Фантомы мозга – микроструктура
Сетевая динамическая система связей
Ответы на эти вопросы все еще скрыты во мраке, по крайней мере в настоящее время, но некоторые относительно новые данные могут стать важным кусочком пазла. Эми Арнстен и ее коллеги из Йельского университета открыли ранее неизвестный тип взаимодействия внутри нейронных сетей, который является уникальным для префронтальной коры, – это сетевая динамическая система связей (СДС). Эта система связей включает в себя изменения связности внутри нейронной схемы без изменения архитектуры самой сети. Изменения быстрые, недолговечные и обратимые, и они происходят скорее на молекулярном, чем на синаптическом уровне (поэтому структурная архитектура сети не нарушается). Это делает СДС совершенно отличной от более полно изученных хранилищ долгосрочной информации (ДСИ), которые на порядки медленнее и которые включают в себя создание новых синапсов, меняющих связи внутри сети, и это изменение стабильное, с устойчивой структурой32.
По данным Арнстен и ее коллег, СДС состоит в основном из пирамидных клеток III слоя (одного из шести нейронных слоев, составляющих кору головного мозга человека) в ДЛПФК. Уже более ста лет назад было известно, что эти нейроны, которые получили свое название из-за треугольной формы тел, участвуют в сложных процессах познания. Пирамидные нейроны открыл выдающийся испанский специалист в области нейроанатомии Сантьяго Рамон-и-Кахаль. У этих нейронов очень длинные аксоны, длинный апикальный дендрит, а также исключительное расположение для формирования сложных сетей и объединения информации из множества источников. Пирамидные клетки обнаруживаются во многих частях мозга, но их особенно много в префронтальной коре, где их система связей особенно широко распространена. Исключительная способность пирамидных нейронов префронтальной коры к объединению разнообразной и сложной информации отражается в сложности и плотности их ветвления. Это особенно характерно для III слоя, «наружного», который ответственен за связь префронтальной коры почти со всем остальным мозгом. У человека пирамидные клетки III слоя имеют почти в 23 раза больше дендритных шипиков (микроскопических выступов, обеспечивающих контакт с другими нейронами), чем у таких же клеток зрительной коры. Плотность и разветвленность системы связей пирамидных клеток префронтальной коры постепенно увеличивалась в процессе эволюции приматов, достигая своего пика в мозге человека. Пирамидные клетки префронтальной коры у человека содержат в среднем почти в два раза больше дендритных шипиков, чем такие же клетки у макак, и почти в четыре раза больше, чем у мармозеток33.
Эти структурные признаки связаны с функциональными свойствами, которые позволяют нам разными и интересными способами соотносить нейронные сети со сложными процессами познания, некоторые из которых мы обсудим. Именно по этой причине я верю, что открытие СДС Эми Арнстен и ее команды нейробиологов из Йельского университета является одним из самых важных современных вкладов в науку. Это открытие может стать ключом к некоторым загадкам, для которых до сих пор не находилось ответов. Из этого следует целый букет взаимосвязанных гипотез, некое предположение, которое следует рассмотреть как таковое, не забывая о том, что гипотеза остается просто гипотезой, пока она не найдет либо подтверждения, либо опровержения. Но в любом случае самые важные открытия начинаются с гипотезы, предположения.
Знакомство с ЛФ
По крайней мере гипотетически, можно представить себе такой механизм, когда стабильная сеть, соединенная синапсами и отображающая определенные знания в долгосрочной памяти, активируется в задней ассоциативной коре, временно «копируется» в этой отдельной сети (или в нескольких сетях) и воспроизводится в СДС лобных долей. Механизм этого процесса еще до конца не расшифрован. Мы будем называть его лобным резонансом, а гипотетическую недолговечную копию – лобным фантомом, или, сокращенно, ЛФ. Поскольку в любой отдельно взятый момент времени только небольшая подгруппа всех нейронных сетей, которые существуют в задней коре, «отбрасывает фантом» в лобные доли, то можно обойти ранее упомянутый «камень преткновения», информационную емкость. Давайте также предположим, что для осуществления лобного резонанса префронтальная кора (особенно ДЛПФК) должна перейти в «положительно направленное на задание», активное состояние. Такое состояние активности лобных долей иногда называют «гиперфронтальностью», и оно будет более подробно обсуждаться в Главе 7.
Наша гипотеза не определяет, как именно происходит «отбрасывание фантома». Что это, захват и копирование всей информации, которая содержится в сети задней коры, или только ее части? Точная ли это копия или «облегченная»? Если копия «облегченная», то отображение в префронтальной коре обширной задней сети не является, строго говоря, копией. Однако это может способствовать поддержанию активного состояния оригинальной нейронной сети задней коры столько времени, сколько требуется для существования «облегченного» представления в префронтальной коре, в опосредованной СДС форме.
Строгому и консервативно настроенному ученому может показаться притянутой за уши, почти легкомысленной выдумкой сценарий возникновения лобного резонанса вследствие «отбрасывания фантома». Однако можно распознать сходство со сценарием, который является общепринятым и который описывает механизм «удержания онлайн» оперативной памяти в экспериментах на животных. Разница в том, что вместо простой сенсорной информации с ограниченным содержанием мы распространяем этот сценарий для более сложной, на порядки более сложной и разнообразной информации, которая хранится в долгосрочной памяти и накапливается там годами и десятилетиями. Но для такого модифицированного сценария требуется механизм отображения сложной, разнообразной и постоянно меняющейся информации в префронтальной коре, пусть даже в течение относительно короткого периода времени. Способность СДС опосредовать такие отображения является следствием ее хороших комбинаторных свойств, которые, в свою очередь, являются результатом исключительно обширных связей пирамидальных нейронов. Возникновение СДС в процессе эволюции наделило оперативную память емкостью, необходимой для манипулирования сложным содержимым долгосрочной памяти, а не только относительно простой сенсорной информацией.
Эми Арнстен была ученицей и близкой помощницей Патриции Голдман-Ракич, и в их исследованиях наблюдается однозначная преемственность. (Я сам, будучи студентом и близким помощником великого ученого Александра Лурии, знаю, что впечатляющий послужной список – это и отличие, и тяжкая ноша). Открытие СДС обеспечило прочную основу для механистического содержания понятия «оперативная память», в понимание которой Фастер и Голдман-Ракич вложили так много сил, но которая, тем не менее, так долго остается печально туманной и неясной. Как мы установили ранее, метафоры «мысленный блокнот» и «извлечение информации онлайн» так часто привлекаются для прояснения природы оперативной памяти, что они создали иллюзию понимания. Однако какими бы выразительными они не были, эти метафоры не дают нам истинного понимания процессов, протекающих в мозге и затрагивающих оперативную память. Открытие СДС Эми Арнстен и ее коллегами может стать существенным продвижением в этом направлении.
Сознание – заново открытый ящик Пандоры
Предполагая, что основанный на СДС лобный резонанс и лобные фантомы (ЛФ) существуют в действительности, а не только в моем богатом воображении, каковы их взаимоотношения с феноменом сознания?
Я почти вынужден, против своей воли, начать обсуждение этой темы, потому что сознательное – это ящик Пандоры, который я предпочитаю держать закрытым. Во-первых, я всегда считал, что значение этого понятия переоценивается, поскольку подавляющее большинство процессов познания в нашем мозге происходит автоматически, под руководством «мысленного автопилота», нежели направляется сознательно. Более того, у меня возникает чувство, что безрассудная страсть к теме сознания, и со стороны нейробиологов, и широкой публики, это гносеологический компромисс, который, по сути, является нежеланием полностью отказаться от дуализма Декарта. Это самое сознание является замаскированной душой, и мы, «как и многие новообращенные, продолжаем тайно чтить старых богов – душу под личиной сознания»34. В отношении самого процесса сознания я занимаю позицию чрезвычайно сдержанного минималиста: нет ничего более и ничего менее, чем достаточно обширная сеть неокортекса, которая активируется в течение достаточно долгого периода времени с достаточной интенсивностью. Когда именно это понимается под сознанием, истинная роль «исследования сознания» должна быть охарактеризована тремя важнейшими параметрами: размером сети, длительностью активного состояния и интенсивностью этой активации, необходимой для того, чтобы нейронное событие стало процессом сознания. Родственный феномен, неясная, плохо сформулированная, эфемерная мысль, которую мы иногда называем «интуицией» или «внутренним чувством», можно также изучать параметрически, поскольку в этом контексте ее можно считать активацией меньшей сети, или активацией сети в течение более короткого периода времени, или менее интенсивной активацией.
Но я, тем не менее, вижу, как это минималистское представление о сознании многие, возможно даже большинство интересующихся этим вопросом, сочтут ужасающе неадекватным. На уровне интуиции представляется, что сознание подразумевает способность организма к самоосознанию: способность формировать представление о самом себе, своем собственном внутреннем состоянии. Философские умы35 считали и считают способность формировать представление о самом себе основополагающей характеристикой развитой нервной системы, хотя представление о том, как это на самом деле происходит, до сих пор отсутствует, иначе я бы первым признал, что минималистское представление, подобное описанному здесь, не может обеспечить понимания этих механизмов.
Допустим, что лобные фантомы, или ЛФ, реальны. Допустим, что они заполняют этот концептуальный провал, потому что они, по существу, являются самоотображающимися, и, будучи таковыми, ЛФ могут быть квалифицированы как механизм процесса сознания. В соответствии с нашим сценарием, «отбрасывающее фантом» самоотображение происходит в префронтальной коре. Тогда эта кора является самым центром процесса сознания, отражая какие-то ранние притязания префронтальной коры на участие в сознании и взаимосвязь появления сознания и развития лобных долей в процессе эволюции36. В каждый момент времени фантомные сети, которые «копируются» в префронтальную кору, ограничены в объеме, и они могут быстро вытесняться другими фантомными сетями, точно так же ограниченными в объеме, что согласуется с субъективным переживанием узкого фокуса сознания в любой момент времени. И наоборот, объем нейронных отображений, потенциально доступных фантомных копий для отбрасывания в префронтальную кору, очень велик, и это согласовывается с субъективным ощущением разницы между тем, что индивидуум сознает в каждый момент времени и что потенциально доступно процессу сознания, – первое будет очень узким, последнее – очень широким. В последнее время часто используют выражение «глобальное рабочее пространство», чтобы показать, как фокус сознания удерживает очень быстро меняющееся содержание37. Эта метафора будет более наглядной, если сказать, что латеральная префронтальная кора с быстрым, калейдоскопически меняющимся потоком «лобных фантомов» и есть такое «глобальное рабочее пространство».
Создание русалочки
Открытие СДС также может пролить свет на главный вопрос этой книги: как создаются русалочки, пещерные человекольвы, невозможные утверждения по Хомскому и великие научные идеи. Придумывание подобных концепций требует комбинирования элементов нескольких нейронных сетей (каждая из которых представляет определенную «старую» информацию, образ или идею) в одну «новую». Эти различные отображения в большинстве случаев могут иметь очень мало общего, а воплощающие их нейронные сети могут почти, или вообще, не перекрываться. В том-то и загадка. Если нет ни гомункулуса, ни его волшебной руки, как могут эти неперекрывающиеся нейронные сети сходиться вместе? Предполагается, что эта способность является уникальной прерогативой префронтальной коры. Чтобы проиллюстрировать эту мысль, давайте рассмотрим часто используемый нейропсихологами тест на вербальные ассоциации (Verbal Fluency). Испытуемого просят назвать максимально возможное количество тех или иных слов за определенный период времени, обычно это несколько минут. Существуют две разные формы задания, каждая из которых, предположительно, характеризует функциональную целостность различных частей коры. В одном случае испытуемого просят придумать как можно больше представителей определенной категории – например, названий предметов одежды или животных. В другом варианте испытуемый должен называть максимальное количество слов, начинающихся на одну букву. На первый взгляд кажется, что эти задания одинаковы: оба требуют обращения к словарному запасу индивидуума и извлечения из него определенных понятий. Однако многие нейропсихологи считают, что, несмотря на внешнюю простоту, требования к нейронным сетям для выполнения этих двух внешне похожих заданий различны: для последнего задания необходимо участие лобных долей, а для первого этого не требуется. Почему? Потому что словарный запас организован в головном мозге по принципу семантической иерархии, а не по фонологической или графемной форме слова. Это значит, что, если задание заключается в перечислении названий предметов, которые относятся к той же самой категории, испытуемый обращается к отображениям в нейронах, которые хранятся в коре близко друг к другу, и лежащие в основе отображений нейронные сети почти перекрываются. Но чтобы перечислить слова, которые начинаются с той или иной буквы, мозг должен «поставить под сомнение» естественный порядок отображения речи в коре и обратиться к совершенно разным сетям, расположенным далеко друг от друга и почти не перекрывающимся. Сопоставление непривычных идей или фактов в необычных и неожиданных сочетаниях также лежит в основе инновации и креативности особого рода, и механизм работы нейронов, обеспечивающий эти процессы, может быть по сути подобным тому, который участвует в выполнении описанных здесь простых нейропсихологических тестов.
Как это происходит в мозге? Как элементы разных, возможно имеющих различное нейроанатомическое расположение нейронных сетей интегрируются в связную и целостную новую сеть? То, что из этого следует, не может даже считаться научной гипотезой. Я буду называть это «научной фантазией» и позволю себе порассуждать о ней здесь, хотя эта идея может подвергнуться осмеянию моими учеными коллегами как слишком заурядная или сумасбродная. Но я представлю ее здесь, на тот случай, если она вдруг окажется пророчеством. Если уж на то пошло, эта идея может быть представлена в виде интересной численной модели нейронной сети, что может подтвердить – или опровергнуть – ее жизнеспособность.
Давайте рассмотрим два сценария этого процесса, которые не исключают друг друга. Один из сценариев включает резонанс «лобного фантома», а другой – нет. Но в обоих сценариях предсказана исключительно богатая система связей, присущая составляющим СДС пирамидным клеткам III слоя.
Сценарий 1 – ЛФ и «двойной резонанс». Предположим, что несколько устойчивых, закодированных синапсами нейронных сетей, покрывающих непересекающиеся, отдаленные области задней ассоциативной коры (теменная, височная и затылочная части), «копируются» (или «отбрасывают фантом»), одновременно или почти одновременно, в префронтальную кору при помощи опосредованного СДС лобного резонанса. Эти «нейронные копии» теперь находятся на более узкой территории коры, в каком-то ограниченном рабочем пространстве, где они буквально перекрываются, хотя и на очень короткое время. То, что «фантомные» копии нейронных схем, которые располагались далеко друг от друга в пространстве задней коры, теперь буквально перекрывается в префронтальной коре, является критически важным для той идеи, которую мы здесь развиваем. Это облегчает образование связей между их компонентами, которые были бы невозможны ранее или, по крайней мере, были маловероятны. В известном смысле это похоже на смешение разных звуковых дорожек, в результате чего получается новая мелодия (рис. 4.5).
Рис. 4.5. Пересечение лобных фантомов. Сети, которые не пересекаются и которые распределены в отдаленных областях задней коры, временно «копируются» в префронтальную кору, где происходит их частичное совмещение
Нейронные сети, которые существуют в совершенно разных областях коры и не перекрываются, временно и совместно «копируются» в ограниченное пространство коры (лобные доли). Это обеспечивает почти одновременную их активацию. Комбинированная временная нейронная сеть может вызывать совершенно новые закономерности активации, связывая элементы, которые ранее никогда не связывались вместе. Несмотря на то что эти закономерности активации по большей части не представляют никаких ценных новых решений выполняемого задания, иногда такое решение может появиться. Как сказал нобелевский лауреат Лайнус Полинг: «Лучший способ найти хорошую идею – это выбрать ее из множества идей».
Теперь становятся возможными различные комбинации ранее не связанных компонентов. Допустим, что некоторые из этих de novo продуктов перекрывания «оцениваются» мозгом как соответствующие цели данного задания познавательного характера. Хотя нам придется выяснить, как именно протекает процесс оценивания, префронтальная кора почти точно в нем участвует, и нашу задачу облегчит тот факт, что de novo нейронная сеть формируется в префронтальной коре. Таким образом, отобранные нейронные сети «копируются» обратно в заднюю кору, где они будут обрабатываться так же, как и впечатления, поступающие из внешнего мира. В свое время сеть может приобрести прочную структуру, синаптически опосредованную форму и стать частью долгосрочной памяти. Или же сеть может быть отброшена на обочину. Такой процесс копирования «туда-обратно», между областями префронтальной коры и остальным неокортексом, мы будем называть «двойным резонансом». Осуществление такого резонанса может с успехом относиться к главным функциям центральной исполнительной нейронной сети («положительно направленной к заданию»).
В каких условиях нейронные сети «копируются» туда и обратно между областями префронтальной коры и остальным неокортексом? В мозге все время происходит активация прочных, обладающих структурой нейронных сетей. Когда я сталкиваюсь на улице с приятелем и говорю: «Привет, Боб», активируется сеть, содержащая знание о том, что имя этого мужчины Боб, и связывающая имя с изображением лица. Значит ли это, что сеть будет автоматически «копироваться» в префронтальную кору в соответствии с нашим сценарием? Почти точно – нет, поскольку такое отсутствие селективности наполняло бы префронтальную кору нейронным шумом, превращало бы ее в настоящий информационный помойный бак и приводило бы к крушению любого полезного процесса принятия решения вместо облегчения этого процесса. Но мы уже ограничили наш сценарий (я не решаюсь назвать его моделью), утверждая, что для копирования структурной сети в префронтальную кору при помощи механизма СДС мозг должен перейти в гиперфронтальное состояние, или «положительно направленное на задание». Возможно, похожий механизм доступа контролирует двойной резонанс: чтобы произошел этот резонанс, и префронтальная, и задняя ассоциативная кора должны перейти в «положительное к заданию», оптимальное возбужденное состояние.
Очевидно, что этот сценарий, описывающий, как новые идеи генерируются из элементов старых знаний, очень слабый. Это просто набросок, в котором больше дыр, чем плоти и костей. Вот некоторые из этих дыр: мы не знаем, какая информация сохраняется и какая – теряется в процессе двойного резонанса, и мы не понимаем нейронный механизм. Тем не менее этот сценарий может оказаться началом, продуктивной эвристической точкой отправления для будущих исследований и создания численных моделей, которые стали возможными благодаря открытию СДС. В этом сценарии важно вот что: когда активируются структурно сочлененные нейронные схемы, в условиях, которые еще нужно определить, они «копируются» в префронтальную кору в форме СДС. В конце концов некоторые такие «копии» перекрываются в одних и тех же ограниченных областях префронтальной коры, в одно и то же время, тем самым создавая новые сети из фрагментов старых.
Сценарий 2 – «суперсеть». Пирамидные клетки III слоя префронтальной коры богаты дендритами, и по этой причине они соединяют огромные нейронные сети по всему неокортексу. Каждый такой нейрон получает входной сигнал от огромной сети и, что особенно важно, посылает выходной сигнал в эту сеть. Теперь предположим, что при помощи механизма СДС составляется сеть из одновременно активных пирамидных нейронов префронтальной коры. Поскольку каждый из этих нейронов, через сильно ветвящийся аксон, соединяется с большим количеством других нейронов, это приводитт к одновременной активации нескольких больших сетей в других участках неокортекса, сетей, которые обычно не пересекаются или пересекаются в минимальной степени. Вместе они образуют временную «суперсеть», которая дает возможность взаимодействовать в коре тем отображениям, которые иначе бы не взаимодействовали. В результате становится возможным новое соединение элементов старых отображений, что приведет к формированию новых образов, концепций и идей (рис. 4.6)38.
Рис. 4.6. Формирование «суперсети». Сеть, временно сформированная в префронтальной коре, совместно активирует сети задних отделов коры, которые в ином случае не могли бы взаимодействовать
Эти гипотетические сценарии или их сочетания представляют важнейшие компоненты процесса, намеренного, сознательного, направленного на достижение цели и решение проблемы. Даже если эти сценарии пока совершенно умозрительные, их свойства можно изучать на численных моделях, а возможно, даже на экспериментальных. Наши сценарии обеспечивают гипотетическую механистическую основу для размышлений о том, как в мозге генерируется новизна, а также о роли префронтальной коры в творческом процессе.
Мы попытались обрисовать здесь целенаправленные системные механизмы префронтальной коры. Эти механизмы имеют большое значение для осуществления творческого процесса, который иногда происходит, иногда – нет или не завершается. Когда эти способы оказываются несостоятельными, возможно, требуется привлечь другие механизмы головного мозга, чтобы дополнить процесс, запущенный префронтальной корой. Мы обсудим их в Главах 6 и 7. Но, даже недостаточный сам по себе, в большинстве случаев необходим поиск решения, целенаправленный и направляемый префронтальной корой, с целью подготовки почвы для этой пресловутой «творческой искры».