Уже около 40 лет выдающийся американский палеоантрополог Оуэн Лавджой развивает свою гипотезу о роли моногамии и отцовской заботы о потомстве в происхождении человека, и делает это довольно успешно. Мы подробно рассказали об этой гипотезе в первой книге (глава 1, раздел “Семейные отношения – ключ к пониманию нашей эволюции”). Лавджой считает, что наши предки начали практиковать социальную моногамию – уникальное для приматов общественное устройство, основанное на мирном сосуществовании нескольких семейных пар в одной социальной группе (другие моногамные приматы практикуют территориальную моногамию, когда каждая парочка живет сама по себе, охраняя территорию от чужаков). Переход к такому социальному устройству, согласно Лавджою, был связан с формированием у самок скрытой овуляции, что способствовало неослабевающему интересу самцов к самкам, и с практикой самцов приносить самкам еду в обмен на секс, что заодно привело и к развитию двуногого хождения.

В научной литературе было высказано много аргументов как за, так и против гипотезы Лавджоя, но в целом ее позиции постепенно укрепляются. Особенно сильную поддержку она получила после детального изучения Арди, самки ардипитека, жившей 4,4 млн лет назад. Многие особенности анатомии и образа жизни ардипитеков (насколько их можно реконструировать по скелету, изотопному составу зубной эмали, микроскопическим царапинам на зубах и так далее) удивительно точно совпали с предсказаниями гипотезы Лавджоя о том, как должны были выглядеть и жить ранние гоминиды (об этом подробно рассказано в первой книге, в главе 1).

Гипотеза Лавджоя подкрепляется множеством косвенных свидетельств, порой довольно неожиданных. Вот только один пример. Специалисты по сравнительной геномике обнаружили, что у наших предков под действием отбора был утрачен консервативный (то есть упорно сохраняющийся у других обезьян) регуляторный участок ДНК, отвечающий за формирование кератиновых шипиков на пенисе. Эти шипики, связанные с механорецепторами, повышают чувствительность пениса и способствуют быстрой эякуляции. Это выгодно в условиях острой конкуренции между самцами за возможность спариться с рецептивной (готовой к спариванию) самкой. Но то, что хорошо для склонных к промискуитету шимпанзе, было вовсе не так хорошо для наших предков, перешедших к социальной моногамии. Для поддержания супружеской любви и верности, особенно если все происходит в большом и разномастном коллективе, полезно, чтобы половой акт продолжался подольше (это сплачивает), и поэтому отбор способствовал редукции чувствительных бляшек на пенисе (McLean et al., 2011).

Продолжая развивать эти идеи, Лавджой и его коллеги из нескольких американских университетов обратились к нейрохимическим особенностям полосатого тела (стриатума) – участка мозга, играющего важную роль в контроле моторных функций, системе внутреннего подкрепления и социальном поведении (Raghanti et al., 2018). От активности разных отделов полосатого тела зависит мотивация поведения и так называемый личностный стиль. В частности, полосатое тело влияет на то, в какой мере поведение индивида мотивируется изнутри (собственными потребностями и желаниями), а в какой – внешними стимулами, в том числе социальными. Эксперименты на людях, мышах, крысах, кошках и макаках показали, что для особей с повышенной активностью дорсального стриатума в большей степени характерны внутренняя мотивация, автономное поведение, пониженная склонность подстраиваться под обстоятельства (в том числе социальные) и в целом более поверхностное представление о нюансах окружающей обстановки. Такие особи склонны к доминированию и агрессии. Напротив, у индивидов с высокой активностью вентрального стриатума (куда входят прилежащее ядро и обонятельный бугорок) чаще отмечается преобладание внешней мотивации, они склонны занимать в социуме подчиненное положение (это показано на макаках), чутко реагируют на поведение сородичей и тщательнее исследуют окружающее пространство. У людей вентральный стриатум предположительно отвечает за социальную конформность, желание соответствовать требованиям общества и получать одобрение окружающих.

Все эти проявления “личностного стиля” зависят от баланса нейромедиаторов в полосатом теле. Ацетилхолин повышает склонность к внутренне мотивированным поступкам в противовес мотивированным извне. Макаки с высоким базовым уровнем ацетилхолина в полосатом теле чаще занимают доминирующее положение в социуме. Инъекция антагонистов ацетилхолина, понижающих его уровень в полосатом теле, повышает чуткость особи к социальным стимулам.

Серотонин в полосатом теле у макак и людей способствует когнитивному контролю над эмоциями, что крайне важно для жизни в сложно устроенном социуме и для поддержания хороших отношений с сородичами. Низкий уровень серотонина в полосатом теле ассоциирован с раздражительностью, импульсивностью (несдержанностью) и слабыми социальными навыками. Серотонин помогает сдерживать агрессивные реакции и не бросаться на всех вокруг. В целом высокий уровень серотонина в полосатом теле, по-видимому, должен помогать особям эффективно функционировать в сложном обществе, сохраняя при этом когнитивную гибкость.

Дофамин, как ключевой нейромедиатор системы внутреннего подкрепления, способствует социальности, отвечая за удовольствие, приносимое взаимодействием с сородичами. Исследования, выполненные на павианах, показали, что высокий уровень дофамина в сочетании с низким уровнем ацетилхолина в полосатом теле способствует социальному поведению, мотивированному извне, и повышенной чувствительности к социальным стимулам. Так что, может быть, не случайно у наших предков в полосатом теле вставочные нейроны ТН⁺, производящие дофамин, стали многочисленны (как рассказано в предыдущем разделе).

Еще один нейромедиатор, концентрация которого может влиять на социальное поведение, – нейропептид Y. О социальных аспектах его функций известно мало, но есть данные, что концентрация нейропептида Y в спинномозговой жидкости у больных шизофренией коррелирует с социальной компетентностью.

Разумеется, эффекты разных нейромедиаторов сильно переплетены и зависят от множества нюансов, так что “в действительности все сложнее”.

Лавджой и его коллеги предполагают, что на ранних этапах эволюции гоминид (вскоре после отделения предков человека от предков шимпанзе) на представителей нашей эволюционной линии, таких как ардипитеки, действовал отбор на усиление социальных связей, кооперации, дружбы и супружеской привязанности. Если говорить конкретнее, это был отбор на такой личностный стиль, который предполагает сильную внешнюю мотивацию поведения, чуткость к социальным и иным внешним стимулам, когнитивный контроль над эмоциями, способность сдерживать агрессивные реакции, социальную конформность, а также склонность к формированию прочных социальных связей с половыми партнерами и просто друзьями. Такой личностный стиль, по-видимому, соответствует у приматов высокому уровню дофамина и серотонина в сочетании с не слишком высоким уровнем ацетилхолина в полосатом теле. Таким образом, из гипотезы Лавджоя следует, что у гоминид под действием отбора должны были произойти серьезные изменения в нейрохимии полосатого тела.

Чтобы это проверить, ученые изучили баланс четырех нейромедиаторов (дофамина, ацетилхолина, серотонина и нейропептида Y) в трех участках дорсального стриатума (рис. 9.7) у шести видов обезьян: капуцинов-фавнов (Cebus apella), павианов-анубисов (Papio anubis), свинохвостых макак (Macaca nemestrina), западных равнинных горилл (Gorilla gorilla), шимпанзе Pan troglodytes и людей Homo sapiens. Исследовались срезы мозга 5–7 особей каждого вида. В случае горилл это были самцы, для остальных видов – примерно поровну самцов и самок (лимитирующим фактором здесь является трудность добывания свежего мозга человекообразных обезьян для изучения).

Рис. 9.7. Исследованные участки дорсального стриатума (обведены пунктиром): дорсальное хвостатое ядро (dC), медиальное хвостатое ядро (mC), дорсальная скорлупа (dP). C – хвостатое ядро, P – скорлупа, cc – мозолистое тело, ic – внутренняя капсула, vS – вентральный стриатум. Слева на схеме мозга шимпанзе показано приблизительное положение плоскости сечения. Из Raghanti et al., 2018.

Уровень нейромедиаторов оценивали по суммарной длине аксонов, выделяющих тот или иной нейромедиатор, отнесенной к общему числу нейронов в данном участке мозговой ткани (клетки, производящие те или иные вещества, можно покрасить при помощи специфических меченых антител – этот метод называют “иммуногистохимическим”).

Полученные результаты (рис. 9.8) хорошо согласуются с гипотезой Лавджоя. Оказалось, что люди сильно отличаются по нейрохимическому профилю полосатого тела от других приматов, причем отличаются примерно так, как и предсказывает гипотеза. В частности, у людей выявлен максимальный уровень дофамина в медиальном хвостатом ядре – участке, который задействован в разных формах социального поведения, включая языковую коммуникацию. Известно, например, что мутации в знаменитом “гене речи” FOXP2, связанные с нарушением речевой функции, влияют на работу медиального хвостатого ядра и на уровень дофамина в этой области. Кроме того, известно, что дофамин играет центральную роль в формировании супружеской привязанности у моногамных видов (Curtis et al., 2006).

Рис. 9.8. Нейрохимические профили трех участков стриатума (дорсального хвостатого ядра, медиального хвостатого ядра, скорлупы) для шести видов приматов (капуцина, макаки, павиана, гориллы, шимпанзе, человека). Уровни нейромедиаторов указаны в условных единицах. По рисунку из Raghanti et al., 2018.

Уровень серотонина в полосатом теле у человекообразных обезьян (включая человека) повышен по сравнению с “низшими” обезьянами (капуцином, макакой и павианом). Это может быть связано с развитием у человекообразных сознательного контроля над эмоциями, без чего трудно выжить в сложно организованной группе умных индивидов.

Уровень нейропептида Y повышен в полосатом теле у человека и шимпанзе по сравнению с другими обезьянами. Не исключено, что это как-то связано с высокой социальной компетентностью человека и шимпанзе.

Уровень ацетилхолина в полосатом теле повышен у человекообразных по сравнению с “низшими” обезьянами, но при этом у человека он заметно ниже, чем у шимпанзе и горилл. Этот результат был для исследователей отчасти неожиданным, поскольку известно, что ацетилхолин в полосатом теле способствует обучению и памяти. С другой стороны, все становится на свои места, если учесть влияние ацетилхолина на социальное поведение. Как уже говорилось, низкий уровень ацетилхолина в полосатом теле соотносится с внешней мотивацией и может вносить вклад в снижение агрессивности, повышенную чуткость к социальным стимулам и социальную конформность.

Люди оказались единственным видом, у которого уровень дофамина в полосатом теле выше, чем ацетилхолина, причем во всех трех исследованных участках. Максимальный сдвиг в противоположную сторону (ацетилхолина намного больше, чем дофамина) характерен для самцов горилл, известных своим территориальным поведением и гаремной организацией семей. Это опять же согласуется с идеей Лавджоя о том, что у ранних гоминид в связи с особенностями их местообитания и диеты территориальное поведение сошло на нет, а самцы и самки стали образовывать устойчивые пары и вместе заботиться о потомстве.

Исследования, выполненные на обезьянах, позволяют предположить, что личностный стиль, соответствующий высокому уровню дофамина и низкому уровню ацетилхолина, соотносится с повышенным вниманием не только к социальным стимулам, но и вообще к деталям окружающей обстановки. Это могло быть крайне важно для ранних гоминид, таких как ардипитеки, в связи с их пищевым поведением. В отличие от горилл, чья основная пища (листья) равномерно распределена по территории и не требует долгих поисков, или шимпанзе, питающихся в основном плодами (ресурс, распределенный неравномерно, но образующий большие скопления на урожайных деревьях), ардипитеки были всеядными собирателями, которым, по-видимому, приходилось тратить много сил на выискивание редко встречающихся, но зато вкусных и питательных объектов на земле и в нижнем ярусе растительности в саванне и редколесьях. При такой жизни внимание к деталям становится необходимостью, а охрана территории теряет смысл.

Рисунок 9.9 в схематичном виде показывает, как новые нейрохимические данные вписываются в логическую структуру гипотезы Лавджоя. Появление человекообразных обезьян соответствует сдвигу в сторону K-стратегии, то есть более долгому детству, росту материнского вклада в потомство, увеличению промежутков между родами, а значит, и общему снижению плодовитости. Повышение уровня серотонина и нейропептида Y в полосатом теле у человекообразных по сравнению с “низшими” обезьянами, возможно, отражает адаптивные изменения социального поведения, необходимые для того, чтобы обеспечить благоприятные условия для выживания малочисленных и потому очень ценных детенышей. Этому могло способствовать развитие когнитивного контроля над эмоциями и рост общей социальной компетентности.

Рис. 9.9. Предполагаемые нейрохимические основы эволюции социального поведения гоминид и других обезьян. Переход от “низших” обезьян к человекообразным соответствует сдвигу от r-стратегии к K-стратегии (долгое детство, высокий материнский вклад в потомство, большие промежутки между родами). Это сопровождалось повышением уровня серотонина и нейропептида Y в стриатуме, что способствовало росту социальной компетентности и развитию умения сдерживать агрессивные порывы. Для современных человекообразных обезьян (шимпанзе и горилл) характерен высокий уровень ацетилхолина в сочетании с низким уровнем дофамина в стриатуме, что соответствует преобладанию внутренних мотивов поведения, ориентации на собственные желания, стремлению добиваться своего, не слишком считаясь с интересами сородичей. У гоминид уровень дофамина в стриатуме повысился, а ацетилхолина – снизился, что способствовало увеличению роли внешней мотивации, большему вниманию к сородичам, социальной конформности и устойчивым семейным связям. По рисунку из Raghanti et al., 2018.

В дальнейшем эволюция человекообразных пошла двумя путями. Один путь, соответствующий высокому уровню ацетилхолина и низкому уровню дофамина в полосатом теле, привел к современным шимпанзе и гориллам. У этих животных преобладает внутренняя мотивация, автономность поведения, агрессивная борьба за доминирование и не слишком крепкие связи между индивидами. Виды, пошедшие по этому пути, не достигли больших успехов – ни демографических, ни эволюционных. Сейчас они фактически являются реликтовыми видами, находящимися на грани вымирания.

Ранние гоминиды выбрали иной путь, возможно, в связи с особенностями своей пищевой специализации. Длительные рейды в поисках пропитания были слишком трудны и опасны для беременных и кормящих самок (а ведь самки, скорее всего, находились в одном из этих двух состояний большую часть своей взрослой жизни). Поэтому отбор стал поддерживать склонность самцов приносить самкам еду и умение самок привязать к себе партнера. Неагрессивные надежные кормильцы и верные жены с невыраженными признаками овуляции стали оставлять больше потомства, чем агрессивные драчуны и “секс-бомбы” (об этом подробно рассказано в первой книге, в главе 1).

Все это вело к отбору на высокий уровень дофамина в сочетании с не слишком высоким уровнем ацетилхолина в полосатом теле. В результате у гоминид сложился уникальный для приматов тип общественного устройства, основанный на содружестве нескольких семейных пар. Это, в свою очередь, создало предпосылки для кооперации между самцами в целях защиты самок с детенышами и добычи пропитания (отсюда, между прочим, просматривается и возможность освоения принципиально новых пищевых ресурсов). Кооперация между самками позволила лучше заботиться о детенышах – отсюда прямая дорога к демографическому успеху.

Эти изменения социального поведения и общественного устройства оказались очень выигрышными, причем их преимущества проявились задолго до того, как в одной из эволюционных линий гоминид (а именно у рода Homo) начал увеличиваться мозг. Потомки ардипитеков – австралопитеки – стали многочисленными и разнообразными. Они широко расселились по Африканскому континенту, освоив разные биотопы и пищевые ниши. Между тем палеонтологическая летопись предков шимпанзе и горилл настолько скудна, что это трудно объяснить лишь тем, что кости лесных обитателей сохраняются хуже костей жителей саванны. Скорее всего, шимпанзе и гориллы и 2–3 млн лет назад, как и сейчас, сильно уступали по численности гоминидам.

Новый тип социума, сложившийся у гоминид, создал предпосылки для возникновения положительных обратных связей в развитии когнитивных способностей. Природа этих связей могла быть разной: от возрастания роли социального обучения и внутригрупповой кооперации до макиавеллиевского интеллекта и полового отбора. Но в любом случае для того, чтобы заработал мощный отбор на интеллект, необходима социальная среда, в которой, во-первых, не приветствуются силовые методы повышения репродуктивного успеха, во-вторых, есть широкое поле для разнообразных и результативных взаимодействий с сородичами. Именно это и дала гоминидам социальная моногамия.

К сожалению, исследователям не удалось раздобыть мозг бонобо, чтобы измерить и у них уровни дофамина и ацетилхолина. Это могло бы уточнить предложенную схему. Ведь бонобо отличаются от шимпанзе многими аспектами поведения, причем большинство отличий направлены в ту же сторону, что и предполагаемые отличия древних гоминид от шимпанзе и горилл (низкая агрессивность, менее выраженное территориальное поведение, большая склонность делиться пищей, более терпимое отношение к сородичам, менее строгая привязка времени, когда самка готова спариваться, к овуляторному циклу). Может быть, бонобо начали частично воспроизводить тот эволюционный путь, по которому некогда прошли гоминиды? Хотя, конечно, не стоит преувеличивать это сходство (тем более что нейрохимических данных по бонобо пока нет). Не будем забывать, что у бонобо нет острой межгрупповой конкуренции (без которой вряд ли разовьются кооперация и альтруизм), не развито сотрудничество между самцами и, разумеется, нет ничего похожего на социальную моногамию или систематическое подкармливание самцами самок, а ведь это – ключевые элементы гипотезы Лавджоя.