Кроме того, индивид может умереть от голода, если у него два года подряд не хватает ресурсов для жизнеобеспечения. Один голодный год часто случается после рождения ребенка, и это не смертельно. Если у индивида не хватает ресурсов для совершения затратного действия (например, похода на охоту), то действие не совершается. Если в группе остался только один живой индивид, он умирает от одиночества.

10) Размножение. Каждый индивид старше 6 лет пытается создать семью, то есть образовать пару с кем-то из товарищей по группе, и произвести потомка. Пары формируются только на один год (сериальная моногамия). Мы решили не заваливать виртуальные обиталища модельных гоминид грудами мертвых младенцев, поэтому программа сначала проверяет, достаточно ли у родителей ресурсов, чтобы произвести жизнеспособного потомка. Родители должны потратить количество ресурсов, равное удвоенному объему мозга предполагаемого ребенка. Из этих ресурсов 40 % поступают в распоряжение потомка, а 60 % просто тратятся. Если у обоих родителей вместе не набирается нужного количества ресурсов, ребенка они не рожают – год прошел впустую. Если после рождения ребенка у родителей еще остались какие-то ресурсы, то 40 % из них тоже отдаются ребенку, а остаток делится поровну между родителями. Такое равенство родительских ролей показывает, что нам кажутся убедительными аргументы Оуэна Лавджоя и других исследователей, полагающих, что у гоминид в какой-то момент резко вырос отцовский вклад в потомство, что привело, помимо прочего, к уменьшению полового диморфизма (Stanyon, Bigoni, 2014; см. также раздел “Нейрохимическая гипотеза происхождения человека” в главе 9). Идея гендерного равенства так глубоко проникла в наши сердца, что мы даже не стали приписывать нашим модельным гоминидам тот или иной пол: любые два индивида могут сформировать пару и произвести потомство. Ребенок наследует случайно выбранную копию каждого гена от каждого родителя. Гены ПАМ (а иногда также и гены ОБ и УЧ) могут мутировать, а значит, и эволюционировать (см. выше). Мутации происходят в момент передачи гена от родителя к потомку. Память ребенка изначально пуста.

11) Распад групп. Если численность группы превысила величину G, группа делится на две половинки, которые с этого момента считаются разными группами.

12) Межгрупповая миграция. Индивид может покинуть свою группу и присоединиться к другой, случайно выбранной, с заданной вероятностью (по умолчанию – 0,001 в год).

На этом мы заканчиваем описание модели. В заключение приведем для иллюстрации дневник одного модельного индивида. Да, программа TribeSim может – по желанию пользователя – сохранять жизнеописания модельных существ в виде таких вот захватывающих историй (имена героев выдуманы, любые совпадения с реальными людьми случайны):

Читатель может видеть, что мы очень старались следовать совету, приписываемому Николаю Тимофееву-Ресовскому: “Нельзя заниматься наукой со звериной серьезностью”.