Глава 15

Микро и макро

Писать о взаимодействии теории эволюции с палеонтологией и о ее плодотворности в этой области биологии как-то даже неловко. Палеонтология, если можно так выразиться, самая эволюционная из всех биологических дисциплин. Если в генетике, эмбриологии или экологии есть обширное поле для исследований, не требующих привлечения эволюционных представлений, то в палеонтологии такие исследования практически невозможны (по крайней мере, если исследователь нарочно не старается сформулировать задачу своей работы так, чтобы обойти вопросы эволюции). Правда, так было не всегда: как мы помним, основатель палеонтологии как самостоятельной науки Жорж Кювье был одним из самых стойких и успешных противников эволюционной идеи как таковой, а в первой половине ХХ века палеонтология превратилась в своего рода заповедник недарвиновских эволюционных теорий (о чем ниже будет сказано несколько подробнее). Однако заметим: само то, что крупные палеонтологи начала ХХ века с увлечением строили эти теории (в то время как в остальных областях фундаментальной биологии кризис эволюционизма выражался как раз в разочаровании исследователей в плодотворности эволюционного подхода и недоверии ко всякому эволюционному теоретизированию), показывает, что если во времена Кювье неэволюционная палеонтология еще была возможна, то веком позже – уже нет. Тем более она немыслима сейчас, по прошествии еще столетия.

Тем не менее отношения палеонтологии и эволюционной теории складывались непросто даже и после угасания “палеонтологического антидарвинизма” и победного вступления в эту область идей СТЭ. Несколько сгущая краски, можно даже сказать, что палеонтологи (включая даже таких убежденных синтетистов, как Джордж Симпсон) говорят о совсем другой эволюции, нежели основатели СТЭ или авторы современных эволюционных экспериментов. И особенно наглядно эта разница видна при рассмотрении проблемы, которой посвящена эта глава.

Возможно, внимательные читатели заметили, что в предыдущих главах я не делал никаких оговорок касательно масштаба тех эволюционных изменений, о которых шла речь. Предполагалось, что все сказанное в равной степени справедливо как для формирования двух устойчивых форм внутри одной популяции, так и для становления принципиально новых групп растений или животных, способных изменить облик всей биосферы.

Между тем этот вопрос остается предметом острых дискуссий в эволюционной биологии на протяжении почти всей ее истории – с первых десятилетий после выхода “Происхождения видов” и до наших дней. В ней он известен как проблема соотношения микроэволюции и макроэволюции. Сами термины “микроэволюция” и “макроэволюция” ввел в 1927 году русский генетик и эволюционист Юрий Филипченко (неоднократно упомянутый в предыдущих главах, но в основном как историк эволюционных концепций – автор книги “Эволюционная идея в биологии”). Однако споры о том, как соотносятся между собой процессы, обозначаемые этими терминами, начались намного раньше.

За свою почти вековую историю эти термины и сами претерпели определенную эволюцию, но мы сейчас не будем на ней останавливаться – нам достаточно их современного значения. В наше время под микроэволюцией принято понимать эволюционные процессы внутри вида. Самое масштабное явление микроэволюции – акт видообразования. Соответственно к макроэволюции автоматически относятся изменения, происходящие с любыми таксонами более высокого ранга – от рода до царства. Но обычно там, где используется понятие “макроэволюция”, речь идет об эволюции очень крупных групп – типов, классов, реже отрядов, – а также о глубоких преобразованиях, меняющих облик и план строения эволюционирующей группы: возникновении цветка и плода, превращении рыб в амфибий, трансформации древних парнокопытных в китообразных и т. п.

Предыстория и контекст

Одинаковы ли механизмы и закономерности микро- и макроэволюции? Уже само введение этих понятий (а также то, что они стали весьма популярными у эволюционистов) показывает, что в 1920-х годах этот вопрос вызывал острые разногласия.

Создание СТЭ только подлило масла в огонь старого спора: стройная картина генетических механизмов эволюции с одной стороны просто не оставляла места для каких-либо иных сил и факторов (кроме разве что генетического дрейфа), а с другой – начиналась и заканчивалась микроэволюционными процессами. Именно к этой области относились все используемые ею понятия, все иллюстрирующие ее примеры и почти все феномены, на объяснение которых она претендовала. Макроэволюция же оставалась в практически безраздельном ведении палеонтологии – в которой, как уже говорилось, всю первую половину ХХ века доминировали недарвиновские эволюционные концепции: различные версии автогенеза (эволюции под действием внутренних причин, то есть “записанной” наперед в самой эволюционирующей форме) и финализма, ортогенез (направленная эволюция), аристогенез (неуклонное развитие признаков, которые только в своем конечном состоянии оказываются функциональными), “закон инерции органического развития”, разного рода вариации на тему ламарковского “принципа совершенствования”… Даже простое перечисление всех этих концепций с минимальным упоминанием их отличительных особенностей заняло бы слишком много места – своя теория такого рода была едва ли не у каждого крупного палеонтолога того времени. Многие теории почти полностью совпадали друг с другом (отличаясь, если не считать терминологии, лишь второстепенными деталями), но при этом резко противоречили другой или другим группам теорий. Собственно, общим для всех этих построений было только то, что все они так или иначе противостояли дарвиновской модели эволюции – отрицая ее вовсе или ограничивая ее применимость только внутривидовой эволюцией и видообразованием. Не удивительно, что идея о том, что в основе микро- и макроэволюции лежат совершенно различные механизмы, была весьма популярна у сторонников этих взглядов уже в 1900-х – 1920-х годах. А когда на арену вышла СТЭ, постулат о существовании особых механизмов макроэволюции, принципиально отличающихся от тех, что описывает новомодная теория, стал просто знаменем и общей платформой всех противников дарвинизма.

Впрочем, эта линия обороны продержалась недолго. На рубеже 1940-х – 1950-х годов выдающийся американский палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон предпринял ревизию палеонтологии с позиций СТЭ. Оказалось, что всевозможные “законы”, “тенденции” и примеры “неуклонной эволюции в определенном направлении” существуют только в умах ученых, желающих их там видеть. При непредвзятом же взгляде на палеонтологический материал в нем не обнаруживается ничего такого, что требовало бы отказа от дарвиновской интерпретации эволюции или “дополнения” ее какими-то неведомыми иными механизмами. В частности, как показал Симпсон, парадный пример “направленной эволюции” – эволюция предков и родичей лошади, увенчавшаяся появлением лошадей современного типа, – на самом деле включала в себя множество побочных ответвлений и параллельных линий, а ключевые признаки группы в разных ветвях и на разных этапах менялись в разные и порой противоположные стороны. Это позволило Симпсону сделать вывод, что макроэволюция – это те же самые процессы, которые описывает СТЭ, но только действующие в течение очень долгого (геологического) времени и, как правило, на обширных территориях. Проще говоря, разница между микро- и макроэволюцией примерно такая же, как между топографической картой-двухверсткой и картой мира: обе построены по одним и тем же принципам и различаются только масштабом и определяемой им степенью подробности.

Такой взгляд быстро завоевал господство в палеонтологии – возможно, не столько благодаря убедительности доводов Симпсона, сколько из-за накопившегося разочарования в недарвиновских концепциях макроэволюции: за полвека своего господства они не только не смогли выдвинуть никакой сколько-нибудь внятной гипотезы о постулируемых ими “особых механизмах” этого процесса, но даже выработать единую терминологию. О том, чтобы дать убедительные объяснения тем или иным явлениям, и вовсе не было речи: эти построения в лучшем случае констатировали существование неких повторяющихся эволюционных мотивов, не давая никакого объяснения ни тому, почему эволюция часто происходит именно так, ни тому, почему в других случаях она идет иными путями.

Так или иначе в 1950-х – 1960-х годах спор был, казалось бы, однозначно решен: в макроэволюции нет никаких факторов и механизмов, отличающихся от тех, что есть в микроэволюции; это не два разных процесса, а два разных взгляда на один и тот же процесс, различающиеся только масштабом. “Надвидовая эволюция – это не более чем экстраполяция и увеличение масштаба событий, происходящих с популяциями и видами… было бы ошибкой проводить какое-то различие между причинами микро- и макроэволюции”, – писал по этому поводу один из главных идеологов СТЭ Эрнст Майр. В этом духе понятие “макроэволюция” трактуется и сегодня в наиболее общедоступных источниках (например, в “Википедии” или на сайтах, адресованных студентам): кратко сообщается, что “в основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция”, что характер ее в принципе таков же, как и у микроэволюции и т. п., а основной объем статьи или раздела занимают доказательства того, что макроэволюция вообще происходит. Такие тексты создают впечатление, что различение микро- и макроэволюции и вовсе не стоило бы упоминать, кабы за него не ухватились креационисты.

Здесь нужно сделать небольшое отступление. Как мы помним (см. главу “Может ли дарвинист верить в бога, или Чарльз Дарвин в роли Перри Мейсона”), перед лицом огромного количества фактов, свидетельствующих в пользу эволюции, – в том числе прямых наблюдений эволюционных процессов в природе и лаборатории, – часть креационистов соглашается признать ограниченную эволюцию. И для таких “мягких” креационистов различение микро- и макроэволюции оказалось весьма кстати. Мол, да, эволюция, наверно, в самом деле происходит и возможно даже, что она идет “по Дарвину”. Но она состоит лишь в изменении некоторых малосущественных видовых признаков, в формировании местных разновидностей внутри вида, максимум – в образовании новых видов, то есть именно в микроэволюции. А макроэволюция либо (как полагают сторонники “бараминологии”) невозможна вообще, либо (как склонны думать приверженцы “теории разумного замысла”) отражает непосредственное вмешательство Творца и в таком случае, строго говоря, эволюцией не является. То, что само различение микро- и макроэволюции возникло внутри эволюционного дискурса и имеет смысл лишь в контексте эволюционной картины мира, креационистов не только не смущает, но даже служит дополнительным аргументом: видите, мол, это не мы придумали, это даже некоторые эволюционисты видят – изменения генных частот, наблюдаемые на популяционном и видовом уровнях, не могут радикальным образом изменить всю архитектуру живого организма и привести к появлению обширных и разнообразных типов и классов. Да, те эволюционисты, которые это понимают, постулируют существование какой-то особой “макроэволюции” – но ведь ее, в отличие от всякого там видообразования, никто воочию не видел! Значит, уж она-то точно всего лишь недоказанная гипотеза, ничем не лучше предположения о сотворенности всего живого разумным началом…

Зная о существовании подобных спекуляций, можно понять составителей вышеупомянутых учебно-справочных текстов. Но нам сейчас нет дела до того, как используют эти понятия креационисты, – в конце концов, нет такого научного понятия, подхода или теории, которые невозможно было бы использовать в тех или иных далеких от науки целях. А значит, сам факт такого использования ничего не говорит о том, насколько данный подход или данная концепция обоснованы и плодотворны. Нас же сейчас интересует именно это: в самом ли деле понятия микро- и макроэволюции отражают лишь масштаб нашего взгляда на эволюционные процессы? Или же действительно крупным эволюционным изменениям присущи некие особенности, которых нет у изменений мелких – и наоборот?

Размер имеет значение

Идея существования особых механизмов, проявляющихся только (или преимущественно) в макроэволюции и не сводимых к дарвиновским, оказалась изрядно скомпрометированной долгими бесплодными поисками таких механизмов.

Но из опыта других наук мы знаем, что два разномасштабных процесса могут приводить к качественно различным результатам, даже если механизмы, лежащие в их основе, совершенно одинаковы. Например, если у нас в литровом сосуде заключено всего несколько молекул газа, то они ведут себя точно так же, как молекулы того же газа, заполняющие такой же сосуд при обычном атмосферном давлении – находятся в непрерывном хаотическом движении. Но в первом случае вполне возможно, что все находящиеся в сосуде молекулы в какой-то момент соберутся у одной из стенок, а у противоположной стенки их не окажется ни одной. Во втором случае такое распределение молекул не может возникнуть даже на краткий миг – это было бы чудом и явным нарушением законов физики.

Примерно так понимают различие между микро- и макроэволюцией некоторые эволюционисты-дарвинисты – например, известный американский ботаник Верн Грант. “Огромное различие в масштабах времени между микро- и макроэволюцией в их крайних формах заставляет остерегаться сверхупрощенных экстраполяций от одного уровня к другому. Многие микроэволюционные изменения повторимы и предсказуемы. В отличие от этого макроэволюция – процесс исторический”, – пишет он в своей книге “Эволюционный процесс”. В самом деле, хорошо различимые внутривидовые формы – зачатки будущих видов – могут при некоторых обстоятельствах вновь образовать общую популяцию – как это происходит сейчас, например, с человеческими расами. Даже недавно разделившиеся виды иногда могут вновь начать интенсивно скрещиваться и в итоге слиться в единый вид. Опыты Шапошникова показывают, что отбор может даже повторно создать однажды уже возникший вид – причем “второе издание” будет не только на человеческий взгляд неотличимо от первого, но и способно к скрещиванию с ним. В макроэволюции такое невозможно: как ни поразительно бывает конвергентное сходство между представителями разных семейств или отрядов, слиться в один таксон они уже не могут. В разных группах ящериц неоднократно возникали безногие змееподобные формы, но ни одна из них так и не приобрела всех характерных признаков настоящих змей (которые в свое время тоже произошли от ящериц). И как ни велико сходство кальмаров рода Sepioteuthis с каракатицами, ни один квалифицированный зоолог не спутает этих головоногих друг с другом.

Впрочем, эти примеры не совсем корректны. Принадлежность двух организмов к одному виду определяется не только их сходством (в глазах систематиков), но и тем, что их гены входят в общевидовой генетический “котел”: эти организмы могут (хотя бы в принципе) дать общих потомков, несущих в себе гены их обоих. И следовательно, если две формы регулярно скрещиваются в природе и дают плодовитое потомство, их следует считать одним видом, каково бы ни было их происхождение и какой бы ранг им ни присвоили систематики до того, как этот факт был обнаружен. Этот критерий не всегда применим (как быть, например, с существами, у которых вовсе нет полового размножения?), в других случаях он оказывается внутренне противоречивым, но в принципе мнение систематика о принадлежности двух форм к одному виду могут подтвердить или опровергнуть сами представители этих форм своим репродуктивным поведением.

Ни для какого таксона более высокого ранга такого критерия нет: о принадлежности двух организмов к одному роду, семейству и т. д. судят только систематики – сами организмы никак не могут ни подтвердить, ни опровергнуть их вердикт.

Между тем принципы современной систематики запрещают объединять в один таксон виды, происходящие от разных таксонов того же или более высокого ранга. Поэтому всякий раз, когда выясняется, что существа, относимые к одной группе, приобрели свое сходство конвергентно, такую группу немедленно разделяют или даже упраздняют вовсе. Так, лет двадцать назад из отряда насекомоядных на основании молекулярно-генетических данных были исключены тенреки и златокроты: эти африканские зверьки оказались более близкой родней слонам и ламантинам, чем евразийским ежам и кротам – на которых они так похожи, что до появления молекулярных методов никто не сомневался в их близком родстве. (Следует, правда, все же отметить, что и до “молекулярной ревизии” эти группы имели статус отдельных семейств.) Таким образом, невозможность абсолютной конвергенции, слияния в ходе эволюции двух высокоранговых таксонов в один оказывается не свойством макроэволюции, а требованием современной систематики – в значительной мере условным.

Но по крайней мере, можно с уверенностью утверждать, что два вида, принадлежащие к отдаленным (хотя и приобретшим сколь угодно глубокое конвергентное сходство) группам, никогда не смогут слиться в один вид – в отличие от видов близкородственных. Так что можно считать, что макроэволюция отличается от микроэволюции хотя бы этим. На самом деле невозможность дивергировавших форм вновь стать единым видом – частный случай необратимости эволюции (см. главу “Кто автор «Давида»?”). И в этом отношении, как справедливо заметил Верн Грант, микро- и макроэволюция действительно различаются радикально: микроэволюция обратима, макроэволюция – нет.

Впрочем, утверждение, что отдаленные виды не могут слиться воедино, строго говоря, не совсем верно. Случаев, когда представители разных семейств (не говоря уже о таксонах более высокого ранга) вдруг обретали бы способность нормально скрещиваться друг с другом, производя при этом плодовитое потомство, биология в самом деле не знает – по крайней мере, если речь идет об эукариотных организмах. (Прокариоты – бактерии и археи – могут, как мы помним, включать в состав своего генома гены, позаимствованные у представителей сколь угодно отдаленных групп, но такой обмен генетическим материалом вряд ли можно считать гибридизацией или ее аналогом. И уж во всяком случае при этом не происходит слияния источника и получателя генов в единый вид.) Даже у растений с их способностью к вегетативному размножению и относительно несложным онтогенезом межродовые гибриды (изредка возникающие в природе) – это, как правило, аллополиплоиды, то есть организмы, возникшие в результате слияния не обычных половых клеток, а клеток с двойным набором хромосом (как мы это видели в главе “Интерлюдия или сюита? Или Легенда о Золотом веке”, упоминая происхождение мягкой пшеницы). В результате каждая их клетка содержит два полноценных генома, и при образовании половых клеток перетасовка участков хромосом (кроссинговер) идет только внутри каждого из родительских геномов – но не между ними. Более отдаленные – межсемейственные и даже межклассовые – гибриды растений получены только искусственным путем, с применением очень сложных технологических ухищрений; они, как правило, существуют только в виде культуры недифференцированных клеток и во всяком случае никогда не образуют полноценного растения – с корнями, стеблем и листьями. Что до межсемейственных гибридов животных (также созданных искусственно в исследовательских целях), то они погибают на разных стадиях онтогенеза. Понятно, что ни о каком “плодовитом потомстве” во всех этих случаях не приходится и говорить.

Между тем уже больше ста лет известно, что представители весьма отдаленных групп – разных царств – могут совершенно естественным образом, безо всяких технологических ухищрений и даже вообще без вмешательства человека объединяться не только в один вид, но даже в один организм. Речь идет о феномене симбиогенеза.

Совмещение несовместимого

Мы уже говорили (см. главу 2), что взгляд на эволюцию как на процесс, протекающий исключительно на популяционно-видовом уровне сильно затрудняет включение в общую эволюционную картину симбиогенеза – слияния в единый организм двух (а то и более) исходно неродственных существ.

Но с точки зрения соотношения микро- и макроэволюции проблема не только в неадекватности аппарата СТЭ для описания этого процесса. Симбиогенез по самой своей природе может быть явлением только макроэволюции. Любой симбиогенез начинается с возникновения симбиоза – устойчивых взаимовыгодных отношений между существами разных видов, каждое из которых предоставляет другому некие ресурсы или возможности, в которых тот нуждается (и которые не слишком дорого обходятся их “поставщику” – часто это неизбежный побочный продукт его жизнедеятельности, а то и вообще отходы, требующие удаления или нейтрализации). Но два близкородственных вида, а тем более – две популяции (или две части популяции) одного вида вступать в такие взаимоотношения не могут: им нечего предложить друг другу. То, что является ценным ресурсом для одного, для другого тоже слишком ценно, чтобы им делиться; то, что для одного – бесполезные отходы, другому тоже даром не нужно. Конечно, мы все знаем, что и между существами одного вида может возникнуть своего рода “разделение труда”, но это происходит, как правило, внутри семейных групп, связанных близким родством – не в эволюционном, а в самом буквальном смысле этого слова. В любом случае это разделение никогда не становится основой для видообразования и если и влияет на микроэволюцию, то лишь косвенно – изменяя направление отбора.

Строго говоря, сказанное в значительной мере справедливо и в целом для коэволюции – сопряженной эволюции двух или более видов, соединенных теми или иными (но обязательно достаточно сильными и устойчивыми) экологическими связями: хищник – жертва, паразит – хозяин и т. д. Как правило, такие связи (за исключением конкуренции) складываются между достаточно далекими в эволюционном отношении видами, а значит, их рассмотрение как микроэволюционных процессов хотя и возможно, но явно недостаточно. Но мы сейчас не будем углубляться в эту тему – нам достаточно того, что симбиогенез вообще невозможно рассматривать таким образом. И стало быть, на уровне макроэволюции могут существовать феномены (причем весьма важные для понимания эволюционного процесса в целом), которые принципиально невозможно обнаружить на микроэволюционном уровне.

Заметим, что и в микроэволюции есть явления, аналогов которым нет в эволюции крупных таксонов – такие, как фиксация нейтральных мутаций или генетический дрейф, способный случайным образом изменить соотношение аллелей или даже привести к утрате некоторых из них. В самом деле, крупная группа может унаследовать какую-нибудь нейтральную мутацию, зафиксировавшуюся у ее общего предка в те времена, когда он представлял собой единый вид (или даже одну конкретную популяцию такого вида). Но допустить, что уже после превращения этого вида в обширную группу у всех (или хотя бы у многих) входящих в нее видов в геноме зафиксировалась одна и та же нейтральная мутация, означало бы допустить чудо. На невозможности подобных чудес в значительной мере основана молекулярная филогенетика, о которой мы говорили в главе 7 и еще поговорим в конце этой главы.

Таким образом, мы убедились, что у микро- и макроэволюции есть своя специфика, что различение этих процессов оправданно, плодотворно и совершенно не требует наличия у макроэволюции каких-то особых механизмов. Но помимо объективных различий микро- и макроэволюции есть и другой вопрос – о соотношении наших знаний об этих процессах и самих способов получения этих знаний.

Как уже говорилось выше, микро- и макроэволюция начиная уже с 1920-х годов (то есть с самого начала существования в науке этих понятий) оказались в ведении разных наук. Микроэволюционные процессы изучали в первую очередь генетики, а также зоологи и ботаники. Позднее к ним присоединились микробиологи, биохимики и представители ряда других дисциплин. Все их объединяло то, что это были науки о том, что существует.

Думаю, что последняя фраза вызовет у многих читателей законный вопрос: разве можно представить себе науку, занимающуюся тем, чего не существует? Между тем такие науки есть, и о них знают даже не слишком образованные люди. Речь идет о дисциплинах, изучающих прошлое – то, что уже не существует, хотя некогда существовало. Прошлое физического мира изучает космогония, прошлое общества – история. А прошлым всего живого занимается палеонтология – и именно в ее почти исключительном ведении оказалось изучение макроэволюции. Разумеется, не потому, что генетиков или зоологов-неонтологов не интересует макроэволюция, а потому, что, как мы помним, непосредственное наблюдение макроэволюционных процессов (не говоря уж об экспериментальном их исследовании) практически невозможно. Ученым остается только судить о них по оставленным ими следам – и прежде всего по ископаемым формам.

Конечно, макроэволюционные реконструкции создавались на основании не одних только палеонтологических данных. Как мы уже знаем (см. главу 13), основой для них с 1860-х годов служила “триада Геккеля” – сопоставление данных палеонтологии, сравнительной анатомии и эмбриологии. Но ни сравнительные анатомы, ни эмбриологи тоже не могли наблюдать макроэволюционные процессы непосредственно: их наблюдения и результаты экспериментов в таких случаях служили лишь основой для реконструкции эволюционных событий – точно так же, как факты, добываемые палеонтологами.

Итак, получается, что если микроэволюционные процессы мы можем – пусть хотя бы в отдельных случаях – наблюдать непосредственно и даже воспроизводить в эксперименте, то процессы макроэволюционные мы можем только реконструировать по оставленным ими следам. Это означает принципиальную разнокачественность знаний об этих явлениях. Кроме того, о микроэволюции нам известны в основном ее механизмы (а также ее траектория на коротких временных отрезках), а о макроэволюции – эволюционная история крупных групп и жизни на Земле в целом. Но как состыковать эти знания друг с другом?

Вот, допустим, самый древний известный сегодня представитель нашего собственного типа хордовых – пикайя, небольшое (1,5–6 см в длину) существо, несколько напоминающее современных ланцетников. Когда именно пикайи возникли и когда исчезли с лица Земли, сказать трудно: у них не было минерального скелета или жесткого панциря, а такие существа в ископаемом виде сохраняются только в отложениях особого типа. В таких уникальных отложениях – сланцах Бёрджесс на западе Канады – и было найдено более сотни отпечатков этих животных. Они позволяют судить, что пикайи жили около 530 миллионов лет назад, в кембрийском периоде, а также довольно точно реконструировать их анатомию.

Допустим, что именно пикайя была предком всех более поздних хордовых, включая и нас (хотя строго доказать подобные предположения невозможно в принципе, а для того, чтобы их хотя бы обосновать, нужно найти довольно обширный ряд переходных форм – который в данном случае отсутствует). Как выглядела эта эволюция с генетической точки зрения? Когда и под действием каких причин у потомков пикайи стали появляться такие структуры, как головной мозг, глаза, челюсти? Какие гены и как должны были для этого измениться? На эти вопросы не может ответить ни эволюционная генетика, ни палеонтология.

Справедливо и обратное: у современных видов мы можем изучить не только морфологические признаки (причем любые, а не только те, которым условия захоронения позволили сохраниться в окаменелостях), но и генетику, биохимию, экологию и все прочие видовые особенности. В некоторых случаях мы можем даже наблюдать их эволюцию. Но при этом мы не можем сказать, какая группа сейчас находится на подъеме и в относительно близком будущем даст букет разнообразных форм; какие группы находятся в процессе конвергенции, вырабатывая сходные черты (которые пока еще у них не выражены); какие признаки каких современных групп окажутся преадаптацией – предпосылками крупных эволюционных изменений (как появившиеся у некоторых динозавров перья сделали возможным возникновение птиц) и т. д. Мы даже не можем сказать, есть ли в современной флоре или фауне группы, соответствующие чему-то из вышеперечисленного.

На первый взгляд может показаться, что эта трудность техническая, связанная с неполнотой наших знаний. Мол, найдем ископаемые останки еще нескольких переходных форм, узнаем побольше о связях между генами и морфологическими признаками – и состыкуем. На самом деле проблема тут не в нехватке фактов, а в методологическом разрыве. Почти в любой науке, изучающей как современное состояние тех или иных объектов и явлений, так и их прошлое, знание об этом прошлом очень плохо “проецируется” на настоящее – и наоборот. В биологии случилось так, что этот разрыв почти точно пришелся на различие между микро- и макроэволюцией. По мнению известного палеонтолога и популяризатора Кирилла Еськова, именно этот разрыв, “непереводимость” знаний о микро- и макроэволюции на язык друг друга – главная проблема эволюционной биологии в ее современном состоянии.

Возможно ли в принципе преодолеть эту пропасть? Однозначный и неоспоримый ответ на этот вопрос может дать только будущее. Но уже сейчас мы видим как минимум два направления исследований, пытающихся если не стереть ее полностью, то, по крайней мере, перекинуть какие-то мосты между двумя ее краями.

Ген разделенных сердец

Одно – это “эво-дево”, эволюционная биология развития, о которой шла речь в главе 13. Здесь нас интересует один из методов, применяемых в этой области: сопоставление морфологических признаков разных организмов с активностью определенных генов в тех или иных тканях их эмбрионов на определенных этапах развития. Это позволяет определить генетическую (и генно-регуляторную) “подоплеку” изучаемого признака, причем признак этот может быть сколь угодно сложным, а сравниваемые виды – довольно далекими друг от друга. То есть фактически это позволяет изучать макроэволюцию (или, по крайней мере, ее результаты) методами современных экспериментальных наук – прежде всего молекулярной биологии.

Таких исследований в последние годы появилось уже немало. В качестве примера я приведу одно из них, опубликованное почти десять лет назад. Как раз примерно тогда я писал: “Мы ничего не можем сказать, например, какие изменения в каких генах древних рыб превратили их не слишком мощную, но стройную и логичную кровеносную систему в то чудовищное нагромождение компромиссов и двусмысленностей, которая зовется кровеносной системой амфибий”. Исследование, о котором пойдет речь ниже, посвящено как раз генетическим механизмам макроэволюционных преобразований кровеносной системы. Правда, только одного (хотя и ключевого) ее звена, да и относится это преобразование к переходу не от рыб к амфибиям, а от рептилий – к млекопитающим и птицам. Речь идет о превращении трехкамерного сердца в четырехкамерное.

Вспомним кое-что из школьного курса зоологии. У предков всех наземных позвоночных – рыб – сердце состоит всего из двух отделов: предсердия и желудочка. Круг кровообращения у них один: желудочек гонит кровь в жабры, там она проходит через сеть капилляров, насыщается кислородом, собирается в крупные артерии, несущие ее всем тканям и органам, еще раз проходит через капиллярную сеть, отдавая кислород, и по венам поступает в предсердие, а из него – в желудочек. Неустранимый порок такой системы – то, что крови приходится дважды проходить через капиллярную сеть без дополнительной подкачки в промежутке. Это ограничивает максимальную скорость кровотока (тем более что рыбье сердце заполнено бедной кислородом венозной кровью, не позволяющей ему работать с высокой мощностью), – а значит, и интенсивность обмена веществ.

У земноводных круги кровообращения уже разделены: в левое предсердие поступает только кровь из легких, в правое – из всех остальных тканей. Однако затем кровь из обоих предсердий смешивается в единственном желудочке и оттуда разносится по всему телу. На первый взгляд это выглядит шагом назад по сравнению с рыбами: вместо чистой артериальной крови ткани получают ее смесь с венозной. Но вспомним, что амфибии дышат не только легкими, но и кожей, причем нередко именно она становится главным источником кислорода (например, у замершей под водой лягушки). Кожа покрывает все тело животного, так что выделить идущие к ней артерии и вены в отдельный круг кровообращения нереально – для этого надо создать две параллельные кровеносные системы.

Пресмыкающиеся отказались от кожного дыхания, но унаследовали от амфибий трехкамерное сердце и смешанную кровь в артериях. Вся эволюция кровеносной системы рептилий – это история борьбы за разделение кровяных потоков. У одних представителей этого класса можно найти абсолютно амфибийные трехкамерные сердца, у других посередине единственного желудочка намечается перегородка, у третьих она уже вполне выражена… У крокодилов она почти полностью делит желудочек надвое, делая их сердце практически четырехкамерным. Настоящими же четырехкамерными сердцами обзавелись потомки рептилий – млекопитающие и птицы. Результатом полного разделения артериальной и венозной крови стала интенсификация обмена веществ, позволившая этим животным перейти к теплокровности.

У зародышей птиц и млекопитающих сердца закладываются такими же трехкамерными, как у амфибий и рептилий, но затем в них появляется перегородка между желудочками. Группа ученых из США, Канады и Японии попыталась выяснить, как это происходит и чем регулируется. Исходным пунктом исследования стал ранее установленный факт: у всех наземных позвоночных в тканях формирующегося сердца активен ген Tbx5. Причем если у амфибий эта активность примерно одинакова во всех участках желудочка, то у птиц и млекопитающих она максимальна в левой части зачатка и минимальна – в правой. Снижение же его активности вызывает дефекты в развитии перегородки.

Для начала авторы работы посмотрели, как ведет себя этот ген у рептилий – ящериц-анолисов и черепах. Дело в том, что у анолиса сердце чисто трехкамерное, у черепах же в нем есть неполная перегородка. Выяснилось, что поначалу у тех и других Tbx5 равномерно активен по всему желудочку. Но у черепах (в отличие от анолисов) ближе к концу формирования сердца активность гена в левой части начинает заметно превышать активность справа.

Тогда ученые создали трансгенных мышей, у которых активностью гена Tbx5 можно было управлять. Выяснилось, что если отключить его во всем зачатке, у мышиных эмбрионов развивается трехкамерное “лягушачье” сердце без всяких намеков на перегородку. И то же самое происходит, если этот ген одинаково активен справа и слева.

Разумеется, выяснение роли гена Tbx5 – это еще далеко не ответ на вопрос, какие изменения в каких генах превратили кровеносную систему рептилий в нашу. Формирование перегородки регулируется не только этим геном (в чем авторы работы убедились в специальном эксперименте), да и преобразование кровеносной системы не сводится к одному лишь разделению желудочков – нужно еще, в частности, отделить легочную артерию от общего артериального ствола и т. д. Неизвестно пока и то, как каждая конкретная клетка сердечного зачатка узнает, какой должна быть в ней активность Tbx5. Словом, даже в конкретном вопросе о возникновении четырехкамерного сердца еще очень многое предстоит узнать. И все же подобные работы (а их, как говорилось выше, сейчас уже довольно много) постепенно позволяют связать знания о генетических механизмах эволюции со знаниями о макроэволюционных преобразованиях.

Измеритель родства

Другой мостик такого рода перекидывает молекулярная филогенетика. Мы уже касались (см. главу 7) этого направления исследований – одного из наиболее бурно развивающихся в современной биологии. Фактически она уже совершила настоящую революцию (или, если угодно, целую серию революций разного масштаба) в самой старой и самой традиционной из всех наук о живом – систематике. Об этом говорят часто и много, в том числе и в популярной литературе. Гораздо реже говорят, что эта революция не сводится к более или менее радикальной перекройке филогенетических деревьев разного калибра (опровержения классических представлений о происхождении членистоногих от кольчатых червей и сближения первых с круглыми червями; доказательство происхождения китообразных от парнокопытных и т. д.). Революция, устроенная в систематике молекулярно-генетическими исследованиями, состоит прежде всего в том, что они разорвали порочный круг, лежавший в самом основании этой дисциплины.

Со времен триумфа эволюционной идеи в биологической систематике утвердилось (и позднее уже не подвергалось пересмотру) представление, что она должна отражать эволюционное родство. Виды, принадлежащие к одному роду, – это виды, отделившиеся друг от друга позже, чем виды из разных родов одного семейства; те, в свою очередь, разделились позже, чем виды из разных семейств, и т. д. Но мы не присутствовали при их эволюции и о родстве можем судить только по их сходству. Однако, как мы знаем, сходные признаки могут возникать и независимо в неродственных группах. Скажем, листья рябины и пижмы до того похожи друг на друга, что пижму в некоторых местных диалектах называют “рябинкой” (тем более что и соцветия пижмы формой напоминают рябиновую гроздь). Но эти растения связаны лишь весьма отдаленным родством, и у каждого из них есть более близкая родня с листьями совсем иной формы. Поэтому систематики в своей работе учитывают не все характерные признаки данного вида или группы, а лишь “имеющие таксономическое значение” – то есть отражающие именно родство.

Но при этом неизбежно получается замкнутый круг: о таксономическом весе признака мы судим по тому, может ли он возникнуть или исчезнуть независимо в неродственных группах, а о родстве групп – по тому, насколько у них сходны таксономически значимые признаки. Конечно, сравнительная анатомия, морфология и систематика родились не вчера и за столетия своего развития составили некоторые представления о том, на какие признаки опираться можно, а на какие – нет. И все же нередко случается, что одни признаки (скажем, морфология взрослой формы) указывают на родство изучаемых существ с одной группой, а другие (например, особенности эмбрионального развития) – на родство с другой. Но не могли же эти создания произойти сразу от двух неродственных групп! Получается, что если морфология права, то эмбриологические сходства в данном случае не имеют вовсе никакого значения – и наоборот. Между тем и те и другие признаки считаются систематически значимыми, и на их сходстве или различии основаны представления о родственных связях многих других групп животных.

Нередко бывает и так, что систематический “вес” признака явно различен даже в относительно близких группах. Например, в одних группах жуков число члеников булавы (одного из отделов усика) – признак, по которому различаются семейства. В других это видовой признак – то есть по нему различаются близкие виды, еще недавно бывшие одним видом. Та же самая картина с числом члеников лапки (последнего отдела конечности насекомого): в одних группах по этому признаку различаются подсемейства, в других – роды или виды внутри одного рода, в третьих – самцы и самки одного вида. А в четвертых – у жуков одного вида, собранных в одной и той же местности, будет разное число члеников лапки, причем как у самцов, так и у самок. Еще более неожиданный пример – вторичная бескрылость. Многие группы жуков по разным причинам в ходе эволюции утрачивают крылья и способность к полету. Но в одних случаях это характерный признак целых надсемейств (то есть самых высоких подтаксонов внутри отряда жуков), а в других крылатые и бескрылые особи могут встречаться внутри одного вида и даже одной местной популяции.

Конечно, если эволюция идет по дарвиновской модели, то так и должно быть: любые признаки прежде, чем стать отличительными чертами видов, родов и семейств, должны возникнуть как индивидуальные вариации у отдельных особей. И если какой-то признак мог возникнуть многократно и независимо, то ничего удивительного, что в каких-то случаях он стал отличительной особенностью крупной группы (родоначальниками которой стали особи, обладавшие этим признаком – причем, возможно, их эволюционный успех даже никак не связан с этим признаком: это могла быть и нейтральная мутация, зафиксировавшаяся у данной группы еще во времена, когда она была всего лишь видом или даже отдельной популяцией), а у других так и остался всего лишь элементом внутривидового полиморфизма. Но от этого не становится менее трудной проблема определения таксономического “веса” признака, а логический круг, лежащий в основе традиционной систематики, не перестает быть порочным.

Вот этот-то гордиев узел и разрубила (или, по крайней мере, попыталась разрубить) систематика молекулярная. Обращение непосредственно к генетическим текстам снимает вопрос о “весе” признака: разночтение в одном нуклеотиде – величина абсолютная, не зависящая от того, какие группы сравниваются, каков их предполагаемый ранг, проявляется ли это разночтение внешне и если да, то как именно. Правда, все это основано на допущении, что замена любого нуклеотида (по крайней мере, в пределах данного гена или иной сравниваемой нуклеотидной последовательности) на любой другой равновероятна и происходит независимо. Но в первом приближении это можно принять – примеров грубого нарушения этого постулата пока не обнаружено. Разумеется, как мы уже знаем, и интенсивность мутагенеза, и частота фиксации нейтральных мутаций (то есть полного вытеснения ими исходной версии) могут сильно различаться как для разных видов, так и для разных участков генома у одного вида. Но при сравнении гомологичных (то есть происходящих от одного исходного) нуклеотидных текстов это имеет значение, только если мы хотим определить абсолютное время их разделения. Саму же последовательность событий (в каком порядке рассматриваемые группы отделялись в эволюции друг от друга) мы можем оценить, даже не зная, как давно эти события случились и как много времени заняли.

Таким образом, молекулярная биология дала в руки систематикам своеобразный “измеритель родства”, однозначно показывающий, какое число стандартных молекулярно-генетических событий отделяет два любых вида от их общего предка. И эта оценка – не реконструкция, а непосредственно измеряемая величина, не включающая ничего субъективного или предполагаемого. А поскольку геном одинаков во всех клетках одного и того же организма и на всех этапах его жизни, то молекулярная филогенетика еще и застрахована от курьезных случаев вроде тех, о которых шла речь выше (см. примечание к подглавке “Размер имеет значение”), – когда в качестве самостоятельных видов описывались самцы и самки одного вида, разные стадии его жизненного цикла, разные жизненные формы и даже отдельные части тела.

Разумеется, это не означает, что молекулярная филогенетика может ответить вообще на любые вопросы систематиков. Вспомним о том, что система живых организмов и их родственных связей должна включать в себя не только ныне живущие, но и вымершие, ископаемые формы. Среди последних немало явных родственников тех или иных современных существ, но есть и группы, положение которых в системе природы еще только предстоит установить. Однако у окаменелостей нет никаких нуклеотидных текстов: их ткани давно заместились минеральными соединениями, хранящими лишь форму древних организмов, но не их гены. Палеонтологам волей-неволей приходится работать по старинке, опираясь лишь на морфологические признаки и интуитивно определяя их эволюционный “вес”. Впрочем, и здесь молекулярные методы косвенно помогают исследователям: зная молекулярную “стоимость” тех или иных морфологических признаков у довольно большого числа современных организмов, палеонтолог более уверенно выбирает таксономически значимые признаки у своих объектов. Говоря фигурально, если мы можем подсмотреть ответы к значительной части задач в учебнике, то и решить те, к которым ответы не даны, нам будет легче.

Игуана показывает язык

Когда заветная мечта вдруг сбывается, она часто разочаровывает. Вот и биологи-систематики поначалу встретили “молекулярную революцию” в штыки. Против нее было выдвинуто множество возражений, сводившихся в основном к тому, что системы, построенные по одному или немногим признакам, всегда в конечном счете оказывались чисто искусственными. На самом деле за этим стояла обида за свою науку, веками добывавшую по крупице знания, которые теперь молекулярные методы в одночасье обесценили, и страх перед дискредитацией традиционных методов исследования. Впрочем, злые языки поговаривали, что неприятие “классическими” зоологами и ботаниками молекулярной систематики определяется отсутствием у них доступа к технике, позволяющей сравнивать молекулярные “тексты”, либо неумением на ней работать. И по мере преодоления этих двух трудностей сопротивление “молекулярной революции” должно естественным образом ослабевать.

Последний прогноз в целом оправдался: к 2010-м годам почти все специалисты-систематики уже смирились с непререкаемым авторитетом молекулярных методов и после публикации результатов очередной “молекулярной ревизии” какой-нибудь группы безропотно принимаются за переделку системы. Но бывают случаи, когда выводы молекулярщиков вызывают настоящий бунт – слишком уж абсурдными, ни с чем не сообразными они выглядят.

В 2012 году объектом ревизии стали рептилии – точнее, их наиболее многочисленный подкласс, чешуйчатые, куда относятся ящерицы и змеи. Группа молекулярных систематиков из Университета штата Нью-Йорк в Стони-Бруке попыталась разобраться в их родственных связях. Они проанализировали последовательности 44 генов у 161 вида, принадлежащего разным группам чешуйчатых. Получившееся родословное древо, как и следовало ожидать, сильно отличалось от того, что рисовали старые систематики, работавшие традиционными методами.

Особенно скандальным выглядело положение игуан и их родственников – агам и анолисов. В старой системе это была архаичная группа, располагавшаяся у самого основания общего ствола чешуйчатых. В новой – она заняла место одной из самых продвинутых. Причем “сестрами” этой группы оказались безногие ящерицы веретеницы, а “кузинами” – змеи, существа, максимально непохожие внешне на игуан.

Дело в том, что игуаны отличаются множеством архаичных черт: цельный (нераздвоенный) язык, слабо развитое обоняние (при относительно остром зрении), примитивная конструкция “подвески” челюсти к черепу и т. д. Эти черты были у древних предков чешуйчатых, но отсутствуют у большинства современных. Если верить молекулярной филогенетике, то выходит, что эволюция игуан повернула вспять и они заново приобрели целый комплекс предковых черт, причем относящихся к самым разным сторонам их облика и образа жизни. Либо, наоборот, у всех прочих ящериц (а также у всех змей) все эти слабо связанные друг с другом черты независимо эволюционировали в одну и ту же сторону. То и другое с точки зрения эволюционной теории представляется равно невероятным.

Впрочем, альтернатива выглядит еще невероятнее: если верна традиционная систематика, то придется допустить независимое возникновение множества одинаковых “опечаток” в десятках разных генов. Причем эти замены практически нейтральны (не влияют на работу гена и выживание организма), так что сходство наборов этих замен у игуан и веретениц невозможно объяснить параллельной эволюцией.

Таким образом, принятие любой из мыслимых логических возможностей ведет к абсурду. Так или иначе вопрос о соотношении разночтений в молекулярных текстах и родственных связей их обладателей оказался не таким простым и однозначным, каким он представлялся на заре молекулярной филогенетики. Тем не менее никакого более достоверного и убедительного способа установить родство тех или иных групп организмов пока никто не предложил, так что “молекулярная революция” в систематике продолжается.

Нас, впрочем, в данной главе интересует не то, кто прав в этом (и еще некоторых подобных) казусном случае. И даже не то, как следует в принципе подходить к подобным противоречиям. Для той проблемы, о которой мы говорим в этой главе, важно, что молекулярная филогенетика по самой своей природе означает массовое и регулярное сопоставление традиционных (сравнительно-анатомических, сравнительно эмбриологических и палеонтологических) данных с молекулярно-генетическими. И такие скандальные случаи, как с ревизией родственных связей чешуйчатых, в этом смысле наиболее продуктивны, так как недвусмысленно указывают на проблематичность связи между молекулярными событиями и макроэволюцией. Вынуждая исследователей – возможно, даже вопреки их первоначальным намерениям – заняться этой проблемой.

“Сравнительные анатомы наконец-то обрели ценнейшую, немыслимую ни в какие более ранние времена возможность: получить от молекулярных филогенетиков готовое эволюционное древо с уже установленным родством, а самим заниматься только своим делом – эволюцией органов и планов строения. Раньше такое было невозможно, потому что никаких независимых от сравнительной анатомии способов установления родства организмов просто не существовало. Любому сравнительному анатому приходилось одновременно строить и гипотезы об эволюции органов, и гипотезы о родстве, шаг за шагом проверяя одно по другому. Это было утомительно и часто заводило в тупики. Теперь же сравнительная анатомия получила возможность «эмансипироваться» от филогенетики, став полностью самостоятельной наукой – как в додарвиновские времена, только на другом витке развития”, – пишет морфолог и историк морфологии Сергей Ястребов.

Возможно, этот взгляд чересчур оптимистичен (во всяком случае, ни среди классических морфологов, ни среди молекулярщиков он не слишком популярен), но, как мне кажется, по крайней мере доля истины в нем есть. С другой стороны, сама логика развития молекулярной филогенетики неизбежно приведет ее к рассмотрению традиционных для морфологии проблем: как отличить сходства, унаследованные от общего предка, от сходств, возникших независимо (то есть гомологию от аналогии), какие особенности строения и физиологии изменяются относительно легко, а какие консервативны, какие ограничения на дальнейшую эволюцию того или иного организма налагает его эволюционная история и современное строение, и т. п. А рассмотрение этих проблем в свете молекулярно-генетических данных наверняка не только принесет нам много новых и часто неожиданных знаний, но и прольет свет на соотношение макроэволюционных изменений с элементарными – молекулярными – механизмами эволюции.

* * *

Итак, мы убедились, что современная версия дарвиновской эволюционной модели не только хорошо соответствует новейшим достижениям в других областях фундаментальной биологии, но и сама оказывает весьма плодотворное влияние на исследования в этих областях (по крайней мере, во многих из них), обозначая важнейшие задачи и предлагая подходы. И наоборот: успехи в этих областях не просто в сотый или тысячный раз подтверждают правоту эволюционной теории, но открывают новые перспективы для ее развития. Логично сделать следующий шаг, посмотрев на эволюционную теорию в более широком контексте – не только других фундаментальных наук, но и всей современной культуры.

Этому и будет посвящена следующая часть книги. Разумеется, осветить в ней все взаимосвязи между эволюционной биологией и всей совокупностью форм интеллектуальной и духовной активности современного общества было бы задачей нереальной. Поэтому я позволю себе ограничиться лишь несколькими “точками соприкосновения” – теми, где это соприкосновение особенно заметно и где оно становится источником распространенных недоразумений и/или конфликтов.