Интерлюдия или сюита?

Или Легенда о Золотом веке

Карл Вёзе вошел в историю биологии не только как теоретик, предвосхитивший открытие рибозимов и первым выдвинувший идею РНК-мира. В 1970-х годах он и его сотрудники, используя только что появившиеся (и потому очень трудоемкие и не очень эффективные) методы чтения нуклеотидных последовательностей, пытались разобраться в родственных связях бактерий. Эта работа увенчалась открытием в 1977 году архей – микроорганизмов, устроенных так же просто, как и бактерии, но при этом отличающихся от них не менее сильно, чем обе эти группы отличаются от нас. Эта обширная и очень важная (как в экологическом, так и в эволюционном отношении) группа прокариот, открытая Вёзе и его сотрудником Джорджем Фоксом, ныне имеет ранг самой высокой таксономической категории – домена. Если не считать вирусов (относительно которых до сих пор неясно, можно ли их считать в полном смысле слова живыми: они проявляют свойства живого только внутри клетки-хозяина, а вне ее это просто сложные молекулярные комплексы), все живые существа на Земле делятся на три домена: археи, бактерии и эукариоты. К последнему домену относятся все животные, растения и грибы, а также все амебы, инфузории и прочие протисты – одноклеточные существа с выраженным ядром и сложным устройством клетки. Открытые Вёзе археи – общность того же уровня, что и эукариоты.

Но нас сейчас интересует не это. Пытаясь выяснить, кто же от кого произошел, Вёзе обнаружил, что в мире прокариот этот вопрос не имеет однозначного ответа, а порой просто утрачивает смысл: у исследуемых микробов то и дело обнаруживались гены, роднящие их сразу с несколькими другими видами. Причем не только близкородственными, но порой относящимися к совсем разным систематическим группам – вплоть до того, что у бактерий обнаруживались гены архей и наоборот.

Вообще-то способность бактерий “прихватывать” подвернувшиеся чужие гены и включать их в собственный геном была известна за десятилетия до работ Вёзе. Именно она лежала в основе эффекта бактериальной трансформации – изменения наследственных свойств одного штамма бактерий в присутствии живых или убитых клеток другого штамма. Этот эффект открыл в 1928 году Фредерик Гриффит, а в 1944 году Освальд Эвери, Колин Мак-Лауд и Маклин Мак-Карти использовали его в своих опытах, доказавших, что носитель наследственной информации – именно ДНК. В 1951 году американец Виктор Фримен обнаружил, что трансформация происходит не только в лабораторных опытах (доказав, что возбудитель дифтерии может приобретать патогенность, получив смертоносный ген от вируса), а в 1959 году группа японских исследователей обнаружила, что штамм бактерий, приобретший устойчивость к антибиотику, может делиться копиями обеспечивающего это ценное свойство гена с другими штаммами. К 1970-м годам все подобные явления даже получили общее название горизонтального переноса генов (ГПГ; см. главу 8). Но до Вёзе никто не представлял себе масштабов ГПГ в природе, а главное – того, что он может происходить между сколь угодно отдаленными в генеалогическом отношении видами. Складывалось впечатление, что любой прокариот может позаимствовать у любого другого любой ген, если тот ему вдруг понадобится. А детальное изучение плазмид (небольших автономных молекул ДНК в бактериальных клетках, способных перемещаться из одной клетки в другую – своего рода “ручных почтовых вирусов” бактерий) наводило на мысль, что прокариотная клетка, ставшая счастливой обладательницей полезной мутации, сама рассылает копии измененного гена всем, кто окажется поблизости.

Вёзе вполне резонно предположил, что коль скоро такой свободный обмен генами в ходу у прокариот – клеточных организмов с целостным геномом и весьма разнообразным метаболизмом, – то самокопирующиеся рибозимы, составлявшие РНК-мир, тем более не цеплялись за свою “интеллектуальную собственность”, безо всякого стеснения заимствуя друг у друга все полезное. Такое положение сохранялось и позже – когда молекулы РНК “научились” кодировать белки и передали им львиную долю каталитической работы и даже когда белковонуклеиновые комплексы облачились в липидные мембраны, превратившись в протоклетки.

Такая гипотеза выглядит вполне убедительно и, скорее всего, соответствует тому, что происходило на ранних стадиях эволюции жизни. Однако дальше Вёзе почему-то решил, что все вышеизложенное несовместимо с дарвиновской моделью эволюции (которую он понимал как эволюцию, основанную на конкурентной борьбе между не скрещивающимися друг с другом видами за выживание). По его мнению, дарвиновская эволюция началась намного позже не только становления жизни, но и формирования полноценной клетки. А до того, дескать, на Земле царил золотой век, когда не существовало никаких отдельных видов, жизнь представляла собой дружное сообщество клеток, которые щедро делились друг с другом генетическими новинками, так что хитрые химические реакции и каталитические процессы, нащупанные одним организмом, могли затем наследоваться всеми. Эволюция была тогда общим делом, все сообщество шло по пути совершенствования, причем очень быстро, поскольку в разных клетках могли возникать разные адаптации, которые затем объединялись в одной клетке.

По всем законам эпоса подобные исходные идиллии непременно должны нарушаться чьей-то злой волей – извне или изнутри. И фантазия Вёзе от этого закона не отступает. “Но затем, в один черный день, некая клетка, напоминающая примитивную бактерию, оказалась на один прыжок впереди остальных. Эта клетка, предвосхищая то, что через три миллиарда лет сделал Билл Гейтс, отделилась от сообщества и отказалась делиться генами. Ее потомство стало первым видом, закрепив за собой интеллектуальную собственность для своего частного использования. Обладая большей, чем у других, эффективностью, оно продолжало плодиться и эволюционировать отдельно, в то время как клетки остального сообщества жили по-прежнему, делясь друг с другом. Через несколько миллионов лет от сообщества отделилась еще одна клетка, которая образовала второй вид. В конце концов от сообщества не осталось ничего, за исключением, быть может, только вирусов, и все живое оказалось разделенным на виды”, – излагает этот архетипический сюжет последователь Вёзе, выдающийся англо-американский физик-теоретик Фримен Дайсон.

Но, разумеется, торжество зла и жадности не может быть долгим. И Дайсон (уже без ссылки на Вёзе) пророчит скорое возвращение золотого века. Будучи ярым сторонником и энтузиастом трансгенных технологий, он полагает, что их широкое распространение и неограниченное использование (не только в коммерческих, но и в эстетических и развлекательных целях) восстановит свободный обмен генами между любыми таксономическими группами и тем самым положит конец разделению биосферы на изолированные виды, восстановив единство эволюционной судьбы всего живого. Таким образом время, в течение которого эволюция шла по дарвиновской модели, окажется лишь ограниченным промежутком между двумя эпохами идиллической эволюции, в которой достижения каждого принадлежат всем и содействуют всеобщему прогрессу. Подчеркивая преходящий характер эволюции по Дарвину и ее необязательность для эволюционного процесса как такового, Дайсон назвал время от распада древней “безвидовой” биосферы до начала эры трансгеники “дарвиновской интерлюдией”. Которая, дескать, фактически уже закончилась, и мы вот-вот услышим вступительные такты второй части величественной и гармоничной симфонии “Эволюция”…

Если читатель помнит то, о чем говорилось в первых главах этой книги (в частности, в главе “Забытый кит”), то он без труда узнает в этих возвышенных размышлениях старую теорию князя Кропоткина – сдобренную некоторым количеством современной молекулярно-генетической лексики и перенесенную из настоящего в далекое прошлое и ближайшее будущее. Но, увы, основанную все на той же распространенной ошибке – полнейшем непонимании самой сути дарвиновской концепции эволюции и прежде всего понятия “борьба за существование”.

Напомним, что ни в своей исходной редакции, ни в современной версии дарвиновская эволюция вовсе не основывается на конкуренции между видами. Как уже говорилось в той же главе “Забытый кит”, такая конкуренция существует и иногда оказывается очень острой, но главный и единственно необходимый двигатель эволюции – не она, а конкуренция внутривидовая. Конечно, применить понятие “вид” к размножающимся молекулам РНК-мира (а тем более – к еще более ранним стадиям химической эволюции – появлению нуклеотидов и их сборке в небольшие молекулы РНК) довольно трудно, но несомненно, что конкуренция между ними существовала уже и тогда – менее устойчивые к действию повреждающих факторов варианты молекул становились стройматериалами для более устойчивых. С приобретением некоторыми рибозимами способности к самокопированию (что можно считать моментом появления жизни) эта конкуренция резко усилилась: теперь надо было не только выдержать действие ультрафиолета или агрессивных химических агентов, но и быстрее других захватить дефицитный ресурс – свободные нуклеотиды.

Вполне возможно (и даже весьма вероятно), что в этой борьбе участвовали устойчивые ассоциации различных молекул РНК, каждая из которых выполняла какую-то функцию, нужную как ей, так и всем остальным входящим в ассоциацию молекулам. Вероятно, именно такие ассоциации стали основой первых геномов, объединяющих значительное число индивидуальных генов. Нет ничего невероятного и в предположениях, что какие-то молекулы РНК могли переходить из одной ассоциации в другую, а позже, когда некоторые протоорганизмы перешли к “хищничеству” (гидролизу других РНК), они иногда не разбирали очередную “жертву” до последнего нуклеотида, а включали какие-то ее фрагменты в свой состав. И что среди этих фрагментов порой оказывались весьма полезные. В любом случае нет никакого сомнения, что “обитатели” РНК-мира то и дело объединялись, разделялись, обменивались фрагментами или просто забирали чужой кусок. Все это вполне можно рассматривать как “горизонтальный перенос” – и его интенсивность в этом случае была весьма высока. Но это не делало их эволюцию ни на йоту менее дарвиновской: они постоянно конкурировали друг с другом и подвергались естественному отбору.

Так было и тогда, когда жизнь приобрела клеточную форму. Вероятно, интенсивность “горизонтальной” циркуляции генетического материала несколько уменьшилась (все-таки добыть фрагмент РНК даже из самой примитивной клетки несколько труднее, чем просто из раствора), но оставалась очень высокой. Для прокариот, как уже говорилось, обмен генами между неродственными формами и сейчас не составляет проблемы. Что же до образования отдельных видов, то, как мы увидим в главе 14, куда более вероятным был обратный сценарий: не “эгоизм” отдельных древних клеток, закрывших свой геном от посторонних пользователей, привел к разделению единой биосферы на виды, а наоборот – метаболическая специализация отдельных штаммов и формирование на этой основе зачатков экологических ниш привели к тому, что не всякая мутация, полезная одному организму, оказывалась полезной любому другому. Упрощенно говоря, “горизонтальный” поток генов ослаб не потому, что кто-то перестал отдавать свои гены, а потому, что все стали куда осторожнее брать чужие. У эукариот и особенно у животных эволюционное значение ГПГ снизилось еще больше – о чем мы скажем чуть подробнее в конце следующей главки.

Еще немного о горизонтальном переносе

Вообще говоря, эволюционная роль горизонтального переноса остается одной из самых модных и дискуссионных тем в эволюционной теории по крайней мере с 1980-х годов. В нем часто видят некую альтернативу дарвиновским “случайным наследственным изменениям”. Мол, в отличие от случайных мутаций, про которые неизвестно заранее, окажутся ли они полезными (и чаще всего они не оказываются), горизонтальный перенос дарит организму готовые работоспособные гены, уже прошедшие испытания и обкатку естественным отбором в других организмах. Разумеется, отрицать роль ГПГ как источника генетического разнообразия было бы странно, но вносимые им в геном изменения не менее случайны, чем мутационные. Как бы ни был полезен перенесенный ген на своем прежнем “месте работы”, в новом организме он может оказаться совершенно ненужным – как, скажем, ген какого-нибудь дыхательного пигмента, попавший в геном анаэробного существа, или ген опсина (белки этого семейства у животных служат основой фоторецепторов, а у некоторых бактерий – пигментом фотосинтеза) в геноме организма, живущего в толще почвы или где-нибудь в пещере. Правда, эволюция может “приставить к делу” и заведомо бесполезные фрагменты ДНК, вроде застрявших в геноме вирусных последовательностей (этот открытый уже в нашем веке эффект известен под названием молекулярного одомашнивания – molecular domestication). Но в этом случае работа отбора с таким материалом уж точно ничем не отличается от его работы с результатом случайных мутаций, а функция, которую приобретает “одомашненный” фрагмент ДНК, может не иметь ничего общего с той, которую он выполнял в исходном организме.

Конечно, когда бактерия, столкнувшаяся с действием антибиотика, но благодаря вовремя произошедшей мутации обретшая устойчивость к нему, рассылает плазмиды с копиями спасительного гена всем вокруг, это уже не случайная перетасовка генетического материала, а адаптивная реакция: основная часть таких плазмид, скорее всего, попадет клеткам того же штамма и таким образом клетка, первой получившая устойчивость, защитит собственные генетические копии. Такие эволюционные пути, безусловно, интересны (не говоря уж о практической важности их изучения), но далеки от вдохновенной картины “эволюции, в которой достижения каждого становятся достоянием всех”.

Кстати, предположение, что такая эволюция должна идти быстрее классической дарвиновской, мягко говоря, тоже не находит подтверждения в реальной истории жизни на Земле. Мы, к сожалению, очень мало знаем о том, какими путями и с какой скоростью шла эволюция в те времена, когда жизнь была представлена исключительно одноклеточными формами – в частности, мы не можем сказать точно, когда возникли первые эукариотные клетки. Согласно наиболее распространенной оценке, это произошло около двух миллиардов лет назад. Это означает, что за предыдущие два миллиарда лет существования жизни свободно обменивавшиеся генами живые существа не породили ничего принципиально более сложного, чем прокариотная клетка, основные черты которой сложились, видимо, уже в начале этого гигантского отрезка времени. (Конечно, за это время было освоено огромное разнообразие типов метаболизма – но это как раз тот модус эволюции, при котором польза от возможности использования чужих готовых генов минимальна.) Как-то это мало похоже на “быстрое продвижение по пути совершенствования”. Да оно и понятно: когда решения одной и той же задачи множество видов ищет самостоятельно, результатом становятся самые разнообразные решения – в том числе те, которые впоследствии могут быть значительно усовершенствованы или вообще взять на себя принципиально новые функции. Когда “достижения каждого быстро становятся достоянием всех”, эволюция находит первое приемлемое решение, которое быстро становится достоянием всех, кому оно может быть полезно, – и на этом поиск заканчивается. Ясно, что первое приемлемое нечасто оказывается эволюционно наиболее перспективным.

Так или иначе, эволюция в условиях ничем не ограниченного горизонтального переноса генов – ничуть не менее дарвиновская, чем классическая эволюция генетически изолированных друг от друга видов. За исключением одной существенной детали: в дарвиновской модели вид (или любая другая обособленная группа организмов) может эволюционировать как единое целое или распадаться на дочерние общности, но не может сливаться воедино с другой такой группой. Дарвиновская эволюция строго дивергентна: у вида может быть сколько угодно потомков, но непосредственный предок всегда только один.

Мы уже упоминали выше (и еще упомянем в дальнейшем – см. главу 15), что в реальной эволюции это правило соблюдается не всегда. Недавно разделившиеся виды не сразу полностью утрачивают способность к скрещиванию друг с другом и при определенных условиях могут вновь слиться в один вид. Некоторые организмы, в том числе довольно высокоразвитые – например, цветковые растения, – могут давать межвидовые и даже межродовые гибриды, способные в дальнейшем устойчиво воспроизводиться внутри себя. Так, например, культурная слива – результат гибридизации алычи и терна, а самый популярный в мире вид культурной пшеницы – мягкая пшеница Triticum aestivum – и вовсе генетический монстр, гибрид трех видов злаков из трех разных родов. (Правда, в обоих случаях гибридизации предшествовала полиплоидизация – удвоение родительских геномов, но это не отменяет того факта, что у сливы два предковых вида, а у мягкой пшеницы – три.) Есть и еще более сложные случаи: например, некоторые виды лягушек рода Pelophylax представляют собой межвидовые гибриды, поддерживаемые путем регулярного скрещивания между исходными видами. Подобные отношения и сами по себе необычны, но на их базе могут развиться еще более экзотические явления – такие, как “клептон” (вид, который не может завершить свой репродуктивный цикл без использования половых клеток другого вида – такова, в частности, знаменитая съедобная лягушка) и “вид-призрак” – вид, который уже не существует в виде реальных организмов, но полный геном которого сохраняется в его гибридах, скрещивающихся со вторым родительским видом. Наконец, как мы уже говорили в главе 2, в случае далеко зашедшего симбиоза партнеры могут превратиться в единый организм. При этом в такой процесс могут быть вовлечены организмы из весьма далеких друг от друга групп, а конечным результатом может стать не только слияние партнеров в одном “теле” (как в случае лишайников), но и объединение геномов – по крайней мере, частичное, когда “миноритарный партнер” передает значительную часть своих специфических генов в основной геном “мажоритарного”. Это произошло, например, с митохондриями (которые, как мы помним, когда-то были вольноживущими бактериями – но сейчас, например, в геноме человеческих митохондрий осталось всего 13 белок-кодирующих генов, в то время как для самостоятельной репродукции даже самой простой свободноживущей клетке нужны многие сотни) и с хлоропластами зеленых растений.

Но в “традиционной” филогенетике все такие случаи рассматривались как экзотика и отклонение от нормы (то есть от дивергентной эволюции) – пусть даже и повлекшее за собой огромные эволюционные последствия, как в случае с “одомашниванием” предками эукариот предков митохондрий и пластид. При выяснении родственных отношений в мире прокариот такой взгляд уже неадекватен даже в первом приближении: доли генов, полученных от разных предков, могут быть вполне сопоставимы, так что без дополнительных исследований и не разберешься, кто тут “основной предок”, а кто лишь донор дополнительных генов. А масштабы явления исключают возможность рассматривать это как “отклонение от нормы”.

Пожалуй, из всех громких слов, сказанных энтузиастами эволюционной роли ГПГ о “новом взгляде на эволюцию”, безоговорочно согласиться можно только с одним утверждением: модели, разработанные в рамках СТЭ, для описания такой эволюции совершенно не годятся. И не мудрено: практически все участники создания СТЭ, будь они ботаники, энтомологи, орнитологи, палеонтологи или генетики, невольно представляли эволюционирующие организмы как многоклеточных эукариот – существ диплоидных, разделенных на хорошо различимые виды, с регулярным (и при этом ограниченным рамками собственного вида) половым процессом и более или менее сложным индивидуальным развитием – онтогенезом. И если некоторыми из этих особенностей “синтетисты” при построении конкретных моделей могли до известной степени пренебрегать, то введение в рассмотрение горизонтального переноса сразу разрушило бы всю картину. Теоретические модели эволюции, исходящие из представления об общем “генетическом банке”, из которого эволюционирующие формы могут черпать по мере надобности готовый генетический материал (сохраняя при этом свою идентичность), не построены и до сих пор; во времена же создания СТЭ еще не существовало и самого понятия “горизонтальный перенос генов”. Правда, как уже говорилось выше, эффект генетической трансформации бактерий был известен уже тогда, но это явление, и вообще-то не слишком популярное у тогдашних исследователей, внимание создателей СТЭ не привлекало вовсе. Да и позже довольно долго считалось, что горизонтальный перенос существует только у бактерий.

Потом все-таки выяснилось, что и у эукариот это явление встречается не так уж редко. Но все же его распространенность и значение в этой ветви жизни не идут ни в какое сравнение с той ролью, которую оно играет у прокариот. Особенно скромна роль ГПГ у продвинутых многоклеточных форм со сложным индивидуальным развитием или/и жизненным циклом. Причины в общем-то ясны: ген-пришелец встраивается в случайное место в геноме – а значит, и активность его оказывается в значительной мере делом случая. Но чем сложнее тот или иной организм, тем более тонкая и точная согласованность требуется от “молекулярных машин” всех его клеток, тем выше роль управления активностью генов. Это справедливо и для “текущей” работы организма, но несравненно более справедливо для процесса индивидуального развития, целиком построенного на точном распределении активности разных генов в разных точках развивающегося зародыша и на разных этапах развития.

Следующая глава нашей книги как раз и будет посвящена науке о развитии живых организмов и ее непростым взаимоотношениям с эволюционной теорией.