В 2016 году в журнале Nature появилась важная статья группы Сванте Пэабо, посвященная поиску “посторонних”, в том числе сапиентных, примесей в геномах денисовцев и неандертальцев (Kuhlwilm et al., 2016). У нас – людей современных – имеются кое-какие их гены, а вот найдутся ли наши гены у вымершей дальней родни? По идее, что-то должно найтись, раз уж мы с ними скрещивались. Обнаружение таких примесей помогло бы уточнить историю древних миграций сапиенсов.

В распоряжении ученых уже имелись надежно прочитанные геномы нескольких географически удаленных представителей неандертальского племени – южно– и североевропейских, а также алтайского. У разных групп неандертальцев, очевидно, была своя эволюционная и демографическая судьба. Они могли в разное время встречаться с разными группами сапиенсов, и в их геномах могли остаться следы этих встреч.

Ученые анализировали продвинутые аллели (см. раздел “Между сапиенсами и неандертальцами существовала частичная репродуктивная изоляция” выше) у сапиенсов из разных регионов, у неандертальцев (тоже из разных регионов) и у денисовской девочки Denisova 3. Оказалось, что алтайский неандерталец имеет больше общих продвинутых аллелей с современными африканцами, чем денисовец.

Этот любопытный факт можно объяснить по-разному. Он может быть следствием привноса в генофонд денисовцев порции примитивных аллелей от какой-то вымершей популяции. Например, от азиатских эректусов. Другая возможная причина – привнос в генофонд алтайских неандертальцев продвинутых сапиентных аллелей в результате гибридизации с какими-то древними сапиенсами. Какой из сценариев реалистичнее? Последующий анализ показал, что, скорее всего, имели место оба события.

Оказалось, что те участки генома денисовца, которые сильнее других отличаются от соответствующих участков современных африканцев, демонстрируют также и повышенный уровень отличий от неандертальского генома. Это согласуется с предположением о том, что многие генетические отличия денисовца от сапиенсов и неандертальцев имеют общий источник. Таким источником мог быть привнос генов какой-то четвертой популяции людей – например эректусов.

А вот с геномом алтайского неандертальца все наоборот: в нем повышен уровень отличий от денисовца в тех участках, что более всего сходны с современными африканскими геномами. Это значит, что предки алтайского неандертальца получили генетическую примесь, которая одновременно повысила уровень сходства с сапиенсами и снизила – с денисовцами. Наиболее вероятным источником такой примеси являются, конечно, древние сапиенсы. Это могли быть, например, ранние выходцы из Африки, близкие к людям из пещеры Схул. Ведь они, скорее всего, встречались с неандертальцами на Ближнем Востоке во времена предпоследнего межледниковья, примерно 130–100 тыс. лет назад (книга 1, глава 6).

Обе гипотезы (о привносе генов “четвертой популяции людей” в геном денисовцев и генов древних сапиенсов в геном алтайского неандертальца) подтверждаются также распределением гетерозиготных участков. У денисовца гетерозиготных аллелей больше в участках генома с высоким уровнем отличий от сапиенсов, а у алтайского неандертальца, наоборот, гетерозиготность повышена в участках с минимальными отличиями от сапиенсов. Так и должно быть, потому что при занесении чужеродных аллелей они с большой вероятностью окажутся в гетерозиготных позициях. Поэтому и у денисовца, и у алтайского неандертальца гетерозиготность максимальна в тех участках генома, где повышена доля чужих примесей.

Гипотеза о привносе сапиентных генов в геном алтайского неандертальца была подтверждена еще двумя дополнительными способами. Первый – с помощью моделирования. В одном случае смоделировали только привнос генов эректусов в генофонд денисовцев, а в другом – привнос с двух сторон: и от эректусов к денисовцам, и от сапиенсов к алтайским неандертальцам. Мерой правдоподобия служило то, насколько результаты моделирования близки к реально наблюдаемому распределению сходств и различий в анализируемых геномах. Выиграл вариант с двусторонним обогащением геномов.

Второй подход – проверить, как обстояли дела у неандертальцев из других регионов. Если окажется, что примесь продвинутых сапиентных аллелей была только у алтайских неандертальцев, то это с высокой вероятностью будет указывать именно на скрещивание мигрантов-сапиенсов с предками алтайских неандертальцев, а все альтернативные объяснения сразу станут менее правдоподобными. Так и оказалось: повышенная доля продвинутых сапиентных аллелей характеризует именно алтайского неандертальца, но не неандертальцев из Хорватии (пещера Виндия, возраст 44 тыс. лет) или Испании (пещера Эль-Сидрон, возраст 49 тыс. лет).

Общий сценарий этой новой главы в истории людей выглядит следующим образом. Из Африки 130–100 тыс. лет назад выдвинулась волна мигрантов-сапиенсов. Эта волна оставила материальные следы своего пребывания в Палестине и Аравии, достигнув, возможно, и более далеких восточных рубежей (книга 1, глава 6, раздел “Первые шаги”). Скорее всего, где-то в Западной Азии мигранты встретили предков алтайских неандертальцев. Неизвестно, насколько мирными были те встречи, но в результате в неандертальских семьях остались метисы, несущие в своих геномах примесь сапиентных генов, которые сохранились на протяжении последующей истории выживания на пути к Алтаю. Доставшиеся неандертальцам гены говорят кое-что и о сапиенсах той миграционной волны. Они, вероятно, были близки к общим предкам всех современных африканцев. Это определили путем попарного сравнения продвинутых аллелей алтайских неандертальцев с аллелями разных народов Африки (йоруба, сан, мбути, динка, мандинка). Во всех парах уровень сходства оказался одинаковым. Значит, приток генов к алтайцам шел не от какой-то уже обособившейся части африканской популяции, а от людей, близких к общим предкам всех африканских народов. Удивительная история: генетические следы древнейших выходцев из Африки, не оставивших следа в геномах современных жителей Евразии, нашлись тем не менее в геноме неандертальской женщины из Денисовой пещеры, той самой, чьи родители были близкими родственниками (см. раздел “Геном алтайского неандертальца” в главе 3).

Тут, правда, была одна нестыковка. Архаичные ближневосточные сапиенсы, представители древней волны выходцев из Африки (книга 1, глава 6), вроде бы жили поздновато для того, чтобы оставить свой след в геноме женщины Denisova 5. Ведь она жила 130–90 тыс. лет назад (см. раздел “Уточнены датировки археологических находок в Денисовой пещере” в главе 4), а те – самое большее 130 тыс. лет назад. Предкам Denisova 5 надо было очень быстро бежать с Ближнего Востока на Алтай, чтобы все сошлось. Разгадка нашлась в 2018 году, когда израильские археологи обнаружили в пещере Мислия в районе горы Кармель обломок челюсти сапиенса возрастом 177–194 тыс. лет (Hershkovitz et al., 2018). Так что отдельные группы сапиенсов выбирались из Африки намного раньше, чем мы привыкли думать, – и это отлично согласуется с генетическими данными.