7
Как ослабить выносливость насекомого в полете
И подлинно: спроси у скота, и научит тебя…
Иов. 12: 7
Охота за научными открытиями – это игра. Сродни охоте на дичь. Если присмотреться, и тем и другим мы занимаемся ради удовольствия, и оба занятия в конце концов приносят практические результаты. Проблема в том, что дебри нашей жизни очень густые, а мы плохо знаем, что в них прячется. Мы можем преследовать большую добычу, если она есть на самом деле и если мы достаточно одарены, чтобы разглядеть ее и броситься за ней. Но нет гарантии, что мы ее добьемся. Я полагал, что для докторской степени мне нужно будет сделать что-то совершенно невероятное и поразительное, наподобие открытия ДНК, расшифровки генетического кода или объяснения контроля над ростом митохондрий. Как я уже говорил, мои попытки оказались тщетными. Кроме того, как и в Мэне, сбоить начал мой организм. После того как я не сумел извлечь информацию из ДНК и осознал, что не создан для молекулярной биологии и не хочу работать в этой сфере всю жизнь, я чувствовал потребность в новом направлении развития. В то время меня стали мучить странные артритные боли в руках, коленях и ступнях, из-за которых я полгода вынужден был проходить на костылях. В Мэне из-за своего физического недуга я мог больше времени проводить в библиотеке; тогда я пробовал изучать различные аспекты поведения и психологии жуков-скакунов, медоносных пчел, гусениц, бабочек и мотыльков-бражников. Я пытался найти что-нибудь достаточно занятное, иными словами, что-то новое и представляющее интеллектуальную ценность. В конце концов я остановился на проблемах физиологии движения и терморегуляции у бражников. Выбор был удачным: он привел к гораздо большему, чем я мог себе представить.
Чему могут научить нас насекомые? Это настолько далекие от нас создания, что они могли бы возникнуть на другой планете. У них нет мозга в нашем понимании слова. Вместо этого у них цепочки нейронных кластеров разного размера. У них нет сосудов, печени, костей, легких, почек. У них совершенно иной набор гормонов. За исключением пустынных цикад, активных в летний полдень, насекомые не потеют, чтобы уменьшить температуру тела. Их «скелет» находится снаружи, а не внутри тела. У них нет гемоглобина, потому что в отличие от нас они не используют кровь для транспортировки кислорода. Для этого у них есть маленькие трубочки, называемые трахеями, которые связывают расположенные снаружи дыхальца с клетками, минуя всякую промежуточную систему кровообращения. Тем не менее, несмотря на огромные физиологические различия, они решают те же проблемы, что и мы, и по ряду показателей это самые успешные существа на планете.
Я довольно хорошо разбирался в бражниках. Джордж Бартоломью и Франц Энгельманн, мои консультанты по работе над диссертацией в Калифорнийском университете в Лос-Анджелесе, обратили мое внимание на одну публикацию. В ней высказывалось предположение, что эти крупные насекомые могут регулировать температуру тела в полете – то есть поддерживать ее постоянной независимо от перепадов температуры внешней среды. Поскольку они летают по ночам и не могут греться на солнце подобно ящерицам и бабочкам, казалось, что дело в их метаболизме. Никто не знал, как им это удается и что вообще с ними происходит. Дело явно было в движении, и мои данные о мотыльках вскоре позволили связать их терморегуляцию с выносливостью в полете.
Бражник в процессе питания
Куколка бражника
В отличие от бабочек и пчел, бражники вечно передвигаются в поисках пищи. Подобно колибри, они порхают и перелетают от цветка к цветку, не приземляясь на них. Их тельце теплое только перед и во время полета. В отличие от колибри, после того как мотылек останавливается и приземляется, его тело тут же прекращает вырабатывать тепло. За одну-две минуты температура его тела остывает, по сути, до температуры воздуха.
Выделение тепла в атмосферу легче всего объяснить с помощью аналогии. Тепло тела, выделенное в воздух в процессе конвекции, подобно краске, вытекающей в воду из матерчатого мешка. Скорость распространения краски в воде зависит от градиента в зоне стыка сумки и воды. В конце, когда цвет внутри сумки сольется с внешним (то есть когда они достигнут одинаковой температуры), конвекция прекращается. Если мы поместим проницаемую сумку с краской (то есть с теплом) в стремительный водный поток (например, на ветер), то скорость потери краски (то есть охлаждение) значительно ускоряется, потому что ближайшие к сумке слои краски быстро вымываются, поддерживая цветовой градиент. Однако мы не остываем совершенно пассивно. Мы активно направляем тепло из глубины нашего тела к коже, чтобы поддержать более высокую температуру. Кроме того, мы потеем, что позволяет нам терять тепло вопреки разнице температур в том случае, если внешняя температура выше внутренней.
Как и нам, мотылькам требуется много внутреннего тепла, чтобы энергично двигаться. Когда температура окружающей среды низкая, они разогревают мышцы перед полетом специальным упражнением – медленно ускоряющейся дрожью летательных мышц. Впрочем, при низкой температуре они не производят больше тепла в полете, чем при высокой. Когда мы бегаем на холоде, наши мышцы ног тоже не дрожат на бегу. В движении мы повышаем метаболизм нашего тела с 1,5 до 30 ккал в минуту, но мы не можем остановить выработку тепла. Это неизбежный побочный эффект активности, даже если мы бегаем в жаркий день. Производство тепла и движение неразрывно связаны друг с другом. Мы, люди, можем производить меньше тепла, снизив темп, но этот способ не очень подходит бражнику: он вынужден тратить огромные объемы энергии, порхая в поисках еды. Короче говоря, выработка тепла у мотыльков оказалась побочным эффектом расходования энергии в полете. Тем не менее парадоксально, что температура тела насекомого в полете оставалась постоянной в необыкновенно большом спектре атмосферных температур, где пассивная потеря тепла должна была сильно варьироваться. Как им удается поддерживать температуру тела на постоянной высоте в условиях большого разнообразия окружающей среды при таком разном уровне пассивной конвекции?
Не имея возможности снизить выработку тепла при перегреве во время бега, мы вместо этого потеем, чтобы избавиться от избыточного тепла. Таким образом, мы можем продолжать бежать и вырабатывать еще больше тепла без перегрева до тех пор, пока у нас достаточно жидкости для потоотделения. Я не обнаружил пота у мотыльков, но они все же стабилизировали температуру тела. Как они сохраняли тепло при низких температурах, было ясно, но как они охлаждались при высоких температурах? Как избавиться от лишнего тепла, чтобы стабилизировать температуру мышц и продолжить полет на жаре? Чтобы выяснить это, я провел ряд экспериментов, которые доказали наличие у бражников уникального биологического механизма. Они отводят тепло из груди в обычно остающееся прохладным брюшко, используя кровь в качестве теплоносителя. Ветер, обдувающий слабо термоизолированное брюшко, охлаждает его путем конвекции. Это так называемое конвективное охлаждение из брюшной полости аналогично охлаждению автомобиля, в котором тепло рассеивается радиатором после того, как передается от двигателя с помощью охлаждающей жидкости.
«Брюшной радиатор» мотылька может оберегать насекомое от перегрева во время непрерывного полета даже при температуре воздуха 30 °C (86 °F). Однако я сократил продолжительность его полета до двух-трех минут, сделав операцию, эквивалентную пережиманию шланга радиатора автомобиля, и отсоединив их сердечно-сосудистую структуру, которая перекачивает кровь. Мотыльки потеряли способность переносить тепло в брюшко; температура грудной клетки повысилась, а брюшко осталось прохладным. Температура грудных мышц, управляющих крыльями прооперированных бабочек, резко поднялась до недопустимо высокой температуры 44–45 °C (111–113 °F), и как марафонцы, у которых закончилась вода для испарительного охлаждения, насекомые падали на землю с тепловым ударом. Я знал, что перегрев, а не отказ органов, качающих кровь, был причиной ограниченной выносливости бабочек в полете. Если я удалял «шубу», прикрывающую их «двигатель»-грудь, чтобы они могли пассивно терять больше тепла, бабочки хорошо летали, несмотря на операцию на сердце. Может показаться странным, что бражникам требуется удерживающий тепло мех на груди. Толстый мех действительно является помехой во время полета при высоких температурах, но он полезен при низких температурах, когда насекомые сталкиваются с противоположной проблемой.
Меня удивили и обрадовали эти и другие результаты по той же теме, и я опубликовал пять работ, три из них – в престижном журнале Science. Вскоре последовал шквал других публикаций, показывающих, что физическая выносливость у различных млекопитающих также ограничена перегревом. Кролики, красные кенгуру и гепарды – все покрыты шерстью, чтобы согреться, но все они перегреваются до того, что вынуждены прекращать бег даже при умеренной жаре. Люди, однако, благодаря превосходному потоотделению поразительно выносливы при беге в жару.
Проблема, связанная с тем, что иногда приходится сохранять тепло для физической активности, а иногда – избавляться от него для ее продолжения, также связана с точной синхронизацией дыхательного цикла с кровообращением. Как я объясню далее, дыхание влияет на ток крови и охлаждение, что придает некоторым насекомым выносливость в жару.
Перед тем как рассказать об элегантных решениях у насекомых, вроде тех, которые мы обнаружили в шмелях, нужно вернуться назад и пересмотреть некоторые основы. Во-первых, у пчел брюшко прикрепляется к грудной клетке лишь крошечной, узкой талией – петиолем. Все тепло, количество которого у летящей пчелы в несколько сотен раз превышает количества тепла в состоянии покоя (точное количество зависит от той температуры тела, при которой фиксируется базальный метаболизм – сравнивать нужно именно с этим), вырабатывается летательными мышцами, покрывающими грудную клетку. У насекомых нет мышц в крыльях – все мышцы, которые управляют крыльями, находятся внутри самого тела. Температура брюшка обычно близка к температуре воздуха, если только, как у мотыльков, оно не используется в качестве радиатора, выводящего избыток тепла в грудной клетке.
Летательная мускулатура абсолютно аэробна; как и бегуны на дальние дистанции, пчелы не впадают в «кислородный долг», характерный для спринтеров. Их высокий VO2max достигается с помощью воздушных мешков в брюшке. Оно работает как поршень, сжимая и расширяя воздушные мешки положительным и отрицательным давлением. Те же перепады давления, при которых воздух поступает в грудную клетку и выходит из нее, также используются для перекачивания крови, и эта кровь может использоваться или не использоваться для теплообмена. Когда кровь используется для удаления избыточного тепла из грудных мышц, вентральная диафрагма дискретной пульсацией высвобождает ток горячей крови в брюшко, а более холодная кровь, поступающая в грудь из брюшка, также «разрезается» на дискретные импульсы. Горячие и холодные импульсы крови не сталкиваются, потому что они попеременно отводятся через черешок, синхронно с движением брюшного дыхания внутрь и наружу. Поэтому я назвал этот процесс «переменным» потоком жидкости, чтобы отличить его от тока крови, идущего одновременно в противоположных направлениях в соседних сосудах: это так называемый «противоточный» поток.
Когда пчелы летают при низких температурах воздуха или же с большими перерывами (например, обрабатывая цветы), у них возникает обратная проблема – нужно сохранять тепло в грудной клетке. В этой ситуации кровоток между грудью и брюшком значительно снижается, и дыхательные движения больше не влияют на движение крови. Вместо этого сердце фибриллирует и пропускает в грудную клетку медленный, тонкий поток крови. Этот механизм способствует рекуперации тепла обратно в грудную клетку, которое в противном случае было бы потеряно в брюшной полости из-за противотока.
В настоящее время физиологическая синхронизация различных систем находит признание как в экономии энергии, так и в регулировании температуры. У бегающих четвероногих, особенно у таких энергоэффективных дальних бегунов, как собаки, дыхание сочетается с движением ног. Животное пассивно вдыхает, когда его передние ноги вытягиваются вперед, а затем выдыхает, отводя ноги назад, и объем грудной клетки уменьшается. В результате энергия, неизбежно затрачиваемая на движение, уменьшает количество энергии, которое может потребоваться дополнительно для механики дыхания. Птицы и многие насекомые также используют изменение объема грудной клетки, что автоматически происходит в результате движения конечностей, для перекачивания воздуха. Мы, люди, напротив, считались неспособными к такой связке дыхания с движением, так что мы должны вкладывать энергию специально для расширения и сжатия груди, чтобы дышать. Тем не менее я заметил за собой четкую связь взмахов рук с дыханием. Это происходит автоматически, и это трудно изменить. Эта сцепка не может сэкономить столько же энергии, сколько у летящей птицы или беговой собаки, или столько же, сколько и хорошо известное «ревущее» дыхание некоторых насекомых в полете, но она, безусловно, экономит немного энергии в дальнем забеге.
Множественные циклы переменного кровотока
Схема терморегуляции
То, что касается мотыльков, пчел и собак, по-видимому, относится и к физической активности многих других животных; так мне проще было разобраться и со своим дыханием, сердечным ритмом, потоотделением, запасами энергии, ходом и темпом бега. Во время бега я иногда пытался мысленно представить себе как можно больше этих переменных, пытаясь «увидеть», как они все работают вместе. Когда мне это удалось, стало ясно, что при средней скорости на ультрамарафоне я придерживался совершенно определенного распорядка дыхания в согласии с шагами. На каждый цикл дыхания почти всегда приходилось три шага: два на вдох и один на выдох. Когда я делал более широкие шаги, разница была только в том, что вдох длился дольше. Синхронизация поддерживалась даже при разных усилиях. Когда бежать было легко, требовалось три шага на вдох, а когда приходилось резко набирать высоту – два. Во всех случаях выдох происходил всего за один шаг, а вдох компенсировался остальными шагами. Я следил за сердцебиением и в обычной жизни, и один удар сердца соответствовал вдоху, а остальные удары во время дыхательного цикла совпадали с выдохом. Я не уверен, что понимаю смысл этой ритмичности, но подозреваю, что она как-то связана с экономией энергии. По словам Дэвида Костилла, ультрамарафонцы тратят на 5–10 % меньше энергии, чем бегуны на средние дистанции и спринтеры, а на выработку такой эффективности требуются годы тренировок; чтобы не отстать от двадцатилетнего бегуна, двенадцатилетний бегун в среднем тратит на 40 % больше энергии.
Замеченная мной синхронизация казалась разумной, и поэтому я, вероятно, бессознательно поддерживал этот ритм, а попытки осознать это облегчали задачу. Почти взрывной выдох на последнем этапе дыхательного цикла помогал максимально увеличить время, в течение которого легкие были наполнены свежим воздухом. Как антилопа-вилорог, я держал рот открытым при беге. Несомненно, это снижает сопротивление выдоху и тем самым экономит энергию.
С помощью здравого смысла можно изложить общие черты эволюции. Но вы не можете описать механизм регулирования температуры у пчел. Обычная медоносная пчела, например, оказалась необычайно выносливым спортсменом в жарких, сухих и пустынных условиях. Она может летать даже при жаре около 40 °C (104 °F), близкой к предпочтительной температуре тела. Конвективные теплопотери возможны только при резком перепаде температур между телом и воздухом. Без такого градиента потерять тепло можно только путем испарительного охлаждения. Таким образом, испарение, как правило, является необходимым следствием жизни в указанных условиях. Однако пчелы не потеют. В связи с этим возникает вопрос: в чем же хитрость?
Оказалось, что у них есть способ отводить тепло, похожий на тот, что я видел у быстро перегревающихся участников забега при жаре свыше 27 °C (80 °F) на трассе колледжа Боуден в штате Мэн. Каждые пару кругов бегуны окунали головы в бочонок с водой, который директор гонки Билл Гейтон продуманно разместил вдоль трассы. Вода, испаряющаяся с голов и спин участников соревнований, несмотря на жару, держала их охлажденными и удерживала бегунов на дистанции. Удивительно, но пчелы, собирающие нектар, используют нечто похожее. Они извергают содержимое желудка изо рта и передними лапками растирают жидкость по всему телу. Вернувшись в улей, соседи по колонии слизывают оставшиеся твердые частицы (то есть сахар), которые остаются после испарения воды. Однако нам срыгивание для испарительного охлаждения вряд ли подойдет.
У некоторых аистов и стервятников есть похожая стратегия. Они испражняются себе на ноги жидким калом. Кровь в лапах птицы охлаждается испарением, которое снижает общую температуру тела птицы на целых 2 °C. Гриф-индейка, сидящий под солнцем на заборном столбе в жаркий день, ведет себя вполне разумно, когда спокойно и сознательно испражняется на свои голые ноги. Любой, кто когда-либо много бегал в жаркий день, может понять этого грифа.
Когда я впоследствии изучал пчел в Калифорнийском университете в Беркли, я переписывался с ведущим мировым специалистом по общественным насекомым Эдвардом О. Уилсоном из Гарвардского университета. Я был приятно удивлен, узнав, что когда-то он был помешан на беге. Эд вдохновлялся бегом сам, а теперь он вдохновлял других. Выслушав мою историю, Эд неожиданно заявил: «Вы можете пробежать марафон меньше чем за 2:30», и я сразу же захотел подтвердить его слова.
Обещание участвовать в марафоне было поспешным решением. Я прочитал его письмо и вдруг понял, что не могу позволить себе ни одного оправдания, ни одной возможности передумать. Я не мог сказать: «Начну готовиться завтра». Поэтому я забежал в тренажерный зал, переоделся и отправился в Строберри-каньон. Я хотел пробежать Бостонский марафон, а потом пойти в кабинет Эда в Музее сравнительной зоологии и обменяться с ним широкими улыбками, словно я принес очко нашей команде – команде биологов с сачками и морилками.
Вскоре после начала тренировок у меня заболело колено. Я обратился к хирургу-ортопеду, который сказал: «У тебя что-то вроде дегенерации хрящей. Если ты не прекратишь бегать, мне придется вынуть твою коленную чашечку и выбросить ее в мусорный бак». Так и сказал. Эти слова еще долго звенели в моих ушах. Вместо этого я подумал, что мог бы избавиться от слабой части хряща, стачивая ее в беге, поэтому я просто стал бегать еще больше.
Эд оказался прав в отличие от ортопеда. Через полгода я почти сделал то, что он предсказал. Но удивить новостью его не удалось. Когда я прибежал к нему в кабинет, он уже прочитал бостонскую газету и поприветствовал меня, назвав мое финишное время: «Два двадцать пять!» Я пробежал на пять минут быстрее, чем он предсказывал. Нам обоим это доставило радость. В науке всегда так: вы делаете прогноз, и, если он сбывается, вы счастливы, потому что, возможно, какая-то ваша идея верна, но если все идет не так, то вы приближаетесь к другой идее, о которой даже не думали раньше. И так даже лучше.
Во время подготовки к марафону я много думал о физиологии физической активности насекомых, особенно моих нынешних объектов изучения, шершней. Мои расчеты их энергобаланса показали, что дальность их полета примерно равна моей максимальной дальности бега – марафонской. Но есть кое-кто получше – птицы.
Птицы во многом похожи на нас. У них более или менее сходное с нашим строение тела, та же система органов. Как и у нас, у них есть легкие, кровь, настоящее сердце, артерии и вены, печень, мозг и почки. У них те же базовые типы конечностей, органы чувств, железы, гормоны и биохимия. Их механизмы транспортировки газа, иммунитет, тенденции развития, система выделения и мозговая функция практически идентичны нашим. Мы отличаемся от них главным образом тем, насколько далеко и в каком направлении каждая из этих общих черт адаптировалась к конкретным сценариям. С точки зрения скорости и выносливости птицы более развиты, чем мы. Они добились в этом настоящего прорыва. Насекомые раскрыли многие секреты, связанные с температурой тела, но птицы поведали нам о пределе выносливости, на который способно существо из плоти и крови.
