8

Ультрамарафонцы в небе

Осенью и весной бесчисленные миллиарды птиц поднимаются в небо и летят без остановки тысячи километров, пересекая океаны и пустыни. Их выживание зависит от их физических способностей, внутренней решимости и навыков навигации. Мой октябрьский забег в Чикаго – ничто по сравнению с тем, что они проделывают каждый день. Я пробежал всего 100 км, маршрут состоял из удобных отрезков дистанции, и в пути у меня были еда и напитки, какие я хотел. Как и другие любители орнитологии, иногда по ночам я вглядывался через бинокль в силуэты перелетных птиц, скользящих в полнолуние по молочному небу. Я слышал слабые птичьи голоса в ночи, и мне было интересно, как наши братья из той же плоти и крови, что и мы, совершают такие удивительные подвиги. Могут ли они сообщить нам что-то новое о выносливости?

Хотелось бы поговорить о том, как они справляются с перелетами, но сначала хорошо бы выяснить, что они делают на самом деле. Ответы появились лишь недавно, в первую очередь благодаря деятельности тысяч людей по всему миру, занятых кольцеванием птиц. Вырисовывается удивительная картина, которая может показаться едва ли более правдоподобной, чем древнее предположение, что ласточки «явно» должны зимовать в грязи, а не перелетать с континента на континент.

Пестрогрудый лесной певун

Меня особенно впечатляют маленькие, красивые и изысканно нежные лесные певуны. Каждый июнь леса на северо-востоке Северной Америки наполняются свистящим щебетом и болтовней 35 видов певунов, которые возвращаются, чтобы обосноваться на территории, построить гнезда и выкормить своих птенчиков. Путешествия одного из видов этих птиц, пестрогрудого лесного певуна Dendroica striata, в настоящее время известны лучше других и могут послужить образцом, хотя между маршрутами передвижения разных видов существуют определенные различия.

К середине июля гнездование певунов в густых северных еловых и пихтовых лесах завершается. И взрослые, и молодые птицы линяют. Взрослые меняют свой яркий брачный наряд на серый и тусклый. Линька завершается в течение месяца, и вся популяция, разбросанная от штата Мэн до Аляски, приходит в движение. Все птицы собираются на северо-востоке Соединенных Штатов. Одиночные птицы с Аляски и запада возвращаются в те самые места, откуда они начинали свои трансконтинентальные поездки протяженностью тысячи километров.

Достигнув восточного побережья, птицы, которые весят всего 9–11 г, превращаются в обжор – это известно под более корректным термином «гиперфагия». Пользуясь тем, что к этому времени уже поспевают ягоды, а растения подвергаются нашествию тли и других насекомых, всего за десять дней певуны удваивают вес своего тела. Большая часть этого прироста – жир, который накапливается толстыми массами под кожей брюха и грудной клетки чуть ниже шеи. Заряженные топливом, птицы затем направляются на последнюю перевалочную базу – мыс Код, штат Массачусетс. Оттуда эти крошечные духи хвойного леса массово отправляются в удивительный непрерывный трансатлантический перелет протяженностью около 3,5 тысячи километров – до Венесуэлы.

Спусковой крючок, который отправляет лесных певунов в этот непрерывный ультрамарафон через Атлантический океан, – наступление холодного атмосферного фронта. Летя со скоростью чуть более 32 км/ч, они сначала используют силу ветра, гонящего холодный воздух на юго-восток. Постепенно улетающие птицы сбиваются в стаи от 500 до 1000 особей. На второй день эти стаи попадают в безветренный район Саргассова моря, а на четвертые сутки непрерывного полета их подхватывают пассаты, и наконец сильно отощавшие птицы достигают северного побережья Южной Америки.

Пестрогрудые лесные певуны, наверное, не самые уникальные перелетные птицы, но, как и другие певчие птицы, обитающие летом в наших лесах, они заставляют нас всегда помнить о птичьих способностях. Многие виды арктических куликов размножаются еще севернее и зимуют еще южнее, совершая тем самым еще более грандиозные перелеты.

Бонапартов песочник, Calidris fuscicollis, – один из них. Этот кулик размером чуть больше воробья гнездится за Северным полярным кругом. Осенью, как и пестрогрудый лесной певун, он мигрирует на восток через Американский континент к атлантическому побережью. Там похудевший песочник снова отъедается, прежде чем отправиться в непрерывное путешествие протяженностью почти 5 тысяч километров, продолжающееся по крайней мере три дня и три ночи. Стаи песочников заканчивают перелет в Суринаме, расположенном на северном побережье Южной Америки. Как и во всех дальних путешествиях, запасы энергии жизненно важны для успеха. Птицы нуждаются в богатых кормовых площадках для заправки топливом, чтобы иметь возможность отправиться в третий, и последний, этап своего долгого путешествия – еще 3,5 тысячи километров над Южноамериканским континентом, через Амазонку и далее в Аргентину, на оконечность Южной Америки, где завершится их ежегодное путешествие протяженностью более 14 тысяч километров – от одного полюса земного шара к другому. Путешествие птиц – это изощренный маршрут с дозаправками на весьма специфических и важных водно-болотных угодьях и спокойных прибрежных кормовых базах. В конце каждой из потрясающих осенних и весенних миграций птицы вновь достигают зоны непрерывного дневного света, прилетев из полярного дня в Северном или Южном полушарии. Короче говоря, за исключением дней полета, в мире, в котором они проводят большую часть года, не бывает ночи, что позволяет им непрерывно кормиться, резвиться и летать.

Кулики во время миграции

Изучение популяций еще одного вида арктических песочников дало нам дополнительную информацию, особенно о балансе энергии во время миграций. Песочники размножаются вокруг всего Северного полюса, а районы их зимовки сильно отличаются друг от друга. Обитающий в Новом Свете исландский песочник, Calidris canutus rufa, осенью мигрирует на юг, пролетая примерно 12,5 тысячи километров. Если у птиц нет жировых резервов для миграции, они обычно весят 120 г, а при полном жире – непосредственно перед взлетом – около 180–200 г (иногда даже 250 г). Как и более мелкие перелетные певчие птицы, кулики регулярно удваивают свой вес перед миграцией.

При весе 250 г (из них 130 приходится на долю жира) теоретическая максимальная дальность беспосадочного перелета песочника – около 7,5 тысячи километров. Со скоростью 75 км/ч он пролетает около ста часов, прежде чем остановится для дозаправки. Песочники совершают длительные перелеты между перевалочными пунктами или кормовыми зонами; расстояние, пройденное в каждом перелете, ограничено количеством жира, который они накопили. Следовательно, запасы еды в кормовых зонах, где птицы кормятся неделю-две, прежде чем возобновить миграцию к следующей остановке заправки, имеют решающее значение.

У исландских песочников, вылетающих из Джеймс-Бэй в Северной Канаде, есть три перевалочных пункта (или заправочных станции) на пути к их конечному месту назначения – Сьерра-дель-Фуэго, на южной оконечности Южной Америки. Песочники из западной части Арктики сначала направляются к восточному побережью Америки, где подкрепляются в течение двух недель, затем в Суринам, на север Южной Америки, где снова восполняют запасы и силы, потом через бассейн Амазонки в Южную Бразилию и напоследок перелетают на оконечность Южной Америки. Здесь их ждет полярный день, в то время как места их размножения находятся в непрерывной ночи арктической зимы. Как и многие другие птицы – кулики, ржанки и крачки, – они перелетают от полюса к полюсу по всему земному шару.

Длительные птичьи полеты требуют огромного количества топлива, но вес этого топлива также является для птиц тяжелым бременем. Кулики, как и авиалайнеры, часто летают на высоте более 4 км, где воздух более разрежен и аэродинамическое сопротивление меньше. Недостаток полета на такой высоте – нехватка кислорода в организме. Для того чтобы оставаться наверху, нужна большая скорость для создания достаточной подъемной силы, что в свою очередь требует больших затрат энергии и кислорода для длительных усилий во время полета. Эту труднопреодолимую проблему птицы решают с помощью физиологии пищеварения и дыхания.

Каким образом замечательные способности птиц достались им от предков – наземных динозавров? Когда предки птиц впервые взлетели, им нужно было сделать непростой выбор в пользу снижения веса. Кости стали легче, отчасти из-за того, что они стали полыми. Дальнейшее снижение веса, вероятно, было достигнуто за счет изменений в рационе. Чтобы извлечь скудные энергетические ресурсы из вездесущей листвы, травоядным требуется толстый желудок и длинный кишечник. Ни один лайнер не может летать на растительном волокне в качестве источника питания; ему требуется высокоочищенное реактивное топливо с высоким соотношением энергии к весу, которое можно легко и быстро сжечь. Чтобы сохранить весьма энергозатратную способность летать, предки птиц должны были избирательно подходить к питанию, предпочитая листве фруктовые белки и белки насекомых. Высокооктановый рацион из насекомых и фруктов позволил уменьшить огромный объем и вес кишечника, а также зубов и тяжелых челюстных костей, на которых крепятся зубы. Избирательность в рационе питания в конечном счете позволила им стать еще более придирчивыми, потому что это помогало им летать дольше. Я подозреваю, что такой автокаталитический цикл мог спровоцировать настоящий эволюционный взрыв, благодаря которому эти животные стали одной из самых разнообразных, многочисленных и удивительных форм жизни на Земле.

Даже сейчас изменения в рационе питания некоторых птиц и всеядных животных вроде нас влияют на массу кишечника. Простое употребление большего количества белка приводит к физиологической реакции – уменьшению длины и массы кишечника. Хотя изменение рациона питания с низкокалорийных на высококалорийные продукты само по себе увеличило бы соотношение мощность/масса для облегчения дальних полетов, реальный прорыв в выносливости сверхдальних полетов у птиц мог произойти позже как вторичное следствие того, что кишечник стал занимать меньше места внутри тела.

Уменьшение пищеварительного аппарата освобождает место для других вещей. Свободное пространство заполняется другими органами либо остается пустым для поддержания легкости тела. Птицы пошли по второму пути, и, как ни парадоксально, это стало частью большого скачка развития, позволившего им летать быстро даже на больших высотах в условиях нехватки кислорода.

Дышащие воздухом рыбы, рептилии и млекопитающие обременены не очень-то эффективной системой вдоха и выдоха. Мы вдыхаем в мешкообразное легкое, поднимая ребра и опуская диафрагму, чтобы создать отрицательное давление в легком. Затем мы выталкиваем воздух обратно, прежде чем сделать еще один вдох. Совсем опорожнить легкие практически невозможно, так как мы не можем полностью выгнуть грудь. Внутри всегда остается немного остаточного воздуха, почти лишенного кислорода. Когда мы вдыхаем, мы смешиваем новый свежий воздух, насыщенный кислородом, с этим обедненным остаточным. У птиц все по-другому.

Где-то когда-то у предшественников птиц появилось большое новшество. Их дополнительные воздушные пространства в теле были соединены с легкими. Это соединение сделало возможным прохождение воздуха через легкие. С помощью особых воздушных мешков в полости тела птицы теперь направляют воздух через относительно жесткие легкие и делают это как во время вдыхания, так и во время выдоха.

На первый взгляд может показаться, что, если воздух проходит насквозь через легкие, а не туда-обратно, птицы не могут выдохнуть. Тем не менее они выдыхают! Фокус в том, что они используют два вдоха, чтобы переместить заданную массу воздуха внутрь и затем наружу, при этом две отдельные струи воздуха одновременно проходят через дыхательную систему. Легкие соединяются с расположенными спереди и сзади воздушными мешками. Воздух проходит через легкие как при вдохе, так и при выдохе. Когда задние воздушные мешки наполняются свежим воздухом, использованный, застоявшийся воздух от предыдущего вдоха проходит из легких в передние воздушные мешки. При выдохе воздух выходит из передних воздушных мешков наружу, а свежий воздух (от предыдущего вдоха в задние воздушные мешки) поступает в легкие.

Эти инновации в области дыхания заложили основу для дальнейшей поэтапной модификации организма птиц практически во всех аспектах их морфологии, физиологии и поведения. Это сделало их самыми впечатляющими сверхвыносливыми машинами из всех, что когда-либо видел мир.

Непревзойденная аэробная и дыхательная способность птиц позволяет им тратить значительные средства на обмен веществ при полете даже в разреженной атмосфере над Эверестом, где люди едва могут ползти, так как наш VO₂max едва превышает уровень покоя.

Диаграмма дыхания птиц

Млекопитающие делают вдох, расширяя грудную клетку за счет сжатия мышц ребер и диафрагмы. Давление воздуха в грудной клетке падает, и воздух врывается в легкие. У птиц к легким прикреплены воздушные мешочки, но сами легкие относительно жесткие; воздушные мешочки расширяются и сжимаются для вентиляции легких. Во время вдоха расширяются как передние, так и задние воздушные мешки, передние с уже использованным воздухом из легких, задние – со свежим воздухом. С выдохом воздух из передних воздушных мешков выходит из организма, а воздух из задних воздушных мешков (от предыдущего вдоха) поступает в легкие. За счет двух циклов дыхания воздух движется через легкие в одну сторону.

Горные гуси (Anser indicus) пролетают над вершиной Эвереста (8848 м), совершая безостановочный перелет на расстояние около 1500 км. Как они и многие другие перелетные птицы добывают достаточное количество кислорода для мышц на высоте, где его доля в воздухе составляет лишь треть от обычной и где люди могут сделать лишь несколько шагов, прежде чем выдохнуться?

Легкие птиц с их впечатляющей способностью извлекать кислород из атмосферы – это только часть решения. Затем кровь должна получить нужный элемент из воздуха, проходящего через легкие, и доставить его в мышцы. Одна из основных адаптаций, как видно из различий между гусем и домашней уткой, например, заключается в том, что гемоглобин гуся обладает очень высокой способностью связывать кислород в красных кровяных тельцах. Таким образом, кровь доставляет больше кислорода в ткани на единицу крови, перекачанную сердцем.

Затем кислород должен попасть из крови в те мышцы, в которых он используется. У всех животных с высокой скоростью поглощения и использования кислорода мышечные ткани темнеют из-за высокой концентрации миоглобина, темно-красного белка, который поглощает и таким образом помогает переместить кислород из крови в клетки, где митохондрии, маленькие производящие энергию батареи, используют его с помощью соответствующих ферментов. Концентрация этих ферментов, без которых у митохондрий ничего не получится, выше у перелетных гусей, чем у неактивных, малоподвижных домашних уток. Все эти различные характеристики в совокупности определяют VO₂max животного, что ограничивает стабильный уровень производства энергии. У людей VO₂max – точный предиктор беговых показателей на средние и большие расстояния при прочих равных условиях.

Но прочие условия редко бывают равными. Запасы энергии должны использоваться экономно и аккуратно. У людей драфтинг – бег в ветровой тени другого бегуна – хорошо известная стратегия экономии энергии. Этим приемом постоянно пользуются птицы, особенно крупные общественные виды, такие как гуси, лебеди и журавли. Летя друг за другом, они формируют длинные линии или выстраиваются буквой V. Помимо драфтинга, они избегают встречного ветра и ждут перед отлетом попутного. Как и у бегунов, темп – соотношение максимального расстояния и минимальных усилий – играет важную роль для дальности путешествия. Это доказано исследованиями волнистых попугайчиков в аэродинамической трубе, проведенными Вэнсом Такером в конце 1960-х годов.

Такер успешно измерил производительность (по расходу кислорода) птичьего полета на разных скоростях, обучая подопытных летать в аэродинамической трубе со специальной маской над головой (она измеряла расход кислорода) и против встречного ветра различной скорости. Скорость полета в трубе была равна скорости ветра. Аппарат Такера был, по сути, тем же, что и эргометр для измерения расхода энергии для бегуна на беговой дорожке, и его результаты, к удивлению экспериментатора, показали, что производительность птиц в полете не является простой функцией от скорости. Летя со скоростью 20 км/ч, его попугайчики расходовали энергию почти на максимальной аэробной (то есть рабочей) мощности, или VO₂max – 35 мл кислорода на грамм массы тела в час. Величина VO₂max человека обычно выражается в миллилитрах кислорода на килограмм массы тела в минуту, поэтому, для сравнения, VO₂max у птиц составляет 583, а не 35. Минимальные затраты энергии птиц, составляющие примерно 22 мл кислорода на грамм массы тела в час, происходили при гораздо более высокой скорости полета, составляющей 32 км/ч. Для достижения скорости более 32 км/ч цена метаболизма птиц в полете вновь возросла, достигнув в конечном счете максимального значения 35 мл кислорода на грамм массы тела в час при скорости полета 48 км/ч. Простые расчеты показали, что при такой взаимосвязи максимальная дальность полета на заданное количество летного топлива может быть достигнута при скорости полета около 40 км/ч, что соответствует расходу энергии чуть выше минимального. Таким образом, ускорение в полете позволило бы доставить их быстрее, но при ограниченных запасах энергии они могут вообще не добраться туда, куда стремятся.

Сейчас есть обширные данные о летной скорости перелетных птиц, полученные с помощью радиолокационных наблюдений. Эти данные были сопоставлены с расчетными скоростями полета и энергозатратами на основе размаха крыльев и массы тела. Исследования показывают, что большинство видов стремятся к максимальной дальности полета, а не к минимальным затратам энергии. Исключения часто подтверждают правило. Например, во время сезона размножения стрижи часто спят в полете – они проводят ночь не в покое, а летая туда-сюда на большой высоте. Во время таких кругов скорость полета замедляется, а энергозатраты сводятся к минимуму, поскольку расстояние уже не имеет такого значения, как во время перелета. Очевидно, перелетные птицы достигают максимальной дальности ни «халтуря», ни набирая наибольшую скорость. Вместо этого они прилагают особые усилия, которые обеспечивают наибольшую дальность полета при совокупных наименьших усилиях. Участники бега на большие расстояния должны также подыскивать себе особый уровень усилий, который точно подходит их организму и адекватен расстоянию. Важен и расчет времени.

Считается, что маленькие птицы совершают перелеты по ночам по двум причинам. Во-первых, это дает им время пополнить запасы энергии в дневное время. Во-вторых, так решается проблема обезвоживания. Большое количество метаболического тепла, выделяемого в полете, может быть рассеяно, как у бражников и большинства других насекомых, только пассивной конвекцией (отдачей тепла в воздух) без дополнительного охлаждения испарением воды. Летая ночью, птицы могут не останавливаться ради питья. Их опыт подсказывает нам, что для рекордного выступления человека на ультрамарафоне целесообразно бегать в прохладное время суток, чтобы сэкономить жидкость.

Многие птицы пересекают моря и жаркие пустыни, где питье и дозаправка невозможны. Они должны иметь при себе всю необходимую воду и энергию. Жир, сжигаемый в качестве топлива, высвобождает воду в качестве побочного продукта, поэтому поставки топлива и воды взаимосвязаны. Если скорость потери воды не превышает выработку воды в процессе метаболизма, как это обычно происходит у насекомых и птиц, но не у людей, то сжигание жира также может удовлетворить потребность в воде.

Как уже упоминалось, птицы, перелетающие на дальние расстояния, откармливаются до предела, перед тем как отправиться в дальнее путешествие. Должны ли бегуны-ультрамарафонцы делать то же самое? Это зависит от расстояния и правил забега. Если бы мы пробегали межконтинентальные дистанции при условии, что мы не можем ни в коем случае есть, то да, лучшие шансы были бы у тех, кто заранее откормился. Тощие бегуны, которые хорошо стартовали, просто не дошли бы до финиша. Однако мы не бегаем на такие расстояния, и организаторы наших ультрамарафонских соревнований следят за тем, чтобы на пути были «заправочные станции». Мы можем есть сколько угодно, когда угодно и почти столько, сколько захотим. Людям-бегунам лучше не толстеть. До тех пор, пока мы можем пополнять запас энергии и воды в организме по пути, любой дополнительный вес, который мы несем, является замедляющим нас бременем. Большинство лучших бегунов среди мужчин и женщин несут на себе по крайней мере несколько процентов жира в составе своего тела (от 1 до 6 %), и если бы мы могли использовать его целиком, этого бы хватило, чтобы продержаться сотни миль.

Расхожее предположение, что женщины могут быть лучшими ультрамарафонцами, чем мужчины, потому что в среднем у них больше жира в теле, чем у мужчин, – ложь. В среднем женщины бегают медленнее мужчин на все расстояния, и это половое различие особенно заметно на самых больших расстояниях. Как я скажу позже, здесь обнаруживаются биологические причины, связанные с генетическими компромиссами. Есть вещи, которые зависят от пола. Когда женщины бегают так быстро и так далеко, как мужчины (а многие это могут), они, скорее всего, расплачиваются за это репродуктивной способностью. Они теряют так много жира, что прекращается овуляция. Животные всегда стоят перед выбором. Их организм решает сложную репродуктивную задачу только тогда, когда есть ресурсы для ее выполнения.

Я не могу пробежать сотни миль, не остановившись для пополнения сил, несмотря на свой телесный жир, и я ничтожен по сравнению с любой певчей пташкой или куликом, для которых это обыденность. Я поражен их способностью летать туда и обратно в определенные точки земного шара на невероятно большие расстояния. Некоторые могут возразить, что будь я птицей, то вряд ли получал бы наслаждение от фантастических ежегодных путешествий, следуя за солнцем от вечного дневного света в арктических тундрах до аргентинской пампы и обратно, но думаю, что они ошибаются. Птицы, скорее всего, не руководствуются логикой долженствования. Вместо этого они руководствуются сильными побуждениями. Они ведут себя так, как, по их мнению, будет для них хорошо и правильно. Чувство удовольствия – это продукт эволюции, который заставляет здоровые организмы делать то, что помогает им выжить и родить потомство, точно так же, как страх заставляет их уклоняться от опасности. То, что заставляет пестрогрудого лесного певуна двинуться на юг осенью с приходом холодного фронта, вероятно, не сильно отличается от того, что побуждает меня бегать по сельской дороге в теплый, солнечный день. Мы оба реагируем на стимулы, которые имеют древние адаптивные корни. У нас много общего, но наши различия затрудняют прямое сравнение нашей физиологии выносливости. К антилопам мы намного ближе.