Глава 14

Эволюция в плотной среде. Дарвинизм и экология

Проговорим еще раз: согласно теории Дарвина – как в классическом, так и в современном ее понимании, – любые эволюционные преобразования, кроме чисто случайных изменений генных частот, представляют собой процесс непрерывного приспособления. Факторы, к которым приспосабливаются эволюционирующие организмы, могут быть самыми разными, но все они могут быть обобщены понятием “окружающая среда” или “среда обитания”. Приспособленность (или недостаточная приспособленность) того или иного организма не есть его неотъемлемое свойство – она проявляется только в ходе его взаимодействия с этой самой средой обитания. Это взаимодействие (в котором проходит вся жизнь любого организма) является предметом для огромной области современной биологии – экологии.

Из сказанного следует, что взаимоотношения организма со средой не менее важны для эволюционной теории, чем механизмы наследственности. Но если связь эволюции и наследственности была очевидна еще додарвиновским эволюционистам (даже несмотря на скудость тогдашних знаний о наследственности), то понятия и идеи экологии долгое время почти не влияли на развитие эволюционной теории – и наоборот.

Это тем более удивительно, что становление экологии как самостоятельной области исследований почти точно совпало со временем “дарвиновской революции”. Само слово “экология” впервые употребил (причем именно в современном смысле – как название “науки об отношениях организма к окружающей среде”) один из самых известных и авторитетных последователей Дарвина – Эрнст Геккель, причем в самом важном и оригинальном своем труде – монографии “Всеобщая морфология организмов”. Да и сам автор теории естественного отбора был не чужд вопросов экологии: последней его книгой стала монография “Образование растительного слоя земли деятельностью дождевых червей и наблюдения над их образом жизни” – одно из первых конкретных экологических исследований в мировой науке.

Тем не менее, как мы знаем, с момента выхода “Происхождения видов” и до самого конца XIX века эволюционная мысль интересовалась в основном вопросами морфологии, эмбриологии и филогении, мало обращая внимания на экологию. Впрочем, развитие как теоретических представлений, так и методов экологии в эти десятилетия шло довольно медленно, и сама экологическая тематика находилась где-то на периферии тогдашней биологии. Золотым веком общей экологии стали 1910-е – 1940-е годы, но в начале этого периода эволюционная теория, как мы помним, переживала сильнейший в своей истории кризис, а эволюционный подход был мало популярен у молодого поколения биологов (и еще менее – у математиков, внесших изрядный вклад в формирование фундаментальных экологических концепций этого времени). Начавшийся же во второй половине 1920-х подъем в эволюционной теории был связан прежде всего с приложением к ней идей и методов генетики и в итоге привел к формированию СТЭ с характерным для нее абстрагированием от экологической стороны дела (за исключением разве что динамики популяций: “волны жизни” – резкие колебания численности природных популяций – заняли довольно важное место в синтетистской модели эволюции).

Конечно, отчуждение экологических и эволюционных исследований было не абсолютным, и в тех случаях, когда они все-таки взаимодействовали, это нередко приносило весьма интересные и важные плоды. Так, в 1925 году американский математик Альфред Лотка выпустил книгу “Элементы физической биологии” – одну из работ, заложивших фундамент современной теоретической экологии. Полноценный рассказ об этом безусловно выдающемся труде выходит далеко за пределы нашей темы. Для нас сейчас важно, что в нем впервые был поставлен вопрос об эволюции экосистем и высказаны некоторые вполне содержательные идеи о направлении этой эволюции. Особого влияния на умы ученых того времени они, впрочем, не оказали: хотя экологи встретили книгу Лотки с восторгом, их интересовали в ней другие вещи (в частности, его знаменитые математические модели динамики взаимодействующих популяций хищника и жертвы, биогеохимических циклов и т. п.), а эволюционисты этот труд просто не заметили. Тем не менее именно работы Лотки и его последователя, итальянского математика Вито Вольтерры подтолкнули уже знакомого нам Георгия Гаузе (см. главу “Забытый кит”) к началу его исследований, увенчавшихся формулированием “принципа Гаузе”. Заметим: эксперименты Гаузе лежали в области “чистой” экологии, но его выводы имели вполне отчетливый эволюционный аспект.

Тем не менее взаимодействие эволюционных и экологических исследований было настолько слабым, что значение многих работ в одной области для другой стало ясно только спустя несколько десятилетий. Так, еще в последние годы XIX века молодой американский ботаник Генри Коулс сформулировал понятие сукцессии – закономерной смены одних типов растительности другими с течением времени. В 1916 году его последователь Фредерик Клементс развил эту идею в довольно стройную и плодотворную концепцию (о сути которой мы поговорим несколько позже). Однако ни Коулс, ни Клементс не рассматривали свои построения в эволюционном плане – хотя, как мы увидим ниже, такое рассмотрение могло бы быть чрезвычайно интересным.

Такое положение дел весьма способствовало тому, что добрую сотню с лишним лет оставалась как бы незамеченной одна трудность теории эволюции, связанная именно с ее экологической стороной. Удивительно, но мимо этой трудности прошли даже бесчисленные критики дарвинизма, жадно хватавшиеся за любое – действительное или кажущееся – несогласие теории естественного отбора с известными фактами.

Вместе и врозь

Как все мы хорошо помним, само понятие “естественный отбор” введено Дарвином по аналогии с отбором искусственным, многотысячелетней практикой селекции домашних животных и культурных растений. Вплоть до последних десятилетий, когда были созданы трансгенные технологии, человек не мог прямо влиять на их наследственные признаки. Он лишь выбирал из множества различных вариаций те, которые усиливали в разводимых им существах нужные ему качества. Этого оказалось достаточно для быстрого возникновения множества сортов и пород с весьма необычными, порой гротескными чертами.

Но при внимательном рассмотрении аналогия между эволюцией и селекцией оказывается не вполне точной. Человек, как правило, добивался максимизации какого-нибудь одного (реже – двух-трех) качеств: сахаристости корнеплода, жирности молока, скорости роста и созревания и т. д. Изменения, происходившие с остальными признаками выводимого сорта или породы, он либо игнорировал, либо компенсировал собственными силами. Хорошо известно, например, что современные высокоурожайные сорта культурных растений не только требуют усиленного минерального питания, но и менее устойчивы к вредителям, болезням, заморозкам, засухам и т. д., чем старые, менее урожайные сорта “народной селекции”, а те, в свою очередь, уступают вовсе диким родственникам. Охотясь на диких копытных, волки после долгой погони довольствуются одним животным (обычно ослабленным болезнью или травмой либо детенышем), а домашних овец могут даже в поле резать одну за другой – в отличие от своих диких родичей те не могут убежать от хищника. Приходится предположить, что максимизация одного или немногих качеств почти неизбежно ведет к ухудшению других показателей. Собственно, это давно известно конструкторам, знающим, что одна и та же машина не может обладать быстротой болида, проходимостью внедорожника и малым расходом топлива.

В природе же всякому виду нужно не доводить до предельных значений отдельные качества, а останавливаться на таких их сочетаниях, которые соответствуют максимальному выживанию и репродуктивному успеху. Любой природный вид – это, по выражению известного палеоэнтомолога Александра Расницына, “адаптивный компромисс”, локальная гармония признаков, которая неизбежно нарушается при попытке “сдвинуть” ее в любую сторону. Скажем, увеличив собственные размеры, животное может стать недоступным для некоторых хищников, но при этом лишится части убежищ (тонкие ветки, норы и т. д.), что сделает его более уязвимым для остальных. Чем больше на теле животного жировой ткани, тем менее оно проворно, тем труднее ему спасаться от хищников, ловить собственную добычу, добираться до плодов на тонких ветвях или первым хватать лакомый кусок, опережая сородичей. Но если жира нет совсем, любой перебой в приеме пищи – скажем, из-за травмы, мешающей охотиться, или установившейся на несколько дней непогоды – может оказаться для животного роковым. Малый запас питательных веществ в семени облегчает его перенос ветром, но снижает шансы на успешное прорастание, если же сделать этот запас большим, тяжелые плоды будут падать к подножию материнского дерева, и оно неизбежно будет подавлять их прорастание, да и они будут отнимать друг у друга солнечный свет, воду и минеральное питание. К тому же крупные семена с большим запасом легко расщепляемых веществ наверняка привлекут животных, питающихся семенами. Не говоря уж о том, что ресурсы всякого растения ограничены, и увеличение размера семян почти неизбежно означает сокращение их числа.

Разумеется, такой адаптивный компромисс не задан раз и навсегда – если условия меняются, естественный отбор сдвигает его в ту или иную сторону. В разных предыдущих главах мы упоминали такие сдвиги: вселение хищника изменило внешний вид и поведение ящериц-анолисов и рыбок гуппи, усиленный лов промысловых видов рыб привел к значительному уменьшению их размеров. Широкое применение ядохимикатов вызывает распространение в популяциях вредителей (насекомых, грызунов) тех генетических вариантов, которые в отсутствие яда оказываются невыгодными и проигрышными. В случае с большим погремком (см. главу 2) появление нового фактора – сенокоса – привело даже к разделению вида на два: разные части единой прежде популяции “сдвинулись” в разные стороны от прежних сроков цветения и в результате утратили возможность скрещиваться. Но в природе такие перемены нечасты – естественные экосистемы веками и тысячелетиями существуют в одних и тех же условиях. Конечно, и в отсутствие человека в природе время от времени случаются какие-то быстрые локальные перемены: особо долгие и жестокие засухи, особо сильные морозы, лесные пожары, оползни, наводнения, извержения вулканов и т. д. Но это чрезвычайные события, они случаются редко, действуют кратковременно и на ограниченной территории. Эволюционные механизмы просто не успевают на них среагировать – как фотопластины фотографов-урбанистов XIX века “не видели” движущихся по улицам людей и экипажи, запечатлевая только неподвижные объекты. А стабильные условия обитания требуют от каждого вида придерживаться уже достигнутого оптимума, соответствующего его экологической нише, и не искать добра от добра.

Конечно, геометрическая прогрессия размножения заставляет каждое новое поколение любого вида пытаться эту нишу расширить – освоить новые территории, новые пищевые ресурсы, новые места гнездования и т. д. И иногда это удается – но, как правило, в экосистемах нестабильных, возникших недавно или вообще поддерживаемых искусственно (например, в городах). В стабильных же сообществах все роли обычно уже распределены, ниши обитателей плотно пригнаны друг к другу, и свободного пространства между ними нет. А вторгнувшись в соседнюю нишу, пришелец неизбежно вступит в конкуренцию с тем видом (или видами), который ее занимает – и, скорее всего, эту конкуренцию проиграет. Потому что “хозяин” ниши приспосабливался к ней уже давно, и выработанные им приспособления наверняка эффективнее, чем те, которыми располагает новичок.

Насколько плотно сомкнуты естественные экосистемы, можно представить хотя бы на примере всем известной серой крысы (пасюка). Как известно, этот грызун в исторически ничтожные сроки завоевал весь земной шар, научился жить в морозильных камерах и кабельных шахтах, в трюмах кораблей и в канализационных коллекторах. Но в природе крысу – со всем ее умом, проворством, экологической и поведенческой пластичностью и прочими несравненными достоинствами – “берут” в одну-единственную экосистему на одну-единственную роль – ту, которую она играла до знакомства с человеком: всеядный околоводный грызун травянистых речных долин субтропического пояса. Так жили пасюки на своей родине в Восточном Китае, так живут немногие устойчивые “вторично-дикие” крысиные популяции – например, в Закавказье. Ни в какие другие естественные, не нарушенные человеком экосистемы серой крысе вселиться не удается.

Другой пример: кто не знает “городской ясень” (американский ясенелистный клен Acer negundo), заполонивший Москву и многие другие города? Это настоящий экстремал среди деревьев: нечувствителен к пыли, соли, вытаптыванию почвы, почти любым химическим загрязнениям (успешно растет, например, на разделительной полосе Ленинградского проспекта – одной из самых оживленных московских магистралей!), не поражается вредителями, не болеет, срубленный – очень быстро отрастает. Казалось бы, что может остановить распространение такого растения? Но попробуйте найти его в лесу или вообще где бы то ни было, кроме населенных пунктов и дорог! В лучшем случае вы найдете одно-два чахлых деревца в том месте, где некогда какой-то неряха вывалил кучу городского мусора, содержавшего семена ясенелистного клена. В естественные сообщества, даже заметно нарушенные, ему ходу нет.

Понятно, что эволюция в таком сообществе сильно затруднена и идет в основном в направлении дальнейшего совершенствования приспособленности к своей нише (если только оно возможно). Виды в сообществе всё точнее притираются друг к другу: цветковые растения подлаживаются под определенные виды опылителей (вырабатывая иногда специальные приспособления, чтобы не допустить в цветок посторонних насекомых), хищники оттачивают приемы охоты на ограниченный круг жертв, паразиты формируют сложные жизненные циклы, повышающие вероятность встречи с хозяином. Видообразование случается редко: ведь видам-потомкам придется как-то разделить и без того тесноватую исходную нишу. Эволюция идет все медленней и во многих группах почти останавливается: “конструкция” организма доведена до предела своих возможностей, любые отклонения оказываются невыгодными.

Порой их членам все же выпадает шанс: появляется новый ресурс, освоение которого позволяет создать новую нишу. В результате рождается новый вид, который, в свою очередь, может стать ресурсом и поводом к видообразованию для кого-то другого – не меняя, однако, общей структуры сообщества (вспомним американских плодовых мух рода Rhagoletis из главы 9). Но даже такие “локальные возмущения” в природных экосистемах случаются редко. Настолько, что (как, вероятно, уже заметили внимательные читатели) почти все упоминаемые в этой книге примеры непосредственно наблюдаемых или недавно свершившихся эволюционных изменений так или иначе связаны с намеренным или ненамеренным вмешательством человека. Найти (и вдобавок своевременно заметить и документировать) такие сдвиги в ненарушенной природе очень трудно.

Однако устойчивость природных сообществ хоть и очень велика, но не бесконечна. Рано или поздно она оказывается исчерпанной, и начинается распад устоявшихся связей. Направление эволюции резко меняется – теперь требуется уже не максимально совершенствоваться в своем экологическом “ремесле”, а найти какие-то новые возможности существования. Труднее всего это сделать тем видам, которые были наиболее успешны и эффективны в своей экологической роли в прежнем сообществе, – как правило, они вымирают. Зато для неспециализированных “дилетантов”, прежде ютившихся где-то на задворках сообщества и хватавшихся за все, что подвернется, открываются неограниченные возможности. Захватывая освободившиеся ниши или создавая новые, вчерашние маргиналы формируют новое сообщество. При этом они стремительно эволюционируют, меняют свой облик и поведение, порождают множество новых форм. Большинство этих форм недолговечны – они либо вскоре вымирают, либо продолжают быстро меняться, так как те экологические связи, в которые они вступают, оказываются неустойчивыми (пищевые ресурсы, к добыче которых они только-только начали приспосабливаться, вдруг кончаются; приходят новые, более эффективные хищники и конкуренты и т. д.). Но в конце концов все вновь образовавшиеся формы так или иначе “притираются” друг к другу, образуя новое сообщество, все “вакансии” в нем постепенно заполняются, и опять начинается взаимная притирка, подгонка и совершенствование в новой системе экологических ниш.

Такой взгляд на эволюцию высказал в 1969 году советский палеоботаник Валентин Красилов. Эволюцию внутри устойчивой экосистемы, направленную на приспособление видов друг к другу, он назвал когерентной; эволюцию в условиях кризиса и распада, когда “каждый сам за себя” и “кто смел, тот и съел”, – некогерентной. Переходы от когерентной эволюции к некогерентной могут происходить в разных масштабах – континента, региона, острова, даже отдельной ограниченной территории, где по каким-либо причинам рухнула прежняя экосистема (при условии, что эту территорию не могут занять граничащие с ней сообщества). Но иногда такие переходы приобретают глобальный характер, охватывая всю биосферу или, по крайней мере, все сухопутные и пресноводные экосистемы (или наоборот – весь Мировой океан). В истории Земли такие катаклизмы происходят нечасто и длятся недолго (в геологическом, конечно, масштабе времени), но они радикально меняют облик биосферы, выводя на сцену новых “действующих лиц” и убирая прежних героев.

Нетрудно заметить, что представление об особых периодах, когда вся биосфера переходит в состояние некогерентной эволюции, сильно перекликается с уже знакомой нам теорией катастроф Кювье. Сам Красилов (не скрывавший своих симпатий к катастрофизму) полагал, что причиной таких переходов служат какие-нибудь “форс-мажорные” внешние воздействия, слишком мощные, чтобы экологические сообщества могли их выдержать, – такие, как резкое изменение климата или крупные подвижки земной коры. Однако при анализе быстрой смены растительности в середине мелового периода (изучение которой и привело его к представлениям о двух типах эволюционных процессов) Красилов не указал такого внешнего воздействия. А последующие исследования этого эпизода геологической истории, сложившиеся в итоге в стройную концепцию мелового ценотического кризиса, показали, что переход к некогерентной эволюции может быть вызван чисто эволюционными причинами.

“Я к вам травою прорасту…”

Вспомним: обсуждая “астероидную” теорию вымирания динозавров, мы упоминали тот странный факт, что смертоносный астероид погубил почему-то только некоторые строго ограниченные группы (в частности, из сухопутных – практически только динозавров и птерозавров). И замечали в связи с этим, что на растения и насекомых астероидный апокалипсис не оказал вообще никакого заметного влияния: в осадочных породах соответствующего времени, содержащих только останки наземной растительности и насекомых, найти границу мезозойских и кайнозойских отложений часто не удается вообще.

Это правда, но не вся. Флора и энтомофауна конца мелового периода действительно практически не отличаются от раннекайнозойских – но при этом радикально отличаются от флоры и энтомофауны начала того же мелового периода. Типичные мезозойские растения и насекомые, господствовавшие в наземных экосистемах около ста миллионов лет и почти не менявшиеся на протяжении этого времени, неожиданно и довольно быстро (но отнюдь не мгновенно) вымерли за несколько десятков миллионов лет до того, как это случилось с динозаврами.

Картина этой тихой, но куда более масштабной, чем вымирание динозавров, революции в общих чертах выглядит примерно так. В конце юрского периода в разных группах голосеменных растений (на тот момент – самых продвинутых представителей растительного царства, составлявших основу тогдашних наземных экосистем) появилась мода на опыление насекомыми. Вместо того чтобы защищать свою драгоценную пыльцу от насекомых-пыльцеедов, позднеюрские голосеменные начали активно привлекать шестиногих, создавая из своих репродуктивных органов что-то вроде примитивных цветков. Впрочем, это делали в основном растения, игравшие второстепенные роли в тогдашних растительных сообществах. Цари мезозойской флоры – такие, как феникопсисы, хейролепидиевые или гинкговые, – в сделки с вредителями-пыльцеедами не вступали: при их размерах, обилии и количестве производимой ими пыльцы они не нуждались в “адресных” опылителях. Их вполне эффективно опылял традиционный агент – ветер, не требующий за свои услуги никакой платы.

Так или иначе, в начале мелового периода (а возможно, еще в самом конце юрского) на сцену выходят настоящие цветковые растения. Какими именно были их цветы, сказать трудно (в отложениях этого времени собственно цветы или их элементы пока не найдены, но найдены окаменелости плодов и их частей, позволяющие судить о принадлежности растений к цветковым), но, судя по окаменелостям, сами растения были достаточно небольшими и имели мелкие листья. В раннемеловых отложениях они и их пыльца попадаются нечасто и занимают довольно скромное место среди других растительных окаменелостей. Однако в середине мелового периода происходит настоящий взрыв: в течение считаных миллионов лет цветковые растения захватывают бóльшую часть сухопутных экосистем. Прежние доминанты, формировавшие обширные леса, вымирают полностью или почти полностью (от целого класса голосеменных, представители которого обильно росли некогда по всему Северному полушарию, остался единственный вид: дерево гинкго, дотянувшее до наших дней в двух небольших районах северо-восточного Китая). Другие, прежде игравшие подчиненную роль в сообществах, начинают быстро эволюционировать – часть порождаемых ими видов оказывается недолговечной, но другие постепенно приобретают характерные черты современных хвойных. Исчезновение одних (прежде весьма обильных) групп и быстрое формирование других идут словно бы наперегонки. Примерно то же самое происходит с насекомыми и другими наземными беспозвоночными: исчезают или сильно сокращают свое разнообразие и обилие многие характерные мезозойские группы, зато появляются те, в ком уже можно угадать представителей преобладающих ныне групп – перепончатокрылых (к которым относятся осы, пчелы, шмели, муравьи и ряд других насекомых), бабочек, двукрылых (мухи и комары), богомолов… Быстро меняется состав и облик термитов и жуков, одновременно растет их разнообразие. Примерно 90 миллионов лет назад, в начале верхнемеловой эпохи, флора и энтомофауна в целом уже приобрели облик, характерный для следующей – кайнозойской – эры. И когда спустя примерно 30 миллионов лет эта эра наступила, растения и насекомые, как уже говорилось выше, этого словно бы и не заметили.

Как всегда в палеонтологии (и вообще в “науках о прошлом” – истории, космогонии), восстановить последовательность происходивших событий хотя порой и трудно, но все же неизмеримо легче, чем выяснить их причины. А главное – любые предположения на сей счет так и останутся предположениями, которые в любой момент могут быть опровергнуты новыми фактами, но никогда не будут однозначно доказаны. Но палеонтологи все же пытаются установить эти причины (тем более что, как мы увидим в главе 20, в ХХ веке философ Карл Поппер убедил ученый мир, что то же самое справедливо вообще для любых научных теорий – и, стало быть, теории палеонтологов в этом отношении ничем не хуже теорий физиков). Наиболее убедительная гипотеза о причинах резкой (по геологическим меркам) смены состава растительности в середине мелового периода была предложена в конце 1970-х годов советским палеонтологом Владимиром Жерихиным и получила название “концепция мелового ценотического кризиса”.

Жерихин обратил внимание на то, что цветковые растения с самого начала своей истории оказались способны к своего рода неотении. Мы уже встречались с этим понятием в предыдущей главе, но там речь шла о животных, способных размножаться на стадии личинки. У растений тоже бывает неотения – размножение половым путем на стадии, далекой от настоящей “взрослости”. Цветковые растения могли формировать свои цветы, завязывать плоды и обеспечивать их вызревание, морфологически оставаясь проростками – не превращаясь в деревья и кустарники, не выращивая в своих стеблях огромную массу древесины (нужную на самом деле только затем, чтобы поднять фотосинтезирующую листву повыше над соседями и обеспечить доставку ей воды и минерального питания из почвы). Одним словом, они стали тем, что мы сегодня называем травой – жизненной формой, которую никогда не образуют голосеменные растения. Не образовывали они ее и в прошлом: при всем разнообразии мезозойских голосеменных все они – это деревья или кустарники.

Казалось бы, как могут низенькие травки с мягкими стеблями, неспособные участвовать в “гонке к солнцу” и неизбежно оказывающиеся в буквальном и переносном смысле в тени величественных деревьев, угрожать процветанию последних? Напрямую – никак. Но новоявленная мелюзга и не пыталась конкурировать или иным образом бороться с гигантами. Согласно предположению Жерихина, она начала с того, что монополизировала пионерные стадии сукцессии.

И вот тут уже нам волей-неволей надо прервать изложение жерихинской реконструкции драматических событий, разыгравшихся в первой половине мелового периода, чтобы разобраться, что такое сукцессия и как она происходит.

Отступление экологическое. Одна трава сменить другую…

Наверное, каждый хоть раз видел такую картину: через цветущий луг понадобилось проложить какую-нибудь трубу или кабель. Приходят рабочие, роют траншею, кладут трубу, закапывают и уходят. Уже через несколько дней (особенно если погода стоит дождливая) оставленная ими прореха в травяном ковре начинает затягиваться: на полосе голой перекопанной земли пробиваются зеленые ростки.

Но тот, кто внимательно приглядится к заселяющей перекопанный участок растительности, заметит, что это совсем не те растения, которые растут на нетронутой части луга. Основную массу окружающей растительности там составляют злаки, среди которых цветут луговые васильки, колокольчики, ромашки, высятся султаны конского щавеля… А из перекопанной земли лезут мать-и-мачеха, лебеда, бодяк и прочие сорняки.

Собственно, мы называем эти травы сорняками именно за их способность быстро заселять всякое очищенное от других растений место – в том числе вспаханные поля и вскопанные грядки. Как правило, у них мелкие семена, легко рассеиваемые ветром и по многу лет сохраняющие всхожесть. Они быстро растут, причем в основном за счет надземной части – корневая система у них сравнительно маленькая, рассчитанная на рыхлую и влажную почву. Впрочем, они не слишком капризны – им нипочем резкие перепады температур, многие из них могут расти и на очень бедных почвах, и на кислых или засоленных, и даже на крышах и карнизах кирпичных строений, ухитряясь пускать корни в накопившиеся в щелях крохотные порции грунта. Конечно, из такой земли много питательных веществ не извлечешь, но сорняки умеют приноравливаться к обстоятельствам: лебеда, которая в огороде вымахала бы почти в человеческий рост, на крыше или на обочине дороги может иметь в высоту всего несколько сантиметров. Но при этом на ней вызревают совершенно полноценные семена – правда, в значительно меньшем количестве, чем на крупном растении.

Растения-сорняки (в научной литературе их почтительно именуют “пионерами”) безраздельно царят на захваченном участке два-три года. Большинство из них – однолетники, которые каждый год отмирают, а их останки, медленно перегнивая, постепенно меняют структуру и химизм земли, в которой растут: теперь это уже не голый грунт, а почва. На ней уже могут расти травы следующей волны заселения. Например, пырей – злак-пионер с быстро растущими корневищами. Он не любит расти на голом грунте, но с удовольствием заселяет участки, уже “благоустроенные” сорняками первой волны. Проникнув туда, пырей быстро формирует в толще почвы густую сеть своих корневищ. Чем она плотнее, тем труднее семенам сорняков-пионеров прорастать, тем меньше воды и минеральных веществ достается их корням. В конце концов первопоселенцы полностью сходят со сцены, оставляя ее пырею и другим растениям второй волны.

Но и их вскоре постигает та же участь: меняя структуру почвы, ее химический состав, микроклимат почвенного и прилегающего к нему тонкого воздушного слоя, они создают благоприятные условия для вселения растений следующей очереди – еще более требовательных к условиям жизни, зато способных расти в плотно сомкнутом сообществе. Пырей сменяется мятликом и другими злаками, образующими сплошную дерновину; среди прочих появляются бобовые растения, способные обогащать почву соединениями азота… Окончательно устойчивое луговое сообщество часто формируется лишь с четвертой волной заселения.

Впрочем, в нашей климатической зоне устойчивость его относительна. Если не считать речных пойм, чисто травяные сообщества здесь могут существовать неограниченно долго лишь при условии, что их регулярно стригут. До перехода людей к хозяйственной деятельности это делали дикие копытные, сейчас их заменяет выпас домашнего скота или сенокос. Как мы уже знаем (см. главу “Забытый кит”), травянистые растения при регулярном объедании отрастают гораздо быстрее, чем сеянцы деревьев (которым нужно тратить часть ресурсов на формирование прочной механической ткани), а кроме того, постоянная стрижка лишает деревья их главного преимущества – возможности подняться над травой и перехватить у нее свет. Но там, где такая стрижка прекращается, на травяные угодья начинает наступать лес. И в этом наступлении соблюдается такая же строгая очередность, как в зарастании травой обнаженного участка.

Первыми на заброшенный луг или поле вторгаются деревья-пионеры – береза, осина, ольха. У них много общего с травами-сорняками: мелкие легкие семена, которые они в огромном количестве пускают на ветер; готовность прорастать где угодно (березы и осины иногда тоже вырастают на старых зданиях); устойчивость к температурным перепадам. Плотный покров травы мешает семенам деревьев добраться до почвы, лишает света те ростки, которые все-таки сумели взойти. Но рано или поздно молодые деревца поднимаются над уровнем травы – и с этого момента участь борьбы решена. Разрастаясь, деревья-пионеры затеняют луговые травы, забрасывают их слоем своих листьев, их корни уходят глубже корней травянистых растений, перехватывая влагу, которая должна была поступить из глубины почвы в доступные травам приповерхностные слои. И через 10–15 лет на месте луга уже стоит непролазный частокол тонких стволиков, постепенно превращающийся в живописную березовую рощу.

Однако напрасно мы будем искать в этой роще молодые березки: дерево, способное прорасти хоть на кирпичной стенке, не прорастает под пологом родителей и старших сестер. Зато под кронами берез и осин всходят ели – деревья второй волны. Когда состарившиеся пионеры окончательно сойдут со сцены, на их месте образуется плотный ельник. Внутри него света так мало, что там не могут расти уже ни деревья, ни тенелюбивые лесные травы. Даже на самих елках нижние ветви постепенно отмирают или сохраняют хвою лишь на концах своих лап. Землю же покрывает только слой старых иголок, да местами – куртины тенелюбивых мхов.

Но и господство елей не длится вечно. После того, как часть состарившихся елок упадет на землю и лес немного осветлится, в нем начинают прорастать широколиственные деревья – дуб, липа, клен, вяз. Еще через некоторое время эти деревья выходят в первый ярус – лес превращается в дубраву. Широколиственные деревья умеют прорастать под своим пологом, и образованный ими лес может существовать неограниченно долго, уже не меняя своего видового состава. Если, конечно, не вмешается какая-нибудь внешняя сила – топор лесоруба, ураган или огонь.

В других географических зонах устойчивыми оказываются другие типы растительных сообществ – например, на Аляске все кончается тсуговой тайгой (тсуга – хвойное дерево, немного похожее на ель). Впрочем, и в наших краях дубрава – не единственно возможный финал: если, скажем, участок земли, на котором развивались события, отличался повышенной влажностью, ельник может превратиться в торфяное болото, также способное существовать неограниченно долго. Но ни дубрава, ни болото не могут возникнуть прямо из луга, тем более – из перепаханной земли. Этот процесс закономерной смены растительных сообществ Генри Коулс, а вслед за ним Фредерик Клементс и назвали сукцессией (от латинского succession – последовательность). Сама последовательность сменяющих друг друга сообществ получила название сукцессионного ряда, а устойчивое сообщество, которым кончается сукцессия, именуется климаксным.

Надо сказать, в классической экологии степень детерминированности сукцессии несколько переоценивалась: считалось, что каждому конкретному набору физико-географических условий (климат, водный режим, тип почвы, величина и направление уклона и т. д.) соответствует один строго определенный тип климаксного сообщества, к которому данный участок неизбежно придет, если его не трогать. Современные исследования показывают, что это все-таки не совсем так: по крайней мере в некоторых случаях развивающееся сообщество может “выбирать” между разными вариантами. То, какой из них реализуется в данном месте, зависит от довольно случайных факторов – например, от того, до какой степени успеет разрастись один вид деревьев к тому времени, как на участок попытается вселиться другой. Но набор таких вариантов обычно невелик. И в любом случае они не нарушают главный принцип сукцессии: формирование каждой следующей стадии возможно только на основе предыдущей, когда та достигнет определенной степени зрелости.

Понятие сукцессии ввели в науку экологи-ботаники, и наиболее четко его можно наблюдать именно на составе растительности. Но, конечно, никакая экосистема не состоит из одних растений. Часть других членов экосистемы – грибы, бактерии, многие насекомые и т. д. – тесно связана с определенными типами растительных сообществ и обитает почти исключительно в них. Другие – прежде всего млекопитающие (особенно крупные) и птицы, но также ряд насекомых и иные высокоподвижные животные – не так тесно привязаны к конкретным типам сообществ и могут жить в разных или даже сразу в нескольких, посещая их по мере надобности.

Может показаться, что в нетронутой природе за миллионы лет все сукцессии должны были закончиться, а климаксные сообщества – захватить всю землю. Но это не так: пожары, ураганы, нашествия вредителей, речные наносы, оползни, извержения вулканов и т. п. события снова и снова заставляют растения разыгрывать пьесы сукцессий. Сравнительно недавно – 10–12 тысяч лет назад – на Европейской равнине сукцессия происходила на гигантских площадях: растения осваивали земли, оставленные отступающим ледником. Но и без таких масштабных процессов, как наступление и отступление ледников, на достаточно большой не затронутой человеком территории всегда найдутся “пятачки”, где по той или иной причине климаксное сообщество оказалось разрушенным и началась сукцессия.

Ну а теперь, помня все это, вернемся к гипотезе Жерихина.

Мезозойская революция цветов

Итак, Жерихин предположил, что цветковые растения возникли как “сорняки” – растения, первыми осваивающие обнажившиеся участки почвы. Разумеется, в мезозойской флоре тоже были свои сорняки из числа голосеменных и папоротников, но цветковые сравнительно быстро почти полностью вытеснили их в этой роли. На их стороне было два основных преимущества: травянистая форма, позволяющая быстро занять всю оголенную площадь, и опыление насекомыми.

Почему именно цветковые растения “открыли” такую жизненную форму, как трава? Возможный ответ на этот вопрос предложил ботаник Павел Гамбарян. Согласно его гипотезе, общий предок покрытосеменных был водным растением, подобным современным кувшинковым. И так же, как у кувшинковых, у него почти полностью редуцировалась ксилема (механическая и проводящая воду ткань), поскольку погруженному в воду растению не нужно противостоять силе тяжести, а воду все его ткани получают в избытке без специальной проводящей системы. Это допущение разом объясняет, почему эти растения позднее вышли на сушу именно в роли первичных зарастателей обнажений (речные наносы и временно обсыхающие отмели – наиболее часто встречающийся в ненарушенной природе тип обнажений), почему на суше они приобрели форму травянистых растений (у них исходно почти не было ксилемы, без которой можно было только стелиться по почве) и даже почему именно они смогли сформировать настоящий цветок (произрастая в условиях избытка влаги, они могли позволить себе лепестки – структуру, чрезвычайно затратную в смысле расхода воды). Интересно, что Гамбарян выдвинул свою гипотезу в 1975 году, когда никакие ранние покрытосеменные не были известны. Уже в нашем веке в Китае и Испании было найдено несколько видов раннемеловых покрытосеменных – и их морфологические признаки указывают на то, что это были водные или полуводные растения.

Что же касается второго козыря покрытосеменных, то если для высоких деревьев, образующих обширные сплошные массивы, “адресное” опыление не дает особых преимуществ, то для пионеров-сорняков, обычно растущих на очень ограниченных и удаленных друг от друга участках, оно оказалось неоценимым качеством. Среди меловых голосеменных тоже были насекомоопыляемые виды – и немало (собственно, цветковые и возникнуть-то могли только тогда, когда сотрудничество растений и насекомых стало уже достаточно регулярным, и участвующим в нем растениям было выгодно сформировать специализированный орган для привлечения опылителей). Но, возможно, именно среди сорняков мелового периода только цветковые использовали это ноу-хау, а если и нет, то они быстро вытеснили конкурентов-пионеров, переманивая их опылителей, как сетевой супермаркет переманивает покупателей у семейного магазинчика. Так или иначе в какой-то момент в роли сорняков не осталось никого, кроме этих новоявленных мягкостебельных недомерков – цветковых.

И вот это, по мысли Жерихина, было решающим моментом: монополизировав нишу пионеров, цветковые растения блокировали все существовавшие до них сукцессионные ряды. Одна стадия сукцессии сменяет другую не потому, что растения более ранней стадии в принципе не могут больше расти на преобразованной ими почве, а потому, что на ней гораздо лучше их растут вселенцы следующей волны, постепенно вытесняя своих предшественников. Но оказалось, что на участки, занятые сорняками-цветковыми, меловые растения следующих стадий сукцессии просто не могут вселиться. (Почему именно – можно сейчас только гадать, но скорее всего, потому, что на ту плотность покрытия почвы, которую могли создать травянистые цветковые, “тактико-технические характеристики” семян голосеменных рассчитаны не были.) В результате всякий клочок земли, однажды захваченный сорняками-цветковыми, оставался за ними навечно: они там росли поколение за поколением. А это означало, что они неизбежно эволюционировали – и среди них постепенно возникали новые формы, способные эффективно расти в тесном окружении сорняков и на преобразованной ими почве. То есть фактически исполнять роль растений второй волны сукцессии. Конечно, в нормальных сукцессионных рядах того времени они, скорее всего, проиграли бы “штатному” второму эшелону – но нормальных сукцессионных рядов уже не было: везде, где освобождался участок земли, его захватывали сорняки-цветковые, и вытеснить их оттуда могли только цветковые же. Фактически на этих клочках шло формирование новых сукцессионных рядов – пока еще очень коротких и бедных видами.

Впрочем, все это очень долго – почти всю первую половину мелового периода – оставалось играми маргиналов, проходившими на очень ограниченных и удаленных друг от друга участках, занимавших ничтожную часть всей покрытой растительностью суши. Часто ли в нетронутой природе возникают участки оголенной земли и велики ли они бывают? И действительно: как мы уже говорили, в отложениях нижних ярусов мелового периода останки и пыльца цветковых встречаются редко и представлены очень небольшим числом видов. Но с конца аптского века (предпоследнего в раннемеловой эпохе) их обилие начинает быстро расти, этот рост продолжается весь следующий – альбский – век. А в первом веке верхнего мела – сеномане – цветковые растения составляют уже абсолютное большинство всех растительных окаменелостей, и среди них уже можно найти все жизненные формы: травы, кустарники, деревья и т. д. И в это же время так же быстро исчезают растения, преобладавшие в отложениях предыдущих ста миллионов лет – то есть почти всего мезозоя. Революция свершилась.

Дело было, вероятно, не только в том, что за десятки миллионов лет каждый участок земли хоть раз да лишался своего растительного покрова – что в сложившейся ситуации означало переход из владений мезозойской флоры во владения цветковых. Если бы все сводилось к этому, мы бы увидели более-менее плавное и равномерное увеличение доли цветковых в течение всей раннемеловой эпохи. Вместо этого мы видим их скудное маргинальное существование на протяжении большей части этой эпохи – и взрывную экспансию в ее конце. Эта неравномерность в свое время произвела такое впечатление на Дарвина (который, как мы помним, был убежденным градуалистом), что он назвал “альбский взрыв” цветковых “отвратительной тайной”.

Видимо, в какой-то момент количество перешло в качество. На плацдармах, отвоеванных цветковыми у мезозойских “сорняков”, шла быстрая (и совершенно некогерентная) эволюция, порождавшая формы, способные расти в сомкнутом сообществе. В какой-то момент они оказались способны вторгнуться в сложившиеся мезозойские биоценозы и потягаться за место под солнцем с доминирующими в них видами. И уже само это вторжение разрушило тонко отлаженные и сбалансированные за сто миллионов лет когерентной эволюции наземные экосистемы мезозоя. Новые доминанты потянули за собой в меловые леса свою “коалицию” (см. главу “Забытый кит”) – опылителей, симбионтов, фитофагов, паразитов и всех, кто так или иначе зависел от всех этих категорий. Все это, вероятно, напоминало вторжение в империю ацтеков отряда Кортеса, побеждавшего не столько за счет превосходства своего оружия, сколько за счет того, что сложный и тонко отрегулированный социальный организм империи стал разваливаться от самого факта вторжения внешней силы. Впрочем, возможно, заметную роль в этом столкновении сыграли растительноядные животные того времени – представленные в основном различными видами динозавров. Характерные особенности “новых растений” – сочная, богатая мягкой паренхимальной тканью листва и не одревесневающие стебли – пришлись по вкусу травоядным рептилиям: вскоре после начала быстрой экспансии цветковых начался последний (и самый пышный за весь мезозой) расцвет динозавров. Из первой половины верхнемеловой эпохи (то есть первых 15–17 миллионов лет после победы “цветковой революции”) известно больше видов динозавров, чем из любого другого временнóго отрезка аналогичной длительности.

Тут я снова позволю себе отвлечься от основной темы, так как у читателя, вероятно, уже возник вопрос: а что же стало с гигантскими ящерами потом? Если они не только благополучно пережили меловой ценотический кризис, но и вступили сразу после него в небывалый прежде расцвет, то не говорит ли это о том, что их последующее вымирание никак не связано с “цветковой революцией” и ее последствиями?

Отступление гипотетическое. Вымирание в раю

По отношению к концепции Жерихина любые версии вымирания динозавров, строго говоря, элемент необязательный, этакое дополнение, вроде резных наличников на окнах – выглядят красиво, но если их снять, ни с домом, ни даже с окном ничего не случится. Основное содержание концепции мелового ценотического кризиса никак не зависит от того, справедлива или нет та или иная гипотеза о причинах вымирания динозавров. Кроме того, как мы уже говорили, все попытки реконструировать причины тех или иных событий прошлого обречены вечно оставаться гипотезами, которые могут быть опровергнуты, но никогда не будут доказаны. И тем не менее было бы соблазнительно связать вымирания в конце мелового периода с изменениями, произошедшими в его середине.

Итак, динозавры не только благополучно пережили среднемеловую революцию в составе растительности, но и как будто оказались в выигрыше, успешно освоили новые корма, дали целый букет новых видов. Но примерно с середины позднемеловой эпохи их разнообразие начинает сокращаться. При этом темпы исчезновения видов остаются примерно такими же, какими и были (для любого достаточно большого отрезка времени можно найти виды, которые именно в это время встречаются в последний раз). Новизна ситуации состояла в том, что новые виды появлялись реже, чем вымирали прежние. А к самому концу мелового периода появление новых видов динозавров прекратилось вовсе. И после того, как довымерли немногие еще остававшиеся к этому времени виды, эра динозавров кончилась.

Понятно, что такая картина не соответствует не только катастрофическим сценариям вроде падения астероида или суперизвержений вулканов, но и “как бы биологическим” версиям вроде модных в свое время предположений об отравлении алкалоидами цветковых растений, разразившейся всепланетной эпизоотии и тому подобных сценариев, которые один мой собеседник удачно назвал “массовым мухобойством”. Вымирание динозавров явно было обусловлено какими-то эволюционными причинами. Но какими?

Единого мнения на этот счет нет – даже у тех ученых, которые придерживаются последовательно эволюционного подхода. Один из сценариев выглядит так: “цветковая революция” привела к резкому расширению кормовой базы для растительноядных животных – новая наземная растительность оказалась намного продуктивнее прежней и к тому же производила плоды и крупные семена, переварить которые могли и неспециализированные едоки. К тому же все это росло не где-то в недостижимой вышине, как в лесах голосеменных, а прямо на земле. И использовать этот ресурс начали не только травоядные динозавры и насекомые-фитофаги, но и – с некоторым запозданием – млекопитающие. Как раз примерно в середине позднемеловой эпохи, во время максимального расцвета динозавров начинает быстро расти обилие и видовое разнообразие так называемых многобугорчатых (древняя группа млекопитающих, известная с середины юрского периода; внешним видом и, вероятно, образом жизни они сходны с грызунами, но не родственны им). Причем особенности новых видов недвусмысленно свидетельствуют о том, что они перешли от всеядно-насекомоядного питания (более или менее характерного практически для всех мезозойских млекопитающих) к питанию преимущественно растительными кормами.

Вряд ли многобугорчатые могли составить серьезную конкуренцию травоядным ящерам – уж слишком разными были их размеры. Да и состав кормов, вероятно, тоже не совпадал: переваривание зеленой массы требует длинного (не только относительно, но и по абсолютной величине) кишечника и потому крайне затруднительно для небольших животных, особенно теплокровных с их высоким уровнем обмена. Даже среди современных грызунов очень мало видов, которые бы питались в основном травой и листьями – у большинства это все-таки скорее дополнение к семенам, клубням и тому подобным калорийным и легко усвояемым кормам. Но мелкие травоядные в свою очередь представляли собой свободный ресурс. И на него вскоре нашлись потребители – хищники. В основном тоже из числа млекопитающих: мелкие ночные животные, которыми были растительноядные зверьки, оставались почти неуловимыми для хищных рептилий, охотившихся в основном днем. (Впрочем, как раз в это время быстро увеличивается разнообразие змей, причем среди них появляются те группы, современные представители которых охотятся в основном на мелких млекопитающих.)

Достаточно допустить, что эти первые специализированные хищники среди млекопитающих через некоторое время “распробовали” молодь динозавров – и готова стройная версия. В самом деле, даже самые крупные динозавры несли относительно мелкие яйца: более крупные потребовали бы более толстой скорлупы, но тогда было бы невозможно обеспечить зародышу газообмен. Соответственно и детеныши из этих яиц появлялись размером с крупную современную ящерицу. Такие существа ночью (когда температура их тела понижена) становились легкой добычей шустрых теплокровных хищников с ночным зрением и высокоразвитым обонянием. При этом динозаврята были для этих хищников добычей факультативной (в основном-то те охотились на растительноядных млекопитающих), так что снижение их численности не влияло сколько-нибудь существенно на численность хищников. Когда к этому в самом конце мелового периода добавилось еще и некоторое похолодание климата и усиление сезонных и суточных температурных перепадов (из-за смещения континентов и вызванного им изменения основных океанских течений), это привело к полному выеданию динозавров.

Разумеется, против этой гипотезы тоже можно привести ряд возражений – начиная с того, что она тоже не объясняет постепенное угасание видообразования в группе динозавров. Эту трудность пытается разрешить другая, менее наглядная гипотеза: становившиеся все более разнообразными и совершенными млекопитающие понемногу вытеснили – не съели, а конкурентно вытеснили – мелкие виды динозавров. Между тем именно эти виды были “эволюционным резервом” всей группы: за время своего господства динозавры не раз переживали моменты, когда наиболее крупные виды вымирали, а на их место приходили новые гиганты, “выросшие” из относительно мелких видов. Но млекопитающие лишили динозавров этого резерва – а без него последнее поколение гигантов просто понемногу вымерло, как вымирали его предшественники.

Есть и другие гипотезы, так или иначе трактующие вымирание динозавров как отдаленное последствие “цветковой революции”. У любой из них можно найти уязвимые места, но все же в целом они выглядят куда более убедительными, чем эффектные, но внутренне противоречивые версии, в которых вымирание простодушно подменяется истреблением – посредством вулканов, астероидов, вирусов или алкалоидов.

Время порядка и время свободы

Но вернемся от рокового мел-палеогенового рубежа на 30–35 миллионов лет назад – в середину мелового периода. Итак, эволюция большинства мезозойских наземных растений и насекомых перешла из когерентного режима в некогерентный.

Следует отметить, что это коснулось не только новых персонажей эволюционной драмы – цветковых растений и так или иначе связанных с ними насекомых, – но и тех групп прежних обитателей суши, которые сумели ответить на вызов “цветковой революции”. В современной флоре в целом голосеменные уступают цветковым, однако во многих районах и даже обширных климатических зонах – например, в таежном поясе – именно они являются доминантами, определяющими облик и структуру растительных сообществ. В других местах они составляют достойную конкуренцию доминантам из числа цветковых (например, в “правильных” климаксных сообществах, сложившихся на берегах упоминавшейся в главке о сукцессиях бухты Глейшер-Бэй на Аляске, практически на равных доминируют ель и ольха). Да и в средней полосе России на песчаных почвах сосна способна не только формировать устойчивые боры, но и самостоятельно заселять открытые пространства, вытесняя с них луговую растительность. Правда, это может происходить только в отсутствие крупных травоядных – диких или домашних – и сколько-нибудь регулярного кошения травы. Кроме того, при одновременном и достаточно плотном заселении луга сосной и мелколиственными деревьями-пионерами (прежде всего березой и осиной) сосна проигрывает последним в скорости роста и быстро выпадает из сомкнутого молодого леса. Тем не менее такие способности современных хвойных могут показаться противоречащими тому, что было сказано о причинах успеха “цветковой революции”.

Но вспомним, что современные сосны и ели, лиственницы и пихты, кедры и кипарисы – это совсем не те голосеменные, что царили в мезозойских лесах. Их предки устояли в напряженном соперничестве с цветковыми растениями потому, что сумели своевременно найти достаточно эффективные пути собственной быстрой эволюции. То же можно сказать и о современных представителях сосудистых споровых растений – хвощах, плаунах и папоротниках, – преобладавших на Земле в палеозое и раннем мезозое. Все современные плауны и хвощи и большинство папоротников – растения травянистые, а некоторые виды хвощей даже сумели стать злостными сорняками, то есть растениями-пионерами. Это означает, что они выжили, освоив ту жизненную форму, которую “открыли” цветковые растения – вписавшись таким образом в новые, кайнозойские растительные сообщества. Сообщества же мезозойские исчезли полностью – сейчас их невозможно найти даже в виде маленьких редких островков (как, скажем, строматолитовые бактериальные маты – основной тип экосистем докембрия, давно утративший свое значение, но встречающийся кое-где и в наши дни на мелководьях тропических морей).

Впрочем, нам сейчас важно, что глобальный (охвативший практически всю сушу) переход от когерентного режима эволюции к некогерентному мог быть обусловлен не форс-мажорными внешними воздействиями, а предшествующей эволюцией экосистем. Это позволяет взглянуть на биологическую эволюцию под несколько иным углом зрения – именно как на эволюцию целостных экосистем: их формирование, функционирование и распад. (Такую эволюцию не следует путать с сукцессией, о которой мы говорили выше: если рассматривать экосистему как аналог организма, то сукцессия будет соответствовать не эволюции, а онтогенезу.) При таком взгляде оказывается, что именно эволюция экосистемы и то, на каком этапе она находится в данный момент, определяет режим, скорость, а бóльшую часть времени и направление эволюции большинства входящих в нее видов. Только в относительно короткие периоды некогерентной эволюции виды получают возможность выбраться из той колеи, в которой их удерживала экосистема. Для большинства из них, впрочем, это плохо кончается, зато другие дают целый букет новых форм и могут стать родоначальниками крупной систематической группы. Причем предугадать, какова будет судьба того или иного вида или группы, в эти периоды невозможно. “Взаимодействие популяций вновь возникающих видов на первых порах весьма хаотично и определяется множеством случайных факторов, например очередностью занятия той или иной ниши. Поэтому свойства вновь возникающих таксонов непредсказуемы”, – пишет Владимир Жерихин.

Этот подход, развиваемый рядом российских ученых (в основном палеонтологов), получил название теории эко-системного контроля, или экосистемной теории эволюции. Название, возможно, чересчур громкое: вряд ли представления сторонников этого подхода уже можно считать “теорией” в полном смысле этого слова – такой, как синтетическая теория эволюции. Скорее, это пока что наброски, контуры будущей теории. Тем не менее уже в своем сегодняшнем состоянии этот подход позволяет объяснить многие странные и парадоксальные феномены, выглядящие необъяснимыми в рамках традиционных взглядов.

Рационализация необъяснимых явлений

Прежде всего бросим взгляд на те явления, которые выглядят необъяснимыми в рамках господствующих сегодня эволюционных концепций. “Обратная зависимость” между размером животного и скоростью его эволюции в рамках экосистемной теории получает довольно убедительное объяснение. Крупные животные эволюционируют быстрее мелких, потому что они всегда экологически более уязвимы: их популяции требуют для устойчивого существования гораздо больших территорий.

(Например, если вырубить большой лесной массив, оставив от него только участок в один квадратный километр, на этом пятачке могут сохраниться все обитавшие в лесу виды бабочек, почти все виды грызунов и насекомоядных – и ни одного вида лесных копытных, не говоря уже о крупных хищниках.) В результате их локальные популяции чаще вымирают, освобождая экологические ниши и открывая тем самым возможность для изменений другим видам. Что интересно, у наземных растений, лишенных подвижности и поведенческой пластичности и всегда остающихся начальным звеном пищевой цепи, такой парадоксальной зависимости скорости эволюции от размера организма не наблюдается: во всех размерных классах и жизненных формах можно найти виды с очень разной скоростью эволюции, в целом же скорее травянистые растения эволюционируют быстрее деревьев.

С точки зрения экосистемной теории не выглядит загадкой и стабильность видовых признаков у популяций с бесполым или партеногенетическим размножением. Вид – это не просто множество особей, способных к скрещиванию друг с другом и изолированных от других таких множеств. Вид – это прежде всего уникальная экологическая ниша, под которую подогнаны все особенности строения и физиологии данных существ. Они представляют собой локальный адаптивный оптимум, отклонения от которого пресекаются стабилизирующим отбором – и это обстоятельство никак не зависит от того, размножается ли данное существо половым путем или только бесполым. Примеры, приведенные в главе 2, показывают это достаточно красноречиво. Но, пожалуй, самым поразительным примером того, что естественный отбор может “в одиночку”, без содействия каких-либо иных сил поддержать генетическую стабильность вида, стал крайне необычный организм, сама видовая принадлежность которого может быть определена лишь условно.

Вставная новелла об одноклеточных собаках

К ак известно, раковые заболевания не заразны. Из этого правила, однако, есть несколько исключений: некоторые опухоли (например, лицевая опухоль тасманийских сумчатых дьяволов, угрожающая сейчас существованию этого вида) ухитряются “перепрыгивать” с одной особи на другую. Впервые это явление открыл в 1876 году русский ветеринар Мстислав Новинский, изучая опухоли половых органов собак. Новинский назвал открытую им болезнь “трансмиссивная венерическая саркома” (ТВС). ТВС, как правило, не смертельна и не дает обычных метастазов: разросшиеся опухоли через несколько месяцев деградируют, а переболевший пес становится невосприимчивым к заражению. Однако времени существования опухоли хватает, чтобы клетки с нее при половых контактах (за что саркома и получила эпитет “венерическая”) перешли на другую собаку.

В 2014 году международная (в основном британская) группа исследователей прочла геном клеток ТВС из разных клонов и сравнила их друг с другом, а также с геномом собак. Поскольку все раковые клетки отличаются резко сниженной способностью к контролю и исправлению мутаций, можно было ожидать, что в клетках ТВС мутаций окажется много. И действительно, по сравнению с исходным собачьим геномом ученые насчитали почти два миллиона нуклеотидных замен. Те или иные изменения затронули примерно 10 тысяч белок-кодирующих генов – то есть почти половину их общего числа. 647 генов вовсе потерялись. В геноме ТВС нашлось также множество хромосомных перестроек: делеций, транслокаций, инверсий, слияния хромосом и т咾. д咾. – словом, не геном, а взрыв на макаронной фабрике.

При такой ничем не сдерживаемой изменчивости и в отсутствие какого-либо обмена генами между разными клонами ТВС (поскольку эти клетки размножаются исключительно простым делением, и никакой формы полового процесса у них до сих пор не обнаружено) эти клоны, казалось бы, неизбежно должны были очень сильно отличаться друг от друга. Однако сравнение клеток, взятых у собак с разных континентов, показало, что генетические различия между ними сравнительно невелики. Ученые предположили, что все ныне существующие клетки ТВС – потомки одной опухоли, возникшей некогда в маленькой собачьей популяции, все члены которой были близкой родней друг другу. По оценке авторов работы, это произошло примерно 11 тысяч лет назад, то есть уже после предполагаемого времени одомашнивания собак. Оснований сомневаться в этих выводах нет, но они не объясняют поразительной стабильности генома ТВС – сто с лишним веков непрерывного деления и интенсивного мутирования должны были создать гораздо больше отличий. В современной биологии широко используются культуры раковых клеток человека, взятые из одной конкретной опухоли конкретного больного и живущие с тех пор в разных лабораториях мира. Так вот эти клетки за несколько десятков лет культивирования накопили больше генетических различий, чем клетки ТВС – за 11 тысяч.

Между тем, если взглянуть на проблему с точки зрения эко-системной теории, можно заметить, что трансмиссивные опухоли – не просто злокачественные новообразования. Фактически это самостоятельные виды одноклеточных паразитов. И то, что они произошли из переродившихся клеток собственных хозяев, ничего не меняет. Ну разве что создает некоторую головную боль для систематиков: кем считать эти странные существа, на какую полочку системы живого их поместить? Ведь с точки зрения современной систематики, требующей, чтобы система была основана только на происхождении и эволюционном родстве, клетки ТВС как прямых потомков домашних собак нужно определять как позвоночных, млекопитающих, представителей отряда хищных, семейства собачьих, рода Canis – Собака, – вида Canis lupus и подвида Canis lupus familiaris. Но даже у самых радикальных приверженцев такого подхода пока не хватает духу признать существование одноклеточных собак.

Но нам сейчас интересны не эти парадоксы современной биологической систематики, а причины генетической стабильности клеток ТВС. В чем разница между ними и раковыми клетками в лабораторной культуре, быстро набирающими разнообразие? В том, что клетки лабораторной культуры могут приобретать какие угодно мутации, кроме разве что прямо несовместимых с жизнью: они живут на всем готовом, у них нет ни врагов, ни конкурентов, ни дефицита ресурсов – ничего такого, к чему им нужно было бы адаптироваться. Если бы они не попали в лабораторную культуру, а просто существовали бы в составе обычной раковой опухоли внутри организма, их эволюция шла бы в сторону наиболее быстрого размножения и эффективного использования организма как ресурса – и вскоре закончилась бы гибелью их всех вместе с погубленным ими организмом(см咾. главу “Условия отбора”). А вот опухоли трансмиссивные, обретя способность “перепрыгивать” с одной особи на другую, тем самым превратились в самостоятельный биологический вид и подпали под действие нормального естественного отбора, поддерживающего те генетические варианты, которые обеспечивают устойчивое существование новоявленного вида в неограниченно длинном ряду поколений. Теперь им нужно уметь так взаимодействовать с иммунной системой своих хозяев, чтобы не быть уничтоженными сразу после десантирования на новую особь. В то же время, поскольку передача через половые контакты жестко привязывает их к одному виду хозяев, им необходимо как-то умерить свою смертоносность, чтобы зараженные ими особи хотя бы успевали размножаться. Эти (и, возможно, некоторые другие) факторы отбора предопределили их эволюцию, вылепив из них форму, максимально приспособленную к занятой ими экологической нише. Естественно предположить, что после того, как определенный оптимум приспособленности был достигнут, движущий отбор сменился стабилизирующим. Он-то и поддерживает видовую норму – совокупность признаков, наилучшим образом отвечающую требованиям экологической ниши, – пресекая все сколько-нибудь существенные отклонения от нее и тем самым поддерживая генетическую стабильность новоявленного вида. И успешно справляется с этим, несмотря на ничем не сдерживаемый мутагенез и отсутствие обмена генетическим материалом внутри вида.

Рационализация необъяснимых явлений (окончание)

Вернемся к основной теме этой главы. В свете теории экосистемного контроля логичное и убедительное объяснение получает и ряд явлений, относящихся к макроэволюции. В частности, постоянно возникающие в эволюции параллелизмы можно объяснить тем, что на любую открывшуюся эволюционную возможность всегда находится несколько претендентов.

При этом наибольшие шансы на успех имеют группы, уже выработавшие в ходе предыдущей эволюции некоторые особенности, облегчавшие захват вновь возникшей или освободившейся ниши, – например, наличие перьев (первоначально выполнявших какие-то другие функции – возможно, теплоизоляционную или сигнальную) подтолкнуло разные ветви мелких архозавров к попытке освоения полета на перьевых крыльях. Отсюда понятно, почему обычно всякого рода эволюционные “-зации” охватывают хотя и неблизких, но все же явных родственников. Хотя, как показывает разнообразие всевозможных “бабочек” мелового периода, из этого правила возможны и исключения, когда неродственные и исходно непохожие друг на друга группы не только занимают одну нишу, но и приобретают удивительное внешнее сходство.

Получает свое объяснение и пресловутая проблема редкости переходных форм, мучившая еще Дарвина. Хотя, как уже говорилось (см. главу 9), утверждать, что такие формы вовсе отсутствуют в палеонтологической летописи, сегодня могут лишь полные невежды либо сознательные лжецы, всё же ископаемые с промежуточными признаками действительно встречаются намного реже, чем останки несомненных представителей определенных групп. И такая неравномерность характерна для эволюционных событий любого масштаба – идет ли речь о формировании нового вида или нового класса.

На этом основании американские палеонтологи Стивен Джей Гулд и Нильс Элдридж предложили в 1972 году собственную модель эволюции, получившую название теории прерывистого равновесия (punctuated equilibrium). Согласно ей, обычный ход эволюции включает в себя две чередующиеся фазы: долгие периоды стазиса, когда эволюционные изменения либо отсутствуют вовсе, либо плавны и крайне невелики, и короткие моменты кладогенеза, когда, собственно, и происходят основные эволюционные изменения – от видообразования до формирования новых типов. По крайней мере, именно так выглядела история многих организмов в палеонтологической летописи: некий вид долгое время существует в неизменном или почти неизменном состоянии, а затем вдруг ему на смену приходит другой – явно родственный, но заметно отличающийся.

Как известно, восприятие всякой новой теории проходит три стадии: “Этого не может быть!” – “В этом что-то есть…” – “Кто же этого не знает?” Теория прерывистого равновесия достигла третьей стадии уже к концу 70-х. Классической иллюстрацией к ней стали отложения озера Туркана (Рудольф) в Кении, где палеонтологи обнаружили огромное количество хорошо сохранившихся раковин десятков видов пресноводных моллюсков, населявших этот водоем в течение последних 5 миллионов лет. За это время в озере возникло несколько новых видов моллюсков. И всякий раз процесс формирования нового вида занимал сравнительно небольшое время (5–50 тысяч лет), а между этими сравнительно редкими событиями виды оставались стабильными по миллиону и более лет.

Но почему эволюция происходит именно так? Каков механизм этого двухфазного процесса и что переключает его из одного режима в другой? Сами авторы теории, выдвигая ее, опирались на представления Эрнста Майра о видообразовании. Согласно Майру, видообразование может быть только аллопатрическим (см. главу 2) – новые виды могут формироваться только из небольших периферических популяций, причем непременно изолированных от прочих популяций того же вида какой-нибудь физической преградой. Если так, то, по мнению Гулда и Элдриджа, палеонтолог, изучая материальные следы такой эволюции, должен увидеть именно то, что увидели они: долгое время вид выглядит более-менее неизменным, поскольку в руки палеонтологов попадают – просто по теории вероятности – почти исключительно останки массовых популяций, обитавших на обширных территориях и практически не эволюционирующих. Новые же виды (и более крупные систематические группы) рождаются в малых локальных изолятах, которые палеонтологу “не видны”, поскольку они не только состоят из малого числа особей и занимают маленькую территорию, но и существуют недолго – как правило, это популяции на краю видового ареала, живущие в экстремальных для данного вида условиях. Но когда в каком-то из таких анклавов рождается действительно перспективная форма, ее численность растет по геологическим меркам мгновенно – и в палеонтологической летописи она появляется внезапно, сразу в большом количестве и в своей окончательной, отшлифованной отбором форме.

Схема выглядела вполне логичной – особенно в 70-е годы, когда взгляды Майра казались непреложной истиной. Но сегодня мы уже знаем, что симпатрическое видообразование не только возможно, но и вряд ли сильно уступает по частоте аллопатрическому. А при таком типе видообразования останки обеих форм должны присутствовать в одних и тех же отложениях, демонстрируя постепенное усиление различий между ними. Такие примеры, кстати, действительно есть, но в них эволюционные изменения тоже весьма кратковременны по сравнению со временем стабильного существования видов. Таким образом “прерывистое равновесие” из полноценной теоретической модели превращается в чисто эмпирическое обобщение, которое само нуждается в объяснении.

С позиций же теории экосистемного контроля такая картина объясняется без труда. Стазис – это фаза когерентной эволюции (на которой, как мы помним, эволюционные изменения в самом деле могут практически останавливаться, а если и идут, то могут выражаться в совершенствовании и шлифовке физиологических функций и поведения – что на окаменелостях, понятное дело, увидеть невозможно). Эта фаза сменяется фазой кладогенеза тогда, когда открывается возможность для видообразования – появляется новая свободная ниша (как у мух-раголетисов) либо оказывается выгодным разделить исходную нишу (как у вьюрков с островов Тристан-да-Кунья), – или тогда, когда вся экосистема идет вразнос, и каждому из входивших в нее видов остается только быстро измениться либо вымереть. А поскольку, как показали опыты Шапошникова и ряд аналогичных более поздних экспериментов, необходимые преобразования в таких случаях могут произойти всего за несколько десятков поколений, в палеонтологии это будет выглядеть “мгновенным” появлением нового вида без всяких переходных форм. И это никак не зависит от того, формировался ли он в маленьком периферийном изоляте или в огромной популяции, населяющей самый центр видового ареала.

К сожалению, теория экосистемного контроля до сих пор известна и популярна почти исключительно в русскоязычном научном мире – несмотря даже на то, что в последние десятилетия ряд поддерживающих ее ученых активно публикуется в международных журналах (в том числе и в самых авторитетных), а некоторые уже давно работают в западных университетах и научных центрах. Мы не будем сейчас обсуждать “объективные и субъективные причины” такого положения. Скажем только, что нет худа без добра: когда эффекты, постулированные этой теорией, обнаруживают в своих работах ученые, не являющиеся ее сторонниками (и, скорее всего, вообще о ней не слыхавшие), можно быть уверенным, что это не когнитивное искажение, не подгонка фактов под заранее заданную схему, а полноценное независимое подтверждение.

И подтверждений такого рода можно набрать немало – причем из самых разных областей биологии. Мы уже видели выше, как неожиданно перекликаются с выводами теории эко-системного контроля результаты исследования генома передающейся раковой опухоли. А вот экологи из Калифорнийского университета в Санта-Барбаре в 2009 году проверили не выводы, а одно из исходных положений этой теории – расхождение видов растений по экологическим нишам по мере увеличения плотности популяций. Дело в том, что применимость концепции экологической ниши к растениям давно служит предметом спора в фундаментальной экологии. “Пища” у всех растений одна и та же: солнечный свет, углекислота из воздуха, почвенная вода с минеральными веществами. Конечно, разные растения растут в разном климате, на разных почвах, по-разному переносят засуху, засоление, мороз и т. д. Но вот, скажем, растения с одного луга или болота – они-то чем могут отличаться в смысле экологии? “Число совместно произрастающих видов в реальности может во много раз превышать число факторов, лимитирующих рост популяций отдельных видов («измерений ниши»)”, – пишет известный российский эколог Алексей Гиляров. Особенно вызывающе в этом отношении выглядит тропический лес, на одном гектаре которого могут расти сотни видов деревьев, причем все в одном ярусе. В начале 2000-х годов была даже выдвинута – и приобрела немалую популярность – гипотеза о том, что в таком лесу все виды деревьев занимают одну и ту же нишу и в экологическом отношении совершенно эквивалентны друг другу. Понятно, что если это так, то теория экосистемного контроля оказывается ни на чем не основанной. Однако калифорнийские экологи путем изощренных экспериментов с растениями-однолетниками, зарастающими искусственно расчищенные площадки, сумели показать, что по мере роста плотности растительного покрова внутривидовая конкуренция все сильнее преобладала над межвидовой – что свидетельствует о том, что растениям все-таки как-то удается поделить экологические ниши. Конечно, сообщество сорняков (да еще и на специфических серпентиновых почвах, не самых благоприятных для произрастания) – не тропический лес. Впрочем, тремя годами позже другая группа американских исследователей представила данные, указывающие (правда, не столь однозначно) на то, что и в тропическом лесу никакой “экологической эквивалентности” древесных видов нет.

Другой яркий пример влияния экологического сообщества на ход эволюции можно найти в исследовании датских биологов и медиков, о котором мы вскользь упоминали в главе “Отбор в натуре”… Впрочем, честно говоря, я в сомнении – стоит ли рассказывать об этой работе? Ведь найдутся записные остряки, которые скажут, что эволюционисты получают подтверждения своих теорий, буквально ковыряя в носу.

И все же давайте скажем два слова об этом неожиданном эволюционном сюжете.

Эволюция на соплях

Есть такая тяжелая генетическая болезнь – муковисцидоз. Внешне она проявляется в загущении и застое слизи в дыхательных и пищеварительных путях. Вылечиться от нее, как и от всякой генетической болезни, пока невозможно, но можно жить с ней многие годы, если регулярно проходить специальное лечение.

Причем лечить таких больных приходится не только от проявлений основной болезни, но и от всегда сопутствующих ей хронических кишечных и легочных инфекций: муковисцидозная слизь – излюбленная питательная среда для многих видов микроорганизмов. Во время лечения у больных, разумеется, берут на анализ мазки с пораженных слизистых. Из них выделяют чистые культуры бактерий, образцы которых в некоторых странах затем хранятся в клинике многие годы.

Вот этим своеобразным “микробным архивом” и воспользовались датские биологи и медики. Штаммы бактерии Pseudomonas aeruginosa (она же синегнойная палочка – один из наиболее распространенных микробов, поражающий дыхательные пути больных муковисцидозом), взятые у конкретных пациентов на протяжении многих лет, позволяли непосредственно сравнивать предков и потомков. Самая длинная из этих “генеалогических линий” охватывала период с 1973 по 2008 годы – за это время в организме больного сменилось около 200 тысяч поколений бактерий.

Как и следовало ожидать, бактерии эволюционировали. Однако динамика их эволюции оказалась совсем иной, нежели у лабораторных моделей. Выяснилось, что все основные адаптации, отличающие самый успешный штамм от его вымерших родичей, произошли в первые шесть лет (1973–1979 гг.). У двух пациентов, зараженных одним штаммом, была обнаружена параллельная эволюция возбудителей: изменения произошли в одних и тех же трех генах, но замененными в них оказались разные нуклеотиды, хотя эти замены давали сходный конечный результат.

На оставшиеся же 29 лет эволюция почти замерла: движущий отбор сменился стабилизирующим, накапливались в основном нейтральные замены нуклеотидов, не отражающиеся в структуре белков. Хотя все это время пациентов, в чьих бронхах и трахеях жили бактерии, лечили антибиотиками, регулярно меняя препараты, генетическое разнообразие микробов увеличивалось крайне медленно. Не было и разделения штамма-победителя на дочерние штаммы и линии с дальнейшей конкуренцией между ними – что (как мы увидим чуть ниже) постоянно происходит в экспериментах с “эволюцией в пробирке”. Мало того: биохимические портреты разных проб штамма-долгожителя в шесть лет сильно различались, но после 1979 года различия быстро нивелировались.

Сами авторы, обсуждая полученные результаты, удивляются: почему микроб, так бурно изменявшийся в первые годы, вдруг остановился в своей эволюции? Ведь он живет в очень нестабильной среде, ему постоянно приходится сталкиваться с новыми проблемами. В лабораторных экспериментах, где бактерии живут в постоянных условиях и их никто не травит антибиотиками, темпы эволюции с годами почти не снижаются. А тут микробы живут, что называется, как на вулкане – и почти не меняются.

Я думаю, читатели уже поняли, почему я рассказываю именно про это исследование. Разница между лабораторным флаконом с питательной средой и дыхательными путями хронического больного заключается в том, что во втором случае бактериям приходится эволюционировать в экосистеме – сообществе микроорганизмов, связанных определенными взаимоотношениями. Быстрая эволюция соответствует периоду складывания такого сообщества (или вторжению высокопатогенного штамма в сложившееся сообщество – что нарушает его структуру и когерентность эволюции). Затем вновь возникшая или пережившая сильное возмущение экосистема “устаканивается”, связи между ее членами стабилизируются, и эволюция входит в когерентный режим. Разделение штаммов-победителей на дочерние линии прекращается, поскольку для новых штаммов уже нет свободных экологических ниш.

Скорее всего, авторы датского исследования никогда не слыхали о теории экосистемного контроля – в обсуждении они не упоминают не только ее, но даже теорию прерывистого равновесия. Но именно это позволяет считать полученные ими результат своего рода “слепым тестом”, проверяющим ее предсказания.

Однако, пожалуй, самое неожиданное и парадоксальное подтверждение теории экосистемного контроля было получено именно в лаборатории – в долговременном эксперименте профессора Ленски. Мы уже упоминали его в главе “Отбор в натуре”, но теперь пришло время поговорить о нем подробнее.

Самозарождение экосистемы

Давайте снова ненадолго забудем почти все, что говорилось выше об эволюции, и еще раз попробуем изложить дарвиновскую модель предельно упрощенно, что называется “на пальцах”. Все живые организмы размножаются, воспроизводя себе подобных. В этом воспроизводстве время от времени происходят случайные ошибки – мутации, которые могут как ухудшать, так и улучшать способность их носителей жить и размножаться. Счастливые обладатели полезных мутаций оставляют больше потомства, чем те, у кого такой мутации нет, и постепенно “выигрышный” признак становится присущ всей популяции. Этот процесс, именуемый естественным отбором, постоянно изменяет живые организмы в сторону все большей приспособленности и может уводить их очень далеко от исходного облика.

Мы уже знаем, что реальная эволюция намного сложнее, что в ней участвует множество дополнительных факторов: изменения внешних условий, колебания численности популяции, физические препятствия, изолирующие части популяции друг от друга, случайные флуктуации генных частот, взаимоотношения с другими видами (хищниками, жертвами, конкурентами, симбионтами и т. д.), перенос генов от других видов и многое-многое другое. Предполагается, однако, что все эти факторы видоизменяют и разнообразят ход эволюции, но не являются необходимыми для нее. В отсутствие любого из них или даже их всех эволюция все равно будет идти, пока происходят случайные мутации и действует естественный отбор.

Именно это принципиальное положение и должен был в первую очередь проверить долгосрочный эксперимент, который начала в феврале 1988 года группа сотрудников Университета штата Мичиган во главе с профессором Ричардом Ленски. Они взяли культуру конкретного штамма уже знакомых нам бактерий Escherichia coli (кишечная палочка – вообще один из самых любимых объектов молекулярной биологии) и посеяли ее в 12 флаконов с раствором, в котором единственным доступным для бактерий питательным веществом была глюкоза. Каждый день из каждого флакона (в котором за сутки успевало смениться 6–7 поколений бактерий, а число их возрастало примерно в 100 раз) забирали сотую часть раствора с бактериями и переливали во флакон со свежей питательной средой. Кроме того, часть бактерий каждого 500-го поколения замораживали в глицерине. В остальном бактерии были предоставлены сами себе. Им предстояло эволюционировать в условиях стабильной среды, в отсутствие каких-либо других видов, конкурируя только друг с другом за единственный ресурс – глюкозу. Ученые никак не влияли на направление отбора и лишь фиксировали изменения в геноме бактерий и в их физиологических и биохимических возможностях. Полезность, вредность или нейтральность той или иной мутации оценивалась по тому, как она влияет на размножение своих носителей: размножаются ли они быстрее, чем их немутантные собратья, медленнее или с той же скоростью. Каждая из 12 экспериментальных линий эволюционировала самостоятельно – перенос бактерий из одной линии в другую исключался. Кроме того, иногда исследователи повторно запускали эволюцию некоторых линий с определенного момента, размораживая и помещая в питательную среду пробы из соответствующего поколения.

Минимального набора дарвиновских факторов действительно оказалось достаточно для эволюции: во всех 12 линиях бактерии продолжали изменяться, сколько бы поколений ни прошло. Ни одна из линий так и не достигла предполагавшегося некоторыми теоретическими моделями “локального максимума приспособленности” – эволюционного цугцванга, при котором любое дальнейшее изменение оказывается невыгодным. У бактерий Ленски полезные мутации продолжали появляться и через 50 тысяч поколений. А в 6 линиях из 12 в результате поломки генов белков, обеспечивающих удвоение ДНК или/и “исправление опечаток” в ней, резко возросла частота мутаций – любых, но в том числе и полезных.

(Нота-бене: именно на эти результаты (и сходные результаты других подобных экспериментов) ориентировались датские исследователи, ожидая постоянных эволюционных изменений у синегнойной палочки. Сопоставление этих двух работ наводит на мысль, что обнаруженное датчанами резкое замедление эволюции связано не с исчерпанностью эволюционного потенциала бактерий, а именно с тормозящим влиянием экосистемы – которое в эксперименте Ленски отсутствовало.)

Кстати, доля полезных мутаций оказалась не такой ничтожной, как это обычно принято думать: в разных линиях и на разных этапах эксперимента они составляли от 10 до 20 % от общего числа мутаций. (Правда, не будем забывать, что эти данные получены для бактерий – наиболее простых живых существ, у которых нет сложного онтогенеза, требующего точного согласования работы различных генов в различных частях организма. Понятно, что чем сложнее система, тем меньше вероятность, что случайное изменение улучшит ее работу.) Ленски и его сотрудники наблюдали даже постепенное формирование сложных приспособлений, требующих согласованных изменений в нескольких генах. В частности, благодаря такой серии изменений (каждое из которых оказывалось чем-то полезным и в то же время становилось предпосылкой для последующих) одна из линий бактерий обрела способность питаться не только глюкозой, но и лимонной кислотой, соли которой присутствовали в питательной среде в качестве химического стабилизатора. Включение в “рацион” цитрата позволило этой линии резко увеличить свою численность в стандартном флаконе.

И вот к концу третьего десятилетия наблюдений “эволюция в пробирке” преподнесла исследователям новый сюрприз.

Теоретически судьба всякой новой мутации должна сводиться к одному из трех вариантов. Если она полезна, то она подхватывается отбором и ее частота в популяции растет от поколения к поколению, пока не достигнет 100 %. Если она вредна, то ее частота (и без того малая, ведь мутации возникают у единичных особей) сразу же начинает снижаться и вскоре она исчезает совсем. Наконец, если мутация нейтральна, т. е. не полезна и не вредна, то ее частота меняется случайным образом. В маленьких популяциях в результате таких случайных колебаний частота нейтральной мутации может достигнуть 100 % (то есть прежняя, немутантная версия соответствующего гена будет просто потеряна). Но в эксперименте Ленски минимальная численность популяции (число бактерий, пересеваемых в новый флакон со средой) была около 10 миллионов. В популяции такого размера случайные колебания генных частот невелики, так что частота нейтральных мутаций должна оставаться стабильно низкой.

Долгое время динамика всех возникающих мутаций в эксперименте более или менее соответствовала этой нехитрой схеме. Некоторое разнообразие вносил разве что феномен “генетического автостопа”: если в одном геноме оказывались нейтральная и полезная мутации, то в дальнейшем частота их обеих быстро и синхронно росла – полезная мутация как бы “везла” вместе с собой нейтральную, поскольку всем клеткам-потомкам они доставались в комплекте. У организмов с половым размножением таких “пассажиров” быстро “высаживает” половой процесс, перетасовывающий гены в каждом поколении. Но у E. coli нет сколько-нибудь регулярного полового процесса, и те нейтральные мутации, которым повезло, могли беспрепятственно “ехать” вплоть до 100-процентной частоты.

Но в 2014 году Ленски и его сотрудники заметили, что в одной из линий происходит нечто странное. Частота вновь появившейся мутации росла, пока не достигла некоторой заметной величины. После этого рост прекратился: соотношение “нормальной” и мутантной форм колебалось вокруг некоторого равновесного состояния – ни одна из них не вытесняла другую. Детальный анализ показал, что эти формы (“клады”, как назвали их исследователи) сумели стать полезными друг другу: у них несколько разный метаболизм и каждая клада использует те вещества, которые ее “напарница” производит в избытке. Понятно, что случайное снижение доли одной клады приводит к дефициту производимого ею “экспортного продукта”, что замедляет рост другой клады. В результате соотношение вновь возвращается к оптимальному. По сути дела, у каждой клады образовалась собственная экологическая ниша, и образующие эту кладу клетки конкурируют только между собой, но не с клетками другой клады.

Поначалу ученые расценили это как интересный, но уникальный случай. Однако в последующие годы признаки разделения труда стали демонстрировать и другие линии. В конце концов исследователи извлекли из морозильников все ранее замороженные пробы и провели полный метагеномный анализ. Эта инвентаризация была приурочена к преодолению бактериями рубежа в 60 000 поколений, так что общее число составило 120×12=1440 проб. Их анализ позволил выявить все те возникшие за это время мутации, которым удалось достичь хотя бы 10 %-ной частоты, и проследить дальнейшую судьбу каждой из них. В результате оказалось, что к моменту проведения “ревизии” пары клад, устойчиво сосуществующие друг с другом на протяжении многих поколений, сформировались по крайней мере в 9 из 12 экспериментальных линий. То есть самоусложнение эволюционирующей монокультурной популяции и ее превращение в простейшую экосистему – не редкий выверт, а наиболее вероятный (если не неизбежный) эволюционный сценарий.

При этом во всех этих линиях внутри каждой из сосуществующих клад продолжалась собственная эволюция – возникали новые мутации, некоторые из них подхватывались отбором и т. д. Но теперь уже им приходилось приспосабливаться не только к стабильным, раз и навсегда заданным абиотическим условиям, но и к взаимодействию с партнерами по “экосистеме”. А поскольку те претерпевали собственную эволюцию, сами требования к эволюционирующим кладам уже не оставались стабильными. И действительно, в некоторых из выявленных пар клад то соотношение их долей, при котором достигалось равновесие, с течением времени изменялось.

По сути дела, наблюдение “минимальной эволюции” на этом закончено – дальше бактериям в мичиганской лаборатории придется эволюционировать уже в сообществах.

Вряд ли, впрочем, Ленски и его сотрудники об этом жалеют. Ответы на свои первоначальные вопросы они получили, а обнаруженный ими феномен самопроизвольного усложнения эволюционирующей системы открывает перспективы новых исследований. Его теоретическое значение еще предстоит осмыслить. Для нашей же темы результаты, полученные группой Ленски, важны, во-первых, как точка отсчета, показывающая, как выглядит эволюция, на которую не влияют биотические связи, – и тем самым позволяющая оценить это влияние. Но еще важнее открытый в этом эксперименте феномен возникновения экосистемы de novo – даже не из случайного набора оказавшихся в одном пространстве видов, а “из ничего”, из единственной эволюционирующей популяции. Это наводит на мысль, что экосистемный подход – не просто один из возможных аспектов рассмотрения эволюции, но необходимое условие для ее более глубокого понимания.

Но если так, то неизбежно встает вопрос: а как, по каким законам и посредством каких механизмов эволюционируют сами экосистемы? Понятно, что они тоже представляют собой результат определенной эволюции. Можно предположить, что эта эволюция имеет определенное сходство с дарвиновским механизмом: менее устойчивые системы со временем замещаются более устойчивыми, менее способные к экспансии – более способными. Однако прямо отождествить механизм эволюции экосистем с дарвиновским не получится – у экосистемы нет генома, случайные изменения в котором могли бы стать предметом отбора. Нет у нее ни смены поколений, ни разделения на дискретные единицы-особи – каждая экосистема представляет собой одновременно и особь, и популяцию. Сходство экосистемы с популяцией не столь очевидно, как с индивидуальной особью, но в его наличии легко убедиться: если уменьшить размер экосистемы (скажем, вырубить и распахать половину лесного массива или опустить уровень воды в водохранилище так, чтобы его площадь уменьшилась вдвое), оставшаяся часть экосистемы будет функционировать так же, как и прежде (за исключением разве что новой границы, где сформируется характерное пограничное сообщество – опушка или прибрежная зона). Даже относительно просто устроенные организмы на это неспособны: они могут восстановить свое тело из оставшейся части, но вряд ли будут функционировать в половинном размере так, словно вообще ничего не случилось. Но примерно так же ведет себя популяция, которая из-за какого-то внешнего воздействия уменьшилась вдвое. Конечно, все это справедливо лишь в определенных пределах: как уже говорилось в этой главе, если размеры “урезанной” экосистемы окажутся слишком маленькими, из нее выпадут существа, занимавшие верхние этажи трофической пирамиды, да и вообще крупные животные. Но и у любой популяции есть критический порог численности, опустившись ниже которого она необратимо деградирует.

Так что прямо перенести на эволюцию экосистем то, что мы уже знаем об эволюции организмов, явно не удастся. Теорию ценотической эволюции придется разрабатывать как совершенно самостоятельную. Задача эта выглядит чрезвычайно соблазнительно, однако даже если такую теорию вообще возможно создать, это – дело неблизкого будущего.

Завершая эту главу, обратим внимание вот на что. Хотя теория экосистемного контроля сегодня пользуется в мировом научном сообществе гораздо меньшей известностью и популярностью, чем, на мой взгляд, она заслуживает, сама идея синтеза эволюционной теории с экологией (подобного тому синтезу классического эволюционизма с генетикой, который в 1920-х – 1940-х годах привел к созданию синтетической теории эволюции), что называется, витает в воздухе. Ощущение необходимости такого синтеза и попытки сделать хотя бы предварительные шаги в этом направлении проступают в работах исследователей самых разных специальностей и научных школ: от палеонтологии (где палеоэкологические реконструкции стали в последнее время даже не модой, а почти обязательным требованием) до молекулярной биологии и компьютерного моделирования. Для экологов же такое мнение стало само собой разумеющимся. “Ничто в экологии не имеет смысла вне эволюции, а в эволюции – вне экологии”, – таким парафразом уже знакомой нам максимы Добржанского профессор Гиляров выражает основную мысль обширной обзорной статьи известного эволюционного эколога Томаса Шёнера, посвященной современным исследованиям взаимодействия экологических и эволюционных процессов. Есть ощущение, что именно здесь, на этом поле назревает новый крупный рывок в понимании эволюции. Поэтому я и позволил себе уделить этой теме столько места – глава, посвященная ей, оказалась самой большой во всей книге.

А как же СТЭ? Означает ли это, что она полностью устарела и скоро будет представлять интерес только для историков науки?

Не будем спешить с выводами. Во-первых, новой теории, столь же цельной и детально разработанной, как СТЭ, у нас пока нет. Во-вторых, даже когда/если такая теория появится, можно спорить, что она не отменит и не опровергнет СТЭ – как сама СТЭ не отменила и не опровергла такие важнейшие теоретические достижения эволюционистов XIX века, как упоминавшиеся нами в предыдущих главах принцип смены функций Антона Дорна или закон необратимости эволюции Луи Долло. “Представления о ценотически контролируемой эволюции не отменяют популяционно-генетических концепций, а дополняют их, представляя собой, как нам кажется, естественный следующий шаг в развитии эволюционной теории. Популяционно-генетические модели эволюционных процессов при этом оказываются упрощением, идеализацией реальной эволюции, совершенно законной и, вероятно, необходимой, но явно недостаточной для понимания всего богатства процессов филогенеза”, – писал по этому поводу Владимир Жерихин.

* * *

Итак, как мы видим, эволюционная теория и фундаментальная экология в последние десятилетия все активнее и плодотворнее взаимодействуют друг с другом, и есть все основания думать, что в недалеком будущем это взаимодействие принесет еще более впечатляющие результаты. При этом экосистемный подход дает четкий и весьма правдоподобный (хотя пока и чисто гипотетический) ответ на вопрос, при каких условиях эволюция может войти в режим, в котором возможны радикальные преобразования всего строения эволюционирующих организмов и формирование новых крупных систематических групп. Однако проблема соотношения известных нам механизмов эволюции и крупных эволюционных преобразований требует более подробного рассмотрения – которому и будет посвящена следующая глава.