Культура и мозг развивают друг друга
О культурном драйве подробно рассказывает Кевин Лаланд, эволюционный биолог из Сент-Эндрюсского университета, в своей книге “Неоконченная симфония Дарвина. Как культура создала человеческий разум” (Laland, 2017).
Впервые термин “культурный драйв” в смысле, похожем на нынешний, использовал выдающийся генетик Алан Уилсон (1934–1991). Между прочим, именно пионерские работы Уилсона по ДНК-генеалогии легли в основу концепции “митохондриальной Евы”, породившей так много кривотолков. Но о митохондриальных Евах мы уже рассказали (книга 1, глава 3, раздел “Митохондриальная Ева и игрек-хромосомный Адам в африканском Эдеме”), а сейчас речь о другой идее Уилсона – о культурном драйве. В статье, опубликованной в 1985 году в журнале Scientific American, Уилсон предположил, что развитие когнитивных способностей, в том числе способностей к социальному обучению и культурной передаче поведенческих признаков, может ускорять биологическую эволюцию (Wilson, 1985).
Идея в следующем. Животные, более сообразительные и более других способные к обучению, чаще изобретают новые варианты поведения и эффективнее передают поведенческие инновации сородичам (например, младшие учатся у старших). Так создаются культурные традиции. Они формируют поведение животных, тем самым создавая новые направления отбора. Допустим, к примеру, что некие животные научились залезать на деревья при виде хищника и это поведение сохраняется в популяции как культурная традиция. Если оно сильно повышает выживаемость, то отбор будет благоприятствовать тем индивидам, которые быстрее учатся этому поведению и эффективнее его осуществляют. Это может привести как к улучшению врожденных способностей к обучению, так и к эволюции цепких пальцев и когтей. Такое поведение даже может в итоге стать инстинктивным, то есть животные будут уже без всякого обучения, на автомате карабкаться вверх по стволам при виде хищника. Правда, у приматов наличие инстинктов в строгом этологическом смысле (то есть сложных и полностью врожденных последовательностей действий, совершаемых в ответ на определенный стимул) под большим сомнением: совсем без обучения никакое сложное адаптивное поведение у них не формируется. Так или иначе, в рассматриваемой гипотетической ситуации сначала возникает поведенческая (культурная) традиция, а уже потом эта традиция, меняя направленность и силу отбора, заставляет популяцию эволюционировать в новом направлении. Получается, что культура направляет эволюцию. Чем лучше развиты у животных умственные способности (включая умение учиться у других), тем сильнее эволюция должна зависеть от культуры.
Вообще-то мы уже рассказывали об этом эволюционном механизме, хоть и под другим названием (книга 2, глава 3, раздел “Эффект Болдуина: обучение направляет эволюцию”). Вдобавок к культурному драйву и эффекту Болдуина есть еще и третий термин с похожим смыслом – создание культурной ниши. Последний термин подчеркивает, что животные, приобретая новое поведение, тем самым фактически создают себе новую экологическую нишу со всеми вытекающими из этого эволюционными последствиями (Laland et al., 2001; Laland, O’Brien, 2011).
Например, если все научатся заворачиваться в шкуры при наступлении холодной погоды или разделывать туши крупных животных каменными орудиями, чтобы эффективно конкурировать за мясные ресурсы саванны с гигантскими гиенами и другими падальщиками, то чем это не новая экологическая ниша, к которой популяция теперь неизбежно начнет адаптироваться под действием естественного отбора? Адаптация к такой культурной нише может иметь важные эволюционные последствия: от уменьшения зубов, челюстей и кишечника и ослабления энергетических ограничений на рост мозга до утраты волосяного покрова. Правда, люди утратили шерсть, скорее всего, не из-за одежды, а из-за появления постоянных поселений и обострившихся в связи с этим проблем с паразитами (книга 2, глава 5, раздел “Мораль и отвращение”). Или, может быть, это произошло в рамках адаптации к бегу на длинные дистанции под палящим солнцем – некоторые африканские охотники-собиратели до сих пор практикуют охоту выносливостью, преследуя зебру или антилопу до полного изнеможения быстроногой жертвы. Подробный разбор гипотез, предложенных для объяснения человеческой безволосости, приведен в книге Александра Соколова “Странная обезьяна. Куда делась шерсть и почему люди разного цвета” (Соколов, 2020). Нам сейчас важно осознать, что и одежда, и постоянные поселения, и охота выносливостью – все это не что иное, как культурные традиции, формирующие культурную нишу. Эти адаптации прописаны в культуре, а не в генах. Но вот отсутствие шерсти и чрезвычайно сильное развитие потовых желез у людей – это уже настоящие биологические, то есть генетически обусловленные, адаптации. Адаптации к культурной нише, развившиеся под действием естественного отбора, направлявшегося культурой.
Хрестоматийным примером генно-культурной коэволюции (сопряженной эволюции генов и культуры) считается распространение мутаций, позволяющих взрослым людям усваивать молочный сахар – лактозу. Эти мутации распространились после появления молочного животноводства у жителей некоторых областей Европы, Африки и Ближнего Востока. В тех популяциях отбор стал поддерживать мутантные аллели регуляторных участков ДНК, ответственных за прекращение синтеза фермента лактазы с возрастом. У носителей таких мутаций лактаза производится всю жизнь, и поэтому они могут пить молоко в зрелом возрасте, не испытывая проблем с пищеварением. Интересно, что эволюция переносимости лактозы шла независимо в разных популяциях: у африканских, европейских и ближневосточных скотоводов распространились разные мутации с одним и тем же фенотипическим эффектом. А вот скотоводы-кочевники Центральной и Восточной Азии, по-видимому, приспособились к молочной диете не генетически, а чисто культурно (может быть, за счет потребления кисломолочных продуктов, в которых мало лактозы), и аллели переносимости лактозы у них не получили распространения (Segurel et al., 2020).
Недавний анализ геномов европейцев бронзового века и раннего средневековья показал, что 3–4 тыс. лет назад переносимость лактозы в Западной Европе еще была редким признаком, который быстро распространился в последующие эпохи. Новые данные указывают на исключительно сильный отбор в пользу аллеля переносимости лактозы, действовавший в Европе в течение последних трех тысячелетий (Burger et al., 2020).
В данном случае культурная инновация (животноводство в сочетании с обычаем пить сырое молоко) дала селективное преимущество индивидам, у которых синтез фермента лактазы не прекращался по окончании периода грудного вскармливания. Чем именно было обусловлено это селективное преимущество? Есть несколько гипотез. Самое очевидное соображение состоит в том, что молоко – весьма питательный продукт, а в старину люди редко страдали от избытка калорий. Впрочем, если вместо молока потреблять простоквашу или сыр, то проблема непереносимости лактозы во многом снимается. Молоко также могло сглаживать проблемы, связанные с недостатком кальция у людей, в чьей диете не хватало витамина D и которые к тому же жили в высоких широтах, где мало возможностей для фотосинтетического производства этого витамина под действием ультрафиолетового излучения. Кроме того, есть данные, что употребление молока способно менять выгодным для человека образом состав кишечной микробиоты, снижать риск диареи в голодные времена и даже сглаживать симптомы малярии. Наконец, пить молоко могло быть полезно просто потому, что это было питье, сравнительно мало зараженное всевозможными патогенами – в отличие от той не всегда чистой воды, которую, думается, приходилось пить европейцам в старину.
Процесс генно-культурной коэволюции может быть самоподдерживающимся. В случае с переносимостью лактозы возможен следующий механизм обратной связи. Чем выше становилась частота встречаемости аллеля переносимости, тем больше людей могли пить молоко, не опасаясь последствий. В результате такое пищевое поведение становилось все более привычным и распространенным. Молодежь копировала старших, а отказываться от молока, когда все кругом его пьют, становилось труднее. Таким образом, биологическая и культурная эволюция могли подстегивать друг друга: рост частоты аллеля способствовал распространению культурной традиции, которая, в свою очередь, способствовала дальнейшему отбору на переносимость лактозы.
Все три термина – “культурный драйв” в исходном понимании Алана Уилсона, “эффект Болдуина” и “создание культурной ниши” – близки по смыслу, хоть и различаются оттенками. В частности, Уилсон подчеркивал не просто направляющее, но еще и ускоряющее влияние культуры на биологическую эволюцию. По Уилсону, культурный драйв объясняет, почему морфологическая эволюция умных животных с медленной сменой поколений, таких как хоботные, идет быстрее, чем у многих низших организмов. Слоны умные, они часто изобретают новые варианты поведения и время от времени сохраняют их как культурные традиции. Поэтому у слонов чаще меняется направленность отбора – и их морфология в результате меняется быстрее, чем у безмозглых амеб или двустворчатых моллюсков (рис. 12.1).
Рис. 12.1. Культурный драйв: культура ускоряет эволюцию (по рисунку из Wilson, 1985, где впервые использован термин “культурный драйв”). Рост мозга и развитие когнитивных способностей ведут к тому, что чаще изобретаются новые варианты адаптивного поведения, а это, в свою очередь, ускоряет эволюцию. Появление нового поведения, передаваемого из поколения в поколение путем имитации, меняет направленность отбора и способствует эволюционной подгонке организма под новое поведение (эффект Болдуина). Чем чаще появляются новые культурные адаптации, тем быстрее идет биологическая эволюция. Рисунок не является эмпирическим графиком, а только иллюстрирует общую идею. По вертикальной оси отложена предполагаемая сила отбора, заставляющего организм меняться (в неких условных единицах). Уилсон исходил из предположения, что основным двигателем биологической эволюции высших позвоночных был их собственный мозг. Поэтому кривая культурного драйва примерно соответствует увеличению относительного объема мозга в ряду от амфибий до человека. Абиотические условия менялись с более или менее постоянной скоростью, что показывает горизонтальная линия “геологического драйва”.
Идея культурного драйва получила дальнейшее развитие в работах Кевина Лаланда и его коллег, которые ее переосмыслили, сделав акцент на том, что коэволюция социального обучения, когнитивных способностей и культуры может быть автокаталитической, то есть самоподдерживающейся (вот ссылки на некоторые основополагающие статьи: Whiten, van Schaik, 2007; Heyes, 2012; Laland, Rendell, 2013; Whiten et al., 2017).
В простейшем виде предполагаемый механизм положительной обратной связи выглядит так: происходит эволюция способностей к социальному обучению → поведенческие инновации чаще закрепляются в виде культурных традиций; культура становится богаче → у сородичей можно обучаться большему числу различных навыков; способности к социальному обучению становятся полезнее; более сложное и гибкое поведение ставит перед индивидами новые когнитивные задачи и вызовы → идет отбор на еще более эффективное социальное обучение и когнитивные способности → развивается еще более богатая культура, и так далее (рис. 12.2).
Рис. 12.2. Логика гипотезы культурного драйва.
К схеме, изображенной на рисунке, можно добавить еще несколько гипотетических петель положительной обратной связи.
Одна из них основана на увеличении продолжительности жизни (Kaplan, Robson, 2002; Crews, 2003; Caspari, Lee, 2004). Развитие культуры может сделать жизнь более защищенной. Скажем, изобретение новых способов добычи пропитания снижает риск голодной смерти при колебаниях условий (например, при засухе), а знание целебных травок и корешков может снизить смертность от болезней. В результате средняя продолжительность жизни увеличивается, а долгая жизнь делает индивидов более эффективными хранителями и распространителями полезных знаний и навыков: отбор на способность к социальному обучению → развитая культура → повышенная выживаемость → рост средней продолжительности жизни → улучшенные возможности для сохранения и передачи знаний → еще более развитая культура → усиленный отбор на способности к социальному обучению, и так далее.
Кроме того, культура создает условия для отбора на долголетие (замедленное старение), если носители ценных знаний способствуют выживанию группы и успешному размножению ее членов. Например, если в условиях межгрупповой конкуренции преимущество получают группы, в которых есть хотя бы одна старая, мудрая особь, своими знаниями помогающая группе выживать в трудных ситуациях. Или, например, если накопленный жизненный опыт заметно повышает эффективность заботы о потомстве, нуждающемся в наставничестве. С этим, кстати, может быть связано появление у человека и некоторых китообразных такой необычной черты, как долгий пострепродуктивный период у женских особей (менопауза). Возникновение менопаузы в ходе эволюции предположительно связано с тем, что у женских особей с возрастом снижается ожидаемый эволюционный выигрыш от рождения собственных детей (труднее выносить детеныша, выкормить его и воспитать и выше риск не успеть это сделать). Поэтому отбор может поддержать отключение женской репродуктивной функции в каком-то возрасте, после которого особь может посвятить себя, например, заботе о внуках. У самцов, в соответствии с этой идеей, менопаузы нет, потому что здоровье отца не так критично для выживания детеныша (все-таки у млекопитающих, даже образующих устойчивые брачные пары, основное бремя заботы о потомстве лежит на самках).
Еще одну петлю положительной обратной связи может обеспечить улучшенная диета (см. раздел “Связь размера мозга и социальности у обезьян” в главе 10; книга 1, глава 2, раздел “Эректусы”, подраздел “Мозг, мясо и огонь”): развитая культура, включающая в том числе эффективные способы добычи ценных пищевых ресурсов → улучшенное питание → ослабление энергетических ограничений на развитие мозга.
Гипотеза культурного драйва уже получила ряд косвенных эмпирических подтверждений. Например, Лаланду и его коллегам удалось статистическими методами показать существование у приматов положительных связей между следующими показателями (Navarrete et al., 2016; Street et al., 2017):
1) развитостью социального обучения (которую можно оценить по числу наблюдавшихся случаев успешной передачи навыков от одной особи к другой, с обязательными поправками на исследовательское усилие, то есть на общее время наблюдений за особями данного вида),
2) объемом мозга (неважно, абсолютным или относительным: сходные корреляции прослеживаются в обоих случаях),
3) продолжительностью жизни и детства (периода наиболее активного обучения),
4) размером социальных групп.
Похожие корреляции обнаружены и у китообразных (Fox et al., 2017).
Такие исследования часто вызывают нарекания у специалистов, потому что количественные оценки подобных признаков невозможны без значительного упрощения реальности. Как, например, охарактеризовать одним числом размер социальных групп или развитость социального обучения у шимпанзе, если в разных группах и в разных частях ареала все по-разному и каждый из изучаемых признаков сложным образом зависит от множества дополнительных факторов? Исследователи, конечно, стараются использовать наиболее полные и достоверные данные и формализовать их при помощи самых надежных и объективных статистических процедур. Но все равно, когда хороший зоолог, например специалист по китообразным, видит в дополнительных материалах к статье, что у одного вида китов размер групп оценили четверкой по пятибалльной шкале, а у другого – тройкой, даже не надейтесь, что дело обойдется без громкой и выразительной ругани со стороны специалиста. Ведь он-то знает массу конкретных примеров, не вписывающихся в такие рамки! Он же сам наблюдал большие группы у вида Б, превосходящие по численности типичные группы вида А! С этим пока ничего нельзя поделать – разве что продолжать работать над пополнением и уточнением массивов данных и совершенствованием методов статистического анализа. Но все же имеющаяся статистика, какая уж есть, позволяет надеяться, что центральная тема этой главы – не пустая спекуляция.
Важно понимать, что гипотеза культурного драйва никоим образом не противоречит другим идеям, таким как социальный мозг, макиавеллиевский интеллект, мозг для внутригрупповой кооперации, мозг для производства каменных орудий или мозг для привлечения половых партнеров.
Идея культурного драйва способна вобрать в себя весьма широкий круг частных гипотез. Дело в том, что самоподдерживающаяся коэволюция мозга и культуры может быть основана на самых разных культурно наследуемых знаниях, навыках и способах поведения. Она не привязана жестко к какому-то одному типу навыков. Потенциально здесь годятся чуть ли не любые знания! Впрочем, нет, не совсем любые. Они должны удовлетворять как минимум двум условиям.
Во-первых, эти знания не должны быть слишком простыми. Чтобы культурный драйв запустил самоподдерживающееся развитие мозга, нужно, чтобы шансы на случайное независимое изобретение этих знаний были близки к нулю, а для их заимствования у сородичей требовались умственные способности, которые изначально есть далеко не у каждой особи в популяции. Если освоить навык может любой дурак, распространение такого навыка в культурной среде не создаст отбора на улучшение умственных способностей. Разумеется, знания не должны быть и запредельно сложными. Ведь если какая-то поведенческая инновация доступна только гениям, рождающимся раз в сто лет, то она никогда не станет культурной традицией. Такая инновация почти наверняка умрет вместе с придумавшим ее гением.
Во-вторых, эти знания должны давать репродуктивные преимущества своим обладателям. Иначе говоря, они должны повышать приспособленность – быть полезными (или выгодными) в том смысле, который вкладывают в эти слова биологи-эволюционисты. Только полезные (повышающие репродуктивный успех) знания, распространяясь в культурной среде, будут способствовать распространению генов тех особей, которым удалось эти знания лучше всего освоить. А это будут гены прилежных и сметливых учеников. Именно в распространении генов хороших учеников и состоит суть гипотезы культурного драйва. Если особь не обладает способностью перенимать знания, то в новой культурной среде она не найдет себе места, не научится вести себя в соответствии с новыми традициями или же ей придется самой все изобретать заново (а это нереально, если культурный багаж социальной группы содержит хотя бы несколько сложных навыков). Поэтому неучи не оставят многочисленного потомства. Чем ученик способнее к учебе, тем больше полезных знаний он освоит, тем больше потомства со своими генами успешного ученичества оставит и тем лучше его дети будут осваивать культурные традиции своего общества, в том числе и вновь возникающие. Поэтому культурный багаж общества будет расти, делая способности к социальному обучению еще более полезными и важными.
Итак, есть определенные требования к сложности и полезности навыков, на которых основан культурный драйв. Но вот по своему содержанию эти навыки и знания могут быть чуть ли не какими угодно. Это могут быть охотничьи приемы, технологии изготовления каменных орудий, навыки общения с сородичами и умение производить на них хорошее впечатление, способы соблазнения половых партнеров, знание целебных травок, умение отличить ядовитую змею от неопасной, способность организовать слаженные коллективные действия при столкновении с враждебной группой и так далее. Вопрос о том, как разные категории полезных знаний влияют на эффективность культурного драйва, в чем это влияние проявляется и от каких факторов все это зависит, заслуживает специального изучения, и мы к нему скоро вернемся.
Удивительные универсальность и гибкость гипотезы культурного драйва наглядно проявились в компьютерной модели, которую разработали в 2006 году биологи-эволюционисты Сергей Гаврилец и Аарон Воуз (Gavrilets, Vose, 2006). Мы уже писали об этой интересной и поучительной модели (книга 2, глава 4, раздел “Когнитивный взрыв”), но здесь имеет смысл напомнить ее суть, поскольку это важно для последующего рассказа.
Хотя статья Гаврильца и Воуза называется “Динамика макиавеллиевского интеллекта”, на самом деле авторы смоделировали культурный драйв в одном из его простейших вариантов. Культурный драйв в модели основан на макиавеллиевской культуре и половом отборе. Две мощные и уважаемые теории (макиавеллиевского интеллекта и полового отбора) выступают здесь в роли механизмов низшего уровня, а на плечах этих гигантов стоит культурный драйв – механизм высшего уровня, который, собственно, и заставляет мозг расти.
Вспомним, как устроена модель Гаврильца и Воуза. Самцы в модельной популяции конкурируют за самок. В популяции царят промискуитет и полигиния, мужской вклад в потомство минимален (сводится к затратам энергии на спаривание), поэтому мужской репродуктивный ресурс – в избытке, женский – в остром дефиците. Как и положено в такой ситуации, репродуктивный успех самца напрямую зависит от числа самок, с которыми он сумеет спариться (книга 1, глава 7). Это, в свою очередь, определяется исходом конкуренции между самцами, который зависит от их поведения. Вот тут-то и вступает в игру культура. Изредка самцы случайно изобретают макиавеллиевские мемы, то есть поведенческие приемы или хитрости, повышающие их шансы на победу в конкуренции за самок. Изобретения возникают очень редко, однако есть и другой способ приобрести полезный мем: один самец может перенять его у другого посредством социального обучения. Например, подсмотреть и запомнить.
Вероятность успешного выучивания чужого мема зависит от двух признаков, характеризующих умственные способности самца: от объема памяти и обучаемости. Кроме того, эта вероятность зависит от размера (сложности) мема. Память и обучаемость – дорогие признаки. В модели они просто снижают выживаемость. Предполагается, что увеличить память или обучаемость можно только путем увеличения мозга, а это создает проблемы. Например, большеголовым особям требуется больше пищи. Объем мозга напрямую не моделировался, но он подразумевался, когда авторы связывали выживаемость обратной зависимостью с памятью и обучаемостью.
Память и обучаемость зависят от генов, которые мутируют с заданной частотой. Размер (сложность) мема положительно коррелирует с его полезностью (или, что то же самое, с его эффективностью, то есть с тем, насколько мем повышает конкурентоспособность самца). Корреляция, однако, нестрогая: иногда изобретаются очень простые и при этом полезные мемы или, наоборот, сложные, но малоэффективные. Изначально у всех самцов и память, и обучаемость равны нулю.
Эволюция модельной популяции начинается с более или менее продолжительной “фазы покоя” (dormant phase), когда память и обучаемость остаются низкими, а в мемофонде (культуре) популяции присутствуют только те немногочисленные мемы, которые были только что кем-то изобретены. Ни у кого еще нет достаточных умственных способностей, чтобы выучить чужой мем, да и собственные изобретения, как правило, тотчас забываются из-за нехватки памяти.
Однако рано или поздно стартует самоподдерживающийся процесс, напоминающий цепную реакцию, который авторы назвали “когнитивным взрывом”. Во время этой фазы наблюдается совместный ускоряющийся рост умственных способностей, культурного богатства (числа мемов в мемофонде) и макиавеллиевской приспособленности индивидов (то есть совокупной эффективности мемов, накопившихся в их головах). Когнитивный взрыв основан на механизме культурного драйва (хотя Гаврилец и Воуз не используют этого термина): чем больше мемов в культуре, тем выгоднее иметь хорошую память и обучаемость.
Мы попытались развить этот подход и сделать похожую, но более сложную модель, чтобы с ее помощью изучить влияние разных факторов на ход сопряженной эволюции мозга и культуры. Для этого мы снова (как и при написании книги “Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий”) привлекли к работе своего старшего сына, прекрасного программиста Михаила Маркова. И он вместе с нами разработал и написал компьютерную программу TribeSim – увлекательную сложную игрушку, раскрывающую множество интересных и неожиданных сторон культурного драйва.
Мы хотели посмотреть, как влияют на коэволюцию мозга и культуры такие факторы, как острота конкуренции (внутри– и межгрупповой) и разные типы мемов (выгодные для индивида, выгодные для группы или вовсе бесполезные). Любопытно оказалось посмотреть, как развивается модельная популяция, взявшая на вооружение какой-то один тип мемов (специализированная культура, состоящая, скажем, только из полезных для группы мемов) или же их комбинацию (комплексная культура). Главной нашей задачей, конечно, был поиск возможных предпосылок небывалого разрастания мозга у плейстоценовых гоминид. И нам кажется, что полученные результаты помогают понять, почему именно ранние представители рода Homo (но не другие обезьяны!) в какой-то момент оказались в ситуации, благоприятной для беспрецедентного по своей мощи культурного драйва (Markov, Markov, 2020).
Сначала мы расскажем об устройстве модели TribeSim, а затем – о результатах моделирования и их возможных интерпретациях.