Крупномасштабные сети представляют вид «с высоты птичьего полета» на пути взаимодействия префронтальной коры с остальным мозгом. Но мы все еще находимся в области метафор, и важнейший вопрос остается без ответа. Что происходит, когда префронтальная кора «включает» заднюю теменную кору (ЗТК) и другие структуры, где отображаются знания? Протягивает ли она маленькую «ручку» из нейронов и передвигает нейронные цепи? Вероятно, нет, но что же именно тогда происходит? У нас все еще нет ответов на эти вопросы, хотя мы достигли значительного прогресса, в основном благодаря работе четырех выдающихся нейробиологов: К. Ф. Якобсена, Хоакина Фастера, Патриции Голдман-Ракич и Эми Арнстен.

К. Ф. Якобсен работал в 1930-е годы в Йельском университете и был первым, кто показал, что экспериментальное двустороннее повреждение лобных долей у обезьян нарушает реакции отсроченного ответа и отсроченного перемежающегося ответа. Для выполнения заданий обезьяны должны были помнить, в какой из двух коробок обнаружилась приманка в предыдущем опыте, и идти к той же самой или к противоположной коробке. Якобсен описал результат такого повреждения как поведение типа «с глаз долой – из сердца вон». Он же был первым, кто связал лобные доли с особым видом памяти²³. Работа Хоакина Фастера подтвердила и прояснила роль лобных долей в проявлении отсроченного ответа. Он показал, что криогенное подавление (замораживание) лобных долей препятствует проявлению отсроченного ответа, и он же смог идентифицировать те нейроны в лобных долях обезьян Macaca mulatta, которые усиливают возбуждение других нейронов во время паузы между появлением сигнала и ответом²⁴. В результате работы Фастера была установлена особая форма памяти, связанная с лобными долями и называемая в литературе того времени «оперативной памятью»²⁵. Спустя много лет Патриция Голдман-Ракич, одна из первых изучавшая оперативную память, всегда с удовольствием произносила фразу «с глаз долой – из сердца вон». Во-первых, ей нравилось, что эта фраза выражала самую суть эффектов повреждения лобных долей, и, во-вторых, она любила этим поддразнивать своих знакомых в разных ситуациях.

Что представляет собой поведение типа «с глаз долой – из сердца вон» у обезьян после повреждения? Это результат истинной потери памяти или же следствие утраченной способности рассматривать воспоминание как важное или существенное; иными словами, утраты обозначения воспоминания как «значимого»? Ответ на этот вопрос неясен, по крайней мере для меня. В конце концов, обезьянам нет никакого дела до программы исследований. Все, что их волнует, это приманка. Хотя поведение типа «с глаз долой – из сердца вон» обычно толкуют как форму забывания, альтернативное объяснение, «утрата значимости», также возможно, и оно заслуживает дальнейшего исследования. Разница между этими толкованиями намного шире простого семантического различия, и введение значимости в наше повествование может привести к изменению понимания «оперативной памяти». Дело в том, что нейромедиатор дофамин играет важнейшую роль и в функционировании лобных долей, и в идентификации информации как значимой (ни то ни другое не было известно во времена Якобсена). Это делает более вероятной последнюю возможность (более подробно об этом в Главе 5).

Патриция Голдман-Ракич опиралась на работу Якобсена, и она была среди тех, кто впервые предположил, что уникальным свойством префронтальной коры является ее способность «работать с мысленными представлениями» предметов, даже когда самих предметов уже физически нет в окружающей животных обстановке; и что пирамидные клетки III слоя в ДЛПФК являются главными в этих процессах.

Голдман-Ракич заложила основу для понимания основополагающих механизмов, показав, что у обезьян области височной доли, обрабатывающие идентичность объекта (часть пути «что»), и области теменной доли, обрабатывающие расположение объекта (часть пути «где»), посылают отдельные проекции различным областям ДЛПФК и поэтому отображаются в ней; и что похожие отображения существуют в лобных долях для звукового сигнала и его расположения. Она также показала, что проекции между областями лобных долей и областями задней теменной коры являются двунаправленными, что позволяет осуществлять повторяющийся обмен информацией в обоих направлениях, между лобными долями и задней корой; и что эта связность является запрограммированной и врожденной²⁶. Описание схем, выполненное Голдман-Ракич для животных, используемых в классических экспериментах по изучению оперативной памяти, было выдающимся по своей четкости и точности. В более широком смысле в такой повторяющийся обмен информацией с префронтальной корой могут быть вовлечены множество областей задней коры и подкорковые структуры, и обмен идет в обоих направлениях, в зависимости от специфических характеристик имеющегося задания²⁷.

Но многие вопросы остаются без ответа. И эти вопросы становятся еще более интригующими, если мы предположим – как и многие нейробиологи наших дней, – что данные Голдман-Ракич об отображениях «что» и «где» в лобных долях обезьян представляют собой частный случай более общих взаимоотношений лобных долей и ассоциативной коры теменных и височных долей и что подобные взаимоотношения существуют в мозге человека.

Некоторые из этих вопросов должны быть адресованы к важной разнице между условиями экспериментов по изучению «оперативной памяти» у животных и тем, как оперативная память используется в реальной жизни у человека и также у наиболее развитых видов приматов. В типичном эксперименте обезьянам приходится оставаться «онлайн» с относительно недавно полученной сенсорной информацией о нахождении приманки. Это задание не требует обращения к содержимому долгосрочной памяти. И наоборот, у человека в реальной жизни доступ к содержимому долгосрочной памяти в значительной степени связан с процессами, вовлекающими и оперативную память. Когда я пишу эту самую главу, я мысленно жонглирую несколькими «тематическими линиями» и решаю по ходу дела, как организовать их: метафора Лего и русалочки, история об открытии «оперативной памяти», свойства III слоя пирамидных нейронов, содержание предыдущих глав (чтобы я не повторялся), план последующих глав (чтобы я ничего не пропустил), отступление в палеоантропологию и прочее. Я стараюсь собрать все эти тематические линии в согласованное и логичное повествование (получилось ли у меня, судить вам), и я должен удерживать в своей голове все сразу, одновременно, в режиме «онлайн». Этот процесс требует значительного напряжения моей оперативной памяти. Я могу чувствовать это почти физически, когда печатаю эти самые слова. Но, в отличие от обезьян Якобсена, никакая информация, с которой я «оперирую», не приходит в виде сенсорных входных сигналов. Она извлекается из хранилища моей долгосрочной памяти, которое содержит знания, полученные мной долгое время назад и отображенные в разнообразных областях коры моего стареющего мозга. И большинство знаний, возможно, находятся за пределами префронтальной коры.

Долгосрочная память вступает в игру не только при использовании оперативной памяти в реальной жизни, но также и в некоторых экспериментах по изучению ее у человека. Возьмем, например, задачу «n-шагов назад» (англ. N-back task. – Прим. перев.). Впервые предложенная Вэйном Кирчнером более столетия назад, эта задача переживает второе рождение в качестве «рабочей лошадки» в исследованиях оперативной памяти (рис. 4.4)²⁸.

Рис. 4.4. Задача непрерывного выполнения. Является ли изображение в окне тем же самым или отличным от того, которое наблюдалось n шагов назад?

Идея, на которой основана задача непрерывного выполнения, проста и элегантна. Представьте себе конвейер с различными предметами, который движется за стеной, отделяющей его от наблюдателя. В стене есть окно, поэтому в каждый момент времени наблюдатель видит только один предмет. Наблюдателя просят сообщать, является ли появившийся в окне предмет тем же самым или отличным от предмета, который наблюдался один шаг назад (N = 1), два шага назад (N = 2), три шага назад (N = 3) и так далее. Задание требует от наблюдателя постоянного обновления информации о том, какие предметы должны сравниваться, а не просто пассивно удерживать определенную информацию в памяти. Если предметы представляют собой бессмысленные загогулины, которые наблюдатель ранее никогда не видел, то этот эксперимент будет похож на исследования «оперативной памяти» у животных, где оперативная память запускается недавним сенсорным входным сигналом. Но если предметы представляют собой буквы, или слова, или изображения обычных предметов, то в процесс вовлекается содержимое долгосрочной памяти.

И даже необязательно быть человеком, чтобы ваше поведение направлялось содержимым долгосрочной памяти, а не полученным недавно сенсорным входным сигналом. Хотя способность моих собак к формированию «воспоминаний о будущем» кажется в лучшем случае ограниченной, их способность использовать долгосрочное хранилище более очевидна. Это интересное отличие, вероятнее всего связанное со степенью участия лобных долей в этих процессах. У моего бульмастифа Брита был плохой аппетит, он подолгу игнорировал миску с едой, которую я ставил в «его» углу нашей квартиры. До тех пор, пока он не замечал, что я взял в руки поводок. Брит понимал, что мы собираемся на улицу и он будет разлучен со своим имуществом. В этот самый момент он стремглав бежал в «свой» угол из другого конца квартиры, заглатывал еду, выпивал всю воду и только потом подходил ко мне и ждал, когда я пристегну поводок. Как я уже говорил ранее, прошло несколько лет, прежде чем развился предсказательный аспект его поведения, и Брит начал проявлять такое поведение только в конце жизни (он умер в 12 лет, и мне до сих пор его очень не хватает). Но был и другой компонент его поведения – долгосрочная память. Вероятнее всего, Брит вел себя так потому, что помнил о расположении мисок с водой и едой, которое не менялось на протяжении многих лет и хранилось в его долгосрочной памяти, а не потому, что я положил еду в миску и он об этом только что узнал. Он иногда даже не видел, что в миске появилась еда. (Если только Брит, будучи собакой, не руководствовался обонянием, сообщавшим ему о расположении еды при помощи сенсорного входного сигнала в реальном времени.) Мой новый английский мастиф Брутус демонстрирует еще более недвусмысленное поведение. Когда я привез Брутуса домой из «собачьей гостиницы», где он пережидал мое двухнедельное отсутствие, пес немедленно побежал в тот угол квартиры, где обычно помещались его миски с водой и едой, хотя в этом углу ничего не было – место было убрано, и тщательно вымыто, и даже обрызгано освежителем воздуха, перед тем как я уехал из дома. Поведение Брутуса говорит о хорошей «оперативной памяти», но оно направляется содержимым долгосрочной памяти, а не недавним или сиюминутным сенсорным входным сигналом. В возрасте 11 месяцев Брутус демонстрирует поведение, которое говорит о бросающемся в глаза несоответствии: практически полном отсутствии предсказательного, ориентированного на будущее поведения, и в то же самое время у него в определенной степени развитая способность использовать в своих действиях долгосрочную память, представляющую прошлое. Это, вероятно, является отражением развития лобных долей у семейства собачьих – умеренное, но существенное, почти сравнимое с развитием этих частей мозга у макак-резусов, в плане их величины относительно общего объема коры²⁹.

Таким образом, природа взаимодействия префронтальной коры и долгосрочного хранилища знаний, которые, предположительно, распределены в неокортексе, имеет фундаментальное значение. Без этого такие распространенные выражения, как «извлечение информации онлайн» и «мысленный блокнот», остаются всего лишь эвристическими метафорами, полезными и пробуждающими воспоминания, но лишенными точного значения или механистической четкости.

Очевидно, что мозг обычного человеческого существа, не говоря уже об интеллектуалах и честолюбцах, озабочен намного более сложными делами, чем простая информация о простых предметах и их расположении в пространстве, вроде размещения в квартире мисок моих Брита и Брутуса. Предполагается, что почти все наши общие знания хранятся в этих, сильно развитых, областях коры головного мозга – префронтальной коре и задней гетеромодальной ассоциативной коре. Эти же области коры являются главными компонентами «положительно направленной на задание» центральной исполнительной сети и «направленной на внутреннее задание» сети пассивного режима. Если психические механизмы современного мыслителя выковывают идеи, пока он «стоит на плечах гигантов» и если они зависят от взаимодействия этих областей, то какого рода информацией они обмениваются и каким образом? При условии, что имеет место некоторое сокращение информации, какова его природа и в чем оно выражается? Несмотря на то что такая информация постоянно «копируется» из задней коры, где она изначально хранится, в префронтальную кору, без некоего рода уплотнения это было бы просто эволюционным расточительством, поглощающим ресурсы дублированием, разумеется не способствующим адаптации. Более того, это было бы просто моделируемым оксюмороном, поскольку постоянная точная копия могла бы потребовать такой информационный объем источника (огромные области задней коры), превышающий информационные емкости реципиента (латеральной префронтальной коры). Такая структура вступала бы в противоречие с теоремой Гёделя о неполноте и с теоремой Тарского о невыразимости, с двумя самыми важными математическими формулами двадцатого столетия. Обе теоремы говорят о том, что система не может полностью представлять себя или другую систему, равной или большей сложности³⁰.

Вот несколько вопросов, ответы на которые помогут прояснить взаимоотношения префронтальной коры и хранилища долгосрочной памяти – распределенным по всему мозгу и включающим большие участки заднего неокортекса:

• Мы знаем, что в процессе выполнения задания, вовлекающего оперативную память³¹, происходит повторяющийся обмен информацией в обоих направлениях между префронтальной корой и задней корой, но какой именно информацией они обмениваются?

• Остается ли содержимое долгосрочной памяти, извлекаемое префронтальной корой в режиме «онлайн» во время решения задачи познавательного характера, исключительно там, где оно раньше хранилось, в задней коре, хотя и в активированном состоянии? Или оно как-то временно «копируется» в префронтальную кору?

• Если имеет место последнее, то вся ли значимая для задания информация, которая хранится в задней коре, «копируется» в лобные доли или существует некое сжатие данных?

• Если сжатие существует, то какова его природа? Это сжатие «без потерь», если использовать термин для сжатия данных, подразумевая, что значимая информация не теряется? Или существуют «потери», то есть информация в некоторой степени теряется?

• Если верно последнее, то какая информация теряется, а какая сохраняется?

• Какое бы информационное содержимое ни передавалось из задней ассоциативной коры в префронтальную, каков нейронный «механизм» этого процесса?