Головохоботные черви: эволюция ампутантов
В середине 1990-х молекулярные биологи объявили, что членистоногие (мечехвосты, пауки, раки, насекомые) — родственники круглых червей (аскарид и им подобных) и странных приапулид с втягивающимся и вытягивающимся шипастым хоботком, а отнюдь не кольчецов… Хотя, казалось, что именно кольчатые черви (особенно ползающие многощетинковые) и членистоногие имеют так много общего: сегментированное (членистое) тело с повторяющимся набором органов в каждом сегменте, парные конечности на каждом членике тела, отчетливо выраженная голова с щупальцами-антеннами и глазами, наружные кожные жабры (у наиболее простых водных ракообразных). А у какого рака или скорпиона вы видите втягивающийся хобот или хоть что-то похожее? Или, наоборот, где у круглого червя и приапулиды сегменты, не говоря уж о конечностях?
И ученый мир счел, что на этом молекулярная биология и закончилась, толком не начавшись. Если сходство молекул, пусть даже таких сложных и важных, как ДНК и РНК, приводит к столь странным представлениям о родстве совершенно не похожих друг на друга животных, то стоит ли доверять таким выводам да и вообще продолжать подобные исследования? Тем более что в пользу своей точки зрения молекулярные биологи смогли привести лишь один серьезный аргумент, не считая собственно сходства в последовательности расположения определенных структурных элементов в этих молекулах: все эти существа линяют. Даже общее название для них предложили — линяющие, или экдисозои (Ecdysozoa; от греч. εκ-δυω — снимать и ζωον — животное). Ладно, пусть линяют, это все делают. Скажем, зайцы.
Однако ни зайцы, ни кольчатые черви никогда не расстаются со своей шкуркой целиком. Лишь с отдельными ее кусочками или выростами. Это скорее не линька, а шелушение, которое может происходить в определенное время (например, смена зимней шубки на летнюю или наоборот), а чаще — всю жизнь, но по чуть-чуть. Экдисозои сбрасывают свою шкуру (кутикулу) целиком и достаточно регулярно под действием определенного гормона, который, конечно, называется экдизон (если быть точным, 20-гидроксиэкдизон). Без такой смены внешнего скелета, которым служит весьма прочная (хитиновая и нередко укрепленная фосфатными или карбонатными минералами) кутикула (лат. cuticula — кожа), они просто не способны расти. Хотя внешняя опора вместо внутренней, как у позвоночных, не позволяет экдисозоям мериться размерами с завроподами, свои гиганты (1–3 м длиной) в их истории тоже появлялись. Но главное, именно линяющие господствуют на Земле, на суше и на море, начиная с кембрийского периода, подавляя всех прочих существ своей численностью, биомассой и разнообразием. Только видов жуков уже описано почти 400 000 (всех вместе взятых млекопитающих — только 6000), а на одном-единственном дереве в Перу можно насчитать 43 вида муравьев. Согласно апокрифическому научному преданию, когда у одного из основоположников генетики и теории «химической преджизни» Джона Холдейна в компании теологов как-то поинтересовались, о чем бы он спросил Всевышнего, если к нему попадет, тот ответил: «О чрезмерном пристрастии к жукам». И ведь чрезмерно много не только жесткокрылых…
В современном мире к экдисозоям принадлежат круглые черви, волосатики, приапулиды, киноринхи, лорициферы, онихофоры, тихоходки и членистоногие, а среди последних выделяются хелицеровые, включая не вполне похожих на них морских пауков, или пикногонид, и ракообразные, в том числе их прямые потомки — пятиустки, насекомые и, видимо, многоножки. По мере надобности и по ходу повествования мы со многими из них познакомимся ближе.
Пока же обратимся к кембрийским отложениям и увидим, что «линяющих» в них не просто много, а ошеломительно много. Древние ракушняки состоят в основном из известковых панцирей трилобитов, а не из раковин брахиопод, как палеозойские, или двустворок, как мезозойско-кайнозойские. Поверхность лагерштеттов, включая Чэнцзян, сланец Бёрджесс, Муреро, Синские на Ленских столбах покрыта остатками всевозможных линяющих червей и членистоногих. В большинстве это линочные шкурки или сброшенные пустые панцири. Трилобиты, например, подходили к периодической смене «наряда» очень тщательно: прятались в общие норы или, если не очень крупные, в пустые раковины каких-нибудь моллюсков и хиолитов. Чаще они образовывали большие скопления: пока обновленный панцирь не затвердеет, членистоногие уязвимы и желанны для всяких хищников, которых, правда, можно отпугнуть большой массой. Интересно, что среди трилобитовых видов выделялись явные и очень педантичные правши и левши: одни, покидая старый панцирь, откладывали его головную часть почти всегда направо, другие — налево.
С момента своего появления в середине раннекембрийской эпохи (около 520 млн лет назад) экдисозои составляли львиную долю и биоразнообразия, и биомассы как в отдельных сообществах, так и в океане в целом. Причем в большей степени это было проявление, чем появление. Следы несомненных членистоногих и «сомненных» линяющих червей заметно древнее (538–532 млн лет). Однако именно обретение линяющими плотной сменной кутикулы создает иллюзию их единовременного и внезапного возникновения во всем кембрийском разнообразии. Здесь подчеркнем — кембрийском, поскольку это далеко не то же самое, что разнообразие нынешнее. В кембрийских морях жили: палеосколециды, ксенузии, аномалокаридиды, ветуликолии и членистоногие, представленные в основном трилобитами и множеством других групп, исчезнувших уже к середине палеозойской эры (рис. 22.1). Сравните со списком на предыдущей странице и, как говорится, почувствуйте разницу.
Кембрийский бог явно благоволил червям с хоботками, а чтобы поиздеваться над учеными, в придачу к ним сотворил галлюцигению и аномалокариса (Anomalocaris). Со времени открытия этих существ на рубеже позапрошлого и прошлого веков как их только не собирали, разбирали и переворачивали (и задом наперед, и вверх ногами). Почему — понятно: ксенузии, к которым относится галлюцигения, и аномалокаридиды еще сохранили, казалось бы, несочетаемые признаки линяющих червей и членистоногих.
Так уж случилось, что в середине 1990-х палеонтологи начали понимать, что в их руках оказались важные переходные формы, промежуточные звенья эволюции, и они отнюдь не указывали на происхождение членистоногих от кольчатых червей. Именно палеонтологи четверть века назад первыми протянули руку помощи молекулярным биологам, начавшим переворачивать наши представления о том, кто кому родственник.
С ксенузий (Xenusia; от греч. ξενοζ — чужеземец, чтобы подчеркнуть их необычность), пожалуй, и начнем, хотя эти существа уже были с ножками, а всех, кто ходил, принято выводить от тех, кто ползал (рис. 22.2). Посмотрим. Галлюцигения — это двухсантиметровый червяк с поперечно-ребристой шкуркой и несколькими парами гибких втяжных лапок, каждая из которых на кончике несет по паре твердых изогнутых коготков (рис. 22.2а). С помощью таких ножек удобно лазить по любым поверхностям, цепляясь за них коготками, словно скалолаз в ботинках с триконями. Не случайно ксенузий, подобных галлюцигении, нередко находят на губках и слоевищах водорослей. А еще они могли втискиваться в любую щель, поскольку лапки складывались, словно телескопическая труба, и убирались в тело. Две пары лапок превратились в подобие тонких щупиков, которые болтались у галлюцигении в основании очень вытянутой хоботоподобной головы. Сходство с хоботком усиливается положением рта — на самом ее кончике. Оттуда сквозь все тело протягивался совершенно прямой кишечник, открываясь заднепроходным отверстием на противоположном конце. Но голова все-таки на то и голова, чтобы хоть чем-то отличаться от другого конца: в глотке располагался ряд утолщений кутикулы в виде полых зубов, а сверху и чуть по бокам смотрели два простых продолговатых глаза. Они хорошо различимы по сгущению пигментных клеток (рис. 22.2а).
