Часть вторая

Как мы сюда попали

Глава 4

Призраки человечества

Открытие древних жителей Северной Евразии

Описывая разнообразие жизни, эволюционный биолог сразу прибегает к метафоре некоего дерева. Вот как писал Чарльз Дарвин, зачинатель эволюционной дисциплины: “Родство всех существ одного класса иногда изображают в форме большого дерева… Зеленые ветви с распускающимися почками представляют существующие виды… Разветвления ствола, делящиеся на своих концах сначала на большие ветви, а затем на более и более мелкие веточки, были сами когда-то, когда дерево еще было молодо, побегами, усеянными почками”¹. Существующие популяции людей вырастают из популяций ушедших времен, а те ответвляются от общего африканского ствола. Если эта метафора верно отражает реальность, то у любой сегодняшней группы в любой момент ее истории должна быть точка схождения к единой предковой популяции. Ключевой момент “древесной метафоры” таков, что, если уж популяция ответвилась от ствола, она уже не обращается вспять, не срастается обратно.

Когда на нас с наступлением геномной революции обрушилась лавина новых данных, стало понятно, насколько несостоятельна “древесная” метафора, когда дело касается связей между популяциями современных людей. Ник Паттерсон, мой ближайший научный соратник и специалист по прикладной математике, решил проверить, насколько точно модель дерева отражает реальные связи между популяциями, и для этого предложил несколько контрольных тестов. Главный из них – тест четырех популяций. Как я описывал в первой части, он ориентируется на те позиции в геноме, в которых у индивидов имеются различия; таких позиций сотни тысяч. Например, там, где у одних стоит аденин (напомню, что это одна из четырех нуклеиновых кислот, или “букв”, ДНК), у других может быть гуанин, и это мутация, которая имела место когда-то в прошлом. Если четыре популяции выстраиваются в дерево, то частоты мутаций у них должны быть связаны простыми соотношениями².

Проще всего проверить модель дерева с помощью оценки частот мутаций в геномах двух популяций, которые предположительно отделились от единой ветви. Если верна модель дерева, то от момента разветвления частоты мутаций в этих двух популяциях будут дрейфовать случайным образом, и при этом независимо от другой пары популяций, отделившихся от общего ствола раньше. Если же модель дерева не соответствует реальности, то между частотами мутаций обнаружится корреляция, указывающая на вероятное сращивание между ветвями. Тест четырех популяций стал ключевым в доказательстве более тесной связи неандертальцев с неафриканцами, чем с африканцами, а отсюда вытекает и скрещивание неандертальцев с неафриканцами³. Однако это лишь одно из многих открытий, сделанных с помощью теста четырех популяций.

Первое значительное открытие с использованием теста четырех популяций – а в моей лаборатории с ним работали очень интенсивно – касалось происхождения индейцев: принятая тогда гипотеза рассматривала индейцев и восточноазиатов как “сестринские” группы, берущие начало от общей линии, отделившейся ранее от популяции, куда помимо них входили предки и европейцев, и центрально- и южноафриканцев. Взяв набор мутаций, отсутствующий у африканской группы, мы с удивлением увидели, что по ним европейцы ближе к индейцам, чем к восточноазиатам. Тут естественно было бы предположить самую тривиальную вещь: европейская часть у индейцев объясняется смешением с европейскими мигрантами последних пяти столетий. Но ту же картину мы выявили во всех популяциях индейцев, откуда у нас были образцы ДНК, и даже у тех, кто наверняка не имел контактов с европейцами. Также не подтверждается данными гипотеза, что индейцы и европейцы выросли из общей предковой популяции, отделившейся от восточноазиатского ствола. Что-то не согласовывалось с самым существом модели дерева.

Свой вариант объяснения мы описали в статье: где-то в древней истории индейцев имел место, по-видимому, эпизод смешения с линиями с европейским и с восточноазиатским родством, и происходило данное гипотетическое событие до того, как популяция с примесным наследием пересекла Берингийский мост из Азии в Америку. Рукопись той статьи Ancient Mixture in the Ancestry of Native Americans мы подали в журнал в 2009 году. Она была принята с некоторыми несущественными замечаниями, но дело обернулось так, что мы не опубликовали ее.

Уже когда мы вычищали рукопись для подачи финальной версии, Паттерсон вдруг наткнулся на нечто еще более чудесное, и сразу стало понятно, что мы ухватили лишь часть всей истории⁴. Чтобы рассказать об этом, мне нужно описать еще один статистический тест, бывший у нас в ходу, – тест трех популяций. Он оценивает гибридность какой-то одной выбранной – тестируемой – популяции. Если тестируемая популяция является смесью двух других, взятых из возможного набора кандидатов (например, афроамериканцы будут смесью европейцев и западных африканцев), то частоты мутаций в этой популяции будут промежуточными между этими двумя. А если смешения не было, то частоты мутаций промежуточными не будут, для этого нет никаких причин. Таким образом, в сценарии смешения и в сценарии без смешения количественное распределение мутаций будет различаться.

И вот мы применили данный тест к разным человеческим популяциям. Когда тестируемой популяцией мы ставили северных европейцев, то получали негативную статистику. То есть предки северных европейцев являлись гибридной популяцией. Из пятидесяти мировых популяций мы перепробовали все возможные пары популяций-кандидатов, которые могли принять участие в той гибридизации; выяснилось, что самый сильный сигнал смешения получается, если одной из популяций-кандидатов выступают южные европейцы, в особенности жители Сардинии, а вторая популяция-кандидат – индейцы. Именно индейцы, если они выступают одним из кандидатов в паре, дают сильный негативный сдвиг в статистике, они, а не восточноазиаты, сибиряки или папуасы Новой Гвинеи, у которых этот сдвиг явно слабее. Это нужно понимать таким образом, что люди из Северной Европы, такие как французы, произошли от смешанной популяции, одна часть которой имела больше родственного с нынешними индейцами, чем с другими нынешними популяциями.

Как совместить результаты тестов четырех и трех популяций? Мы предположили, что 15 тысяч лет назад или более в Северной Евразии существовала предковая популяция, не имеющая прямого отношения к сегодняшнему населению данного региона. Некоторая ее часть двинулась к востоку через Сибирь, оставив свое наследие мигрантам, пересекшим Берингийский мост и давших начало индейцам. Другие отправились к западу и смешались с европейцами. И это объясняет, почему сигнал смешения у европейцев усиливается, когда в качестве суррогатной популяции-родоначальницы берем индейцев, и ослабляется, когда суррогатными прародичами выступают коренные сибиряки, которые, по всей вероятности, произошли от более молодой, послеледниковой линии мигрантов из южных частей Восточной Азии.

Рис. 12

Эту гипотетическую новую популяцию мы назвали “древние северные евразийцы”. Когда мы “вычисляли” эту популяцию, она еще была фантомом – выведенная на кончике статистического пера, существовавшая когда-то, но теперь от нее в беспримесном виде ничего не осталось. Если бы древние северные евразийцы жили сегодня, то их наверняка выделили бы в особую “расу”, потому что, насколько можно судить по генетике, они отличались от всех тогдашних евразийцев не меньше, чем сегодняшние “западные евразийцы”, “индейцы” и “восточноазиаты” отличаются друг от друга. И хотя древние северные евразийцы не оставили после себя чистую линию потомков, они были исключительно успешными. Если мы сложим все их генетическое наследие, оставленное ныне живущим людям, то получим в сумме миллионы человеческих геномов. В целом более половины мирового человечества имеют в своих геномах от 5 до 40 % от тех древних северных евразийцев.

Пример с древними северными евразийцами показывает, что если модель дерева неплохо описывает взаимосвязь между видами – ведь виды редко скрещиваются, и, соответственно, ветви редко срастаются после разделения⁵, – то в случае человеческих популяций аналогия с деревом становится опасной. Геномная революция научила нас, что даже далеко разошедшиеся популяции постоянно скрещивались⁶. И нужно видеть в эволюционной истории не дерево, а витую шпалеру, где перекладины расходятся, перевиваются вновь, и так до самого глубокого прошлого⁷.

Призрак найден

В конце 2013 года Эске Виллерслев вместе с коллегами опубликовали результаты прочтения полного генома из костных образцов мальчика, жившего около 24 тысяч лет назад⁸ на юге Центральной Сибири на территории сегодняшнего местечка Мальтá. Геном из Мальты обнаруживает тесные связи с европейцами и индейцами и гораздо менее явные – с сибиряками, населяющими сейчас этот регион; а мы как раз это и предсказывали для популяции-призрака древних северных евразийцев. Этот геном стал теперь эталонным для древних северных евразийцев. У палеонтологов при описании в научных статьях нового вида принято выбирать типовой – эталонный – экземпляр, вот так и здесь – эталон из Мальты.

С геномом из Мальты остальные кусочки пазла становятся на место. Теперь отпала необходимость использовать нынешние популяции для реконструкции событий прошлого. Потому что этот геном представляет образец, как бы взятый прямо из популяции-призрака, и мы можем работать с ним так, словно изучаем текущие события. Пример генома из Мальты наилучшим образом демонстрирует мощные возможности древней ДНК для исторической реконструкции, по сравнению с которыми данные по современным популяциям дают лишь бледную тень истории.

Как показал анализ этого генома, у индейцев до трети генетического наследия происходит от древних северных евразийцев, а две трети – от восточных азиатов. И это та самая треть, которая обеспечивает более высокое сходство европейцев с индейцами, чем с восточноазиатами. В нашей неопубликованной работе говорилось, что индейцы являются потомками смешанной популяции восточноазиатов и западных евразийцев, что было верно, но описывало лишь часть всего сюжета. Статью поглотил водоворот открытий в стремительно набирающей обороты дисциплине древней ДНК. То, что удалось Виллерслеву и его команде, далеко превосходило наши возможности с данными по современным популяциям. Виллерслев с коллегами не только доказали, что индейцы произошли от смешанной популяции (чего мы сделать не сумели, потому что не могли исключить альтернативные объяснения), но и обрисовали более масштабную историю, и гибридизация вошла в нее законной частью.

Большинство ученых прохладно относились к идее, что ныне живущие крупные популяции людей насквозь перемешаны. И до геномной революции я был на стороне этого большинства. Я считал, что генетические кластеры сегодняшних популяций отражают расхождение ветвей в глубоком прошлом. Но на самом деле сегодняшние крупные кластеры сами по себе являются результатом смешения очень разных популяций, существовавших в прошлом. Какую бы популяцию мы ни брали – восточноазиатов, южноазиатов, западных африканцев, южных африканцев, – везде при исследовании вырисовывается именно такая картина перемешивания. Не было никогда стволовой популяции-родоначальницы в человеческом прошлом. Всегда было какое-то смешение.

Призрак с Ближнего Востока

В моей лаборатории в течение 2013 года Иосиф Лазаридис сражался с результатами одного исследования, которые было никак не понять без древней ДНК.

У Лазаридиса – а он работал с тестом четырех популяций – популяции нынешних восточноазиатов, европейцев и древних европейских охотников-собирателей, живших в дофермерскую эпоху около 8 тысяч лет назад, никак не выстраивались в “древесную” схему. Зато у него выходило, что сегодняшние восточноазиаты генетически в среднем больше связаны с предками древних охотников-собирателей Европы, чем с предками сегодняшних европейцев. Согласно уже проведенному на тот момент анализу древней ДНК, в сегодняшних европейцах имеется часть наследия от фермеров-мигрантов с Ближнего Востока, а они, как я полагал, произошли от той же родоначальной популяции, что и предки европейских охотников-собирателей. А Лазаридис понял, что предки первых европейских фермеров и предки европейских охотников-собирателей – это не одно и то же. Для объяснения нужно было искать что-то посложнее.

Лазаридис предложил две альтернативных версии. Первая: предки древних восточноазиатов и древних европейских охотников-собирателей смешивались, отсюда и генетическая общность. Между Европой и Восточной Азией нет особо непроходимых географических барьеров, поэтому принципиальная возможность для смешения была. Второе объяснение предполагало, что ранние европейские фермеры получили часть генетического наследия от популяции, некогда отделившейся от обширного евразийского населения, и это наследие впоследствии передали нынешним европейцам. В таком случае восточноазиаты будут меньше схожи с сегодняшними европейцами, чем с дофермерскими охотниками-собирателями.

И когда прочитали геном из Мальты, Лазаридис сразу решил задачу⁹. Он провел тест четырех популяций с использованием генома из Мальты. Как выяснилось, люди из Мальты и дофермерские охотники-собиратели были наследниками единой популяции, сформировавшейся после отделения и от восточноазиатов, и от южноафриканцев. И эти данные хорошо выстроились в простое дерево. Но когда древних европейских охотников-собирателей Лазаридис заменял на нынешних европейцев или на ранних европейских фермеров, то все дерево разваливалось. Нынешние европейцы и жители Ближнего Востока представляют собой смешанные группы: у них имеется наследие вариабельной евразийской линии, ответвившейся от общей линии “Мальта плюс европейские охотники-собиратели плюс восточноазиаты”, и ответвление произошло до того, как эти три популяции разошлись.

Лазаридис назвал эту сборную линию “базальные евразийцы”, подчеркнув древнейшее ветвление в общей картине радиации неафриканских линий. Базальные евразийцы – это еще одна популяция-призрак, причем если смотреть с точки зрения геномов, оставленных ныне живущим потомкам, то она не менее важна, чем древние северные евразийцы. Судя по степени отклонения статистики от нуля в тесте четырех популяций (а ноль получается, когда данные соответствуют модели дерева без перемешивания), наследие базальных евразийцев составляет до четверти геномов сегодняшних европейцев и жителей Ближнего Востока. Оно также весомо присутствует в геномах иранцев и индийцев.

Пока ни у кого нет образцов древней ДНК базальных евразийцев. Такая находка стала бы святым Граалем для исследователей древней ДНК, примерно как обнаружение древних северных евразийцев – до открытия генома из Мальты. Но мы знаем, что они существовали. И даже без их древней ДНК мы можем судить о них по тем фрагментам генома, которые они передали по наследству, а такие образцы у нас определенно имеются.

Одна из удивительных черт базальных евразийцев по сравнению с другими линиями, вошедшими в генофонд сегодняшнего неафриканского человечества, – это ничтожное количество или вовсе отсутствие неандертальской примеси. В 2016 году мы анализировали древнюю ДНК из образцов с Ближнего Востока и показали, что 14–10 тысяч лет назад люди этого региона имели около 50 % наследия базальных евразийцев, что примерно в два раза больше, чем у сегодняшних европейцев. Изобразив на графике пропорцию неандертальского наследия против пропорции наследия базальных европейцев, мы увидели, что чем меньше в образце от базальных евразийцев, тем больше в нем от неандертальцев. У неафриканцев с нулевой примесью базальных евразийцев оказалось в два раза больше неандертальской примеси, чем у индивида с 50 % от базальных евразийцев. Если продолжить эту зависимость, то у стопроцентного базального евразийца неандертальской примеси не будет вовсе¹⁰. Поэтому гибридизация с неандертальцами, как бы ее ни датировали, происходила, по всей видимости, уже после отделения базальных евразийцев от других линий неафриканского человечества.

Здесь подошла бы, например, такая гипотеза: базальные евразийцы были потомками второй волны мигрантов современных людей, двигавшихся на север от Сахары значительно позже тех, что смешивались с неандертальцами. Но эта гипотеза неверна, потому что популяция базальных евразийцев существенную часть своей истории прошла вместе с другими неафриканскими линиями, стартовав вместе с ними от единой небольшой популяции, покинувшей пределы Африки более 50 тысяч лет назад. Влияние базальных евразийцев на геномы древних популяций становится отчетливо заметно, когда сравниваются две группы людей, живших 10 тысяч лет назад на территориях современных Ирана и Израиля. В каждой из них примерно половину генома составляет наследие базальных евразийцев¹¹, хотя генетика говорит о том, что эти две группы были к тому моменту разъединены в течение десятков тысяч лет¹². Можно, следовательно, предположить, что в древности на Ближнем Востоке сосуществовали очень различные ветви базальных евразийцев, между которыми не было генетического обмена вплоть до наступления эпохи фермерства. Базальные евразийцы оказались крупным и отчетливо видимым источником генетической вариабельности человечества – так и бывает, когда имеется множество субпопуляций, тем или иным образом изолированных в течение продолжительного времени.

Где могли жить базальные евразийцы, чтобы изолированность от других неафриканцев сохранялась десятки тысяч лет? Древней ДНК у нас нет, так что нам остается лишь рассуждать. Может быть, они населяли Северную Африку, туда трудно добраться с юга, так как для этого нужно преодолеть пустыню Сахару, при этом Северная Африка по экологии относительно схожа с Западной Евразией. Нынешние люди из Северной Африки унаследовали большую часть своего генома от западноевразийских мигрантов, так что вычленить из общего западноевразийского сигнала более древний очень трудно¹³. Но археологи нашли древние культуры, которые в принципе можно соотнести с базальными евразийцами. Мы знаем, что долину Нила люди населяли постоянно, начиная с того момента, когда предки сегодняшних евразийцев разошлись со своими ближайшими родичами в Южной Африке.

О родине базальных евразийцев можно в какой-то мере судить по натуфийцам, жившим на юго-западе Ближнего Востока около 14 тысяч лет назад¹⁴. Они были первыми оседлыми жителями региона: несмотря на образ жизни охотников-собирателей, натуфийцы предпочитали постоянные жилища перемещениям с места на место в поисках пищи. Они строили внушительные каменные сооружения и активно собирали дикие растения, но только будущие насельники стали настоящими фермерами. По признакам черепа и каменным орудиям, бывшим у натуфийцев в ходу, они походили на североафриканские племена того периода, отсюда можно предположить, что они пришли на Ближний Восток из Северной Африки¹⁵. В 2016 году в моей лаборатории был прочтен древний геном шести натуфийцев с территории Израиля, и мы выяснили, что в нем, как и в геноме охотников-собирателей с территории Ирана, самая высокая доля наследия базальных евразийцев¹⁶. Но по данным древней ДНК невозможно указать, где жили предки натуфийцев, потому что у нас нет образцов древней ДНК по существовавшим в то время популяциям Северной Африки, Аравии и юго-восточной части Ближнего Востока. И даже если генетическая связь между натуфийцами и североафриканцами будет установлена, все равно нужно будет как-то объяснять равновысокую пропорцию наследия базальных евразийцев у древних охотников-собирателей и фермеров с иранской и кавказской территорий.

Призраки ранних европейцев

Если смотреть на открытия фантомных популяций древних северных евразийцев и базальных евразийцев, может сложиться впечатление, что древняя ДНК и не обязательна, ведь получилось же обнаружить эти фантомы только по ныне живущим популяциям. Но статистические предсказания работают лишь до определенного предела. По данным современных популяций трудно двинуться дальше событий последней гибридизации. А кроме того, по геномам потомков невозможно указать местожительство предков, потому что люди исключительно мобильны. Но если имеется ДНК самих популяций-призраков, то можно продолжить их линию еще дальше в прошлое и увидеть призраков еще более древних, каких не выявить на основе только лишь сегодняшней ДНК. Именно так и было, когда отсеквенировали геном из Мальты. До того мы основывались на одной лишь статистике, но потом, получив этот геном, мы смогли открыть отдаленных во времени базальных евразийцев¹⁷.

В 2016 году ящик Пандоры приоткрылся еще шире, и нам явилась целая толпа древних призраков. В моей лаборатории были собраны полные геномы из 51 образца древних современных людей из Евразии с датировками от 45 до 7 тысяч лет назад¹⁸. Этот временной интервал охватывает весь период последнего ледникового максимума (то есть 25–19 тысяч лет назад), когда ледники, покрывавшие территории северных и средних широт Европы, оттеснили людей на южные полуострова. Об этих временах можно было судить лишь по отрывочным генетическим материалам, и картина выходила статичная и невыразительная. Так было до нашего исследования. Но после, когда мы получили новые данные, картина коренным образом поменялась – открылась непрерывная череда трансформаций, замещений, миграций, скрещиваний, происходивших в популяциях на протяжении всего этого времени.

Рис. 13. Современные люди мигрировали из Африки и с Ближнего Востока и распространились по всей Евразии (1). Около 39 тысяч лет назад одна из групп уже сформировала линию европейских охотников-собирателей, населявших этот регион непрерывно более 20 тысяч лет (2). Наконец восточная ветвь этой популяции несколькими группами двинулась к западу (3), заместив обитавших там людей, а их самих из северных территорий оттеснили к югу надвигающиеся ледники (показано их максимальное распространение) (4); эта популяция просуществовала здесь десятки тысяч лет, при этом установлена ее генетическая связь с индивидом из Западной Европы (его возраст 35 тысяч лет). Во время последующего потепления волна мигрантов с юго-востока не только видоизменила популяцию Западной Европы, но и выровняла популяции Европы и Ближнего Востока. В одном из местонахождений – в пещерах Гойе в Бельгии – видно, как на протяжении 20 тысяч лет сменяют друг друга ориньякская, граветтская и магдаленская культуры, а соответствующие этим культурам образцы древней ДНК показывают все описанные события в популяциях.

При анализе древней ДНК ее обычно сравнивают с нынешними образцами, пытаясь ретроспективным образом сориентироваться в прошлом. Но когда тот же ретроспективный прием моя сотрудница Цяомэй Фу попыталась применить к древним европейским охотникам-собирателям, то ничего внятного не получила. Люди, живущие на этих территориях сегодня, имеют мало общего с теми, кто жил там в те далекие времена. И Фу была вынуждена сопоставлять полученные по древним людям данные лишь между собой. Для начала она сравнила всех древних индивидов. Их удалось разгруппировать по четырем кластерам, учитывая и генетическое сходство, и близость археологических датировок. И теперь ей нужно было разобраться со взаимосвязью между кластерами. Было также несколько образцов, которые не подходили ни к одному из кластеров, в особенности это касалось самых древних образцов из выборки.

И когда все это было проделано, Фу смогла указать пять ключевых событий, происходивших на протяжении первых 35 тысяч лет истории людей в Западной Евразии.

Событие номер один – распространение современных людей в Западной Евразии. Материалы по ним представлены двумя самыми древними образцами: первый – это кость ноги, датированная 45 тысячами лет, найденная на выветрелом речном берегу в Западной Сибири¹⁹, второй – нижняя челюсть из пещеры в Румынии, ее возраст 40 тысяч лет²⁰. По генетике оба образца связаны с более поздними охотниками-собирателями Европы не теснее, чем с нынешними восточноазиатами. А это означает, что они представляли первую успешную популяцию в этом регионе, но ее потомки практически начисто исчезли. Существование этой пионерной популяции отчетливо демонстрирует, что прошлое не идет прямым ходом к настоящему. В человеческой истории сплошные тупики, люди, когда-то в прошлом жившие в том или ином месте, совершенно необязательно окажутся предками нынешнего местного населения. 39 тысяч лет назад или около того в районе современного Неаполя в Италии произошло колоссальное извержение вулкана: по оценкам, в атмосферу было выброшено примерно три кубических километра вулканической пыли, и эта пыль распространилась по всей Европе, образовав прослой, разделивший археологические слои до и после извержения²¹. Выше этого прослоя никаких остатков неандертальцев или их орудий не найдено, так что можно предположить, что неандертальцы не справились с природным стрессом, вызванным многолетней вулканической зимой, и одновременно с напором современных людей, и в итоге вымерли. Но в водовороте кризиса сгинули не только неандертальцы. От большинства археологических культур современных людей, известных ниже прослоя вулканического пепла, выше его не осталось ничего. Так что и многие популяции современных людей исчезли точно так же, как и синхронные с ними неандертальцы²².

Событие номер два предполагало распространение линий, давших начало всем охотникам-собирателям Европы. Тест четырех популяций, выполненный Фу, показал, что оба образца – и из Восточной Европы (с территории европейской России, возраст 37 тысяч лет)²³, и из Западной Европы (с территории Бельгии, возраст 35 тысяч лет) – представляют популяцию, оставившую свое наследие всем последующим европейцам, включая и ныне живущих²⁴. Кроме того, с помощью того же теста четырех популяций Фу выяснила, что все бывшие в работе европейские образцы, датированные от 37 до 14 тысяч лет назад, происходят из общей предковой популяции-основательницы, которая не смешивалась ни с какими внеевропейскими популяциями. Судя по археологическим данным, 39 тысяч лет назад после извержения вулкана в Европе распространилась так называемая ориньякская культура, которая сменила все разнообразные предшествующие технологии изготовления орудий. Таким образом, и генетические, и археологические данные говорят о множественных независимых миграциях в Европу ранних современных групп, некоторые из которых вымерли, и их место заняла гомогенная популяция со своей собственной культурой.

Потом появились люди, носители граветтской технологии, доминировавшей в Европе между 33 и 22 тысячами лет назад. Их приход маркирует событие номер три. Эти люди оставили после себя множество артефактов, включая роскошные женские статуэтки, музыкальные инструменты, феноменальную пещерную живопись. В отличие от предшествующих ориньякцев с их характерными каменными технологиями, мастера граветтских орудий гораздо серьезнее относились к погребению своих умерших, поэтому и скелетных остатков этого периода гораздо больше, чем из ориньяка. У нас были образцы ДНК граветтского времени из Бельгии, Италии, Франции, Германии и Чехии. Генетически все они оказались единообразны, несмотря на широкий географический разброс. По результатам тестов, проведенных Фу, это была единая для них всех предковая популяция европейских охотников-собирателей, к ней принадлежал и индивид из далекой Восточной Европы, возрастом 37 тысяч лет. Эти охотники-собиратели расселялись на запад, замещая группы ориньякцев с соответствующей каменной индустрией (материал по ориньякцам у нас был с территории Бельгии с датировкой 35 тысяч лет назад). Таким образом, переход к граветт скому технологическому стилю был вызван распространением новых людей.

Событие номер четыре обнаруживается при анализе скелета с территории современной Испании: его возраст около 19 тысяч лет, и это один из ранних индивидов, относящихся к магдаленской культуре, распространение которой связано с продолжительной пятитысячелетней миграцией из теплых южных областей на север, на территории Франции и Германии, миграцией вслед за отступающим ледником. И снова мы видим согласие между археологическими культурами и генетическими данными, указывающими на распространение по Центральной Европе людей, не являвшихся наследниками прежнего, граветтского, населения этих мест. И тут нас ожидал сюрприз: большая часть наследия носителей магдаленской культуры сопоставляется с линией, представленной индивидом ориньякской культуры с территории Бельгии, возрастом 35 тысяч лет, той культуры, которую в свое время вытеснили вселенцы с граветтскими технологиями и генетикой, близкой к другим граветтским популяциям восточноевропейского происхождения. Перед нами еще одна популяция-призрак, оставившая свою примесь в последующих группах. Ориньякская линия не вымерла, часть ее, вероятно, пережила трудные времена в каком-то географическом кармане, скорее всего в Западной Европе, и в конце ледникового периода стала восстанавливаться.

Первое серьезное потепление после последнего ледникового периода произошло около 14 тысяч лет назад. Эта климатическая флуктуация именуется потеплением Бёллинг-Аллерёд. Согласно геологическим реконструкциям, в то время альпийский ледовый барьер простирался до современной Ниццы на побережье Средиземного моря, разделяя Восточную и Западную Европу, пока наконец не растаял около 10 тысяч лет назад²⁵. Тест четырех популяций на древней ДНК примерно эту картину и показывает. Позже 14 тысяч лет назад по Европе распространилась популяция охотников-собирателей, заместив носителей предыдущей магдаленской культуры, чей генотип не совпадал с генотипом новых вселенцев. Все те, кто населял Европу в период между 37 и 14 тысячами лет назад, были, по всей видимости, потомками предковой популяции, отделившейся некогда от общей ближневосточной популяции, наследники которой и сегодня живут на Ближнем Востоке. Но у более поздних западно-европейских охотников-собирателей, живших позже 14 тысяч лет назад, родство с сегодняшними жителями Ближнего Востока увеличилось. Откуда ясно, что в это время произошло крупное переселение с Ближнего Востока в Европу.

У нас пока нет данных по древней ДНК, относящихся к периоду до 14 тысяч лет назад, из Юго-Восточной Европы и с Ближнего Востока. Поэтому мы можем только предположить, как выглядели передвижения народов в то время. После таяния альпийского ледового барьера на всей европейской территории стали доминировать те, кто переждал ледниковое время в южных областях²⁶. Возможно, эта же группа людей распространилась на восток до Анатолии, а их потомки достигли Ближнего Востока за 5 тысяч лет до того, как первые фермеры, двигаясь в обратном направлении, принесли свое наследие обратно в Европу.

Как складывался геном сегодняшних западных евразийцев

Западная Евразия – это регион, охватывающий Европу, Ближний Восток и большую часть Центральной Азии, но сегодняшнее население этих обширных территорий генетически очень однообразно. Физическое сходство людей Западной Евразии отмечали еще в XVIII веке, выделив их тогда в группу “европеоидов”, которая противопоставлялась восточноазиатским “монголоидам”, североафриканскому населению (“негроидам”) и “австралоидам”, занимающим территории Австралии и Новой Гвинеи. Но с 2000 года, с введением в обиход информации по полным геномам, стал возможен более содержательный – по сравнению с физическими признаками – путь группировки нынешнего человечества.

На первый взгляд полногеномные данные согласуются с некоторыми из старых категорий. Обычно для оценки генетического сходства делают так: берут квадрат разницы между частотами каждой мутации в двух популяциях, а затем усредняют полученные значения по тысячам независимых мутаций, и получается точное численное выражение различий. Если таким способом измерить разницу между группами западных евразийцев, то она в обычном случае будет в семь раз меньше, чем между любой из них и восточноазиатами. Частоты мутаций всех западных евразийцев, от атлантического фасада Европы до степей Центральной Азии, расположатся на графике ровной полосой. Следующая сравнительно ровная полоса соответствует Восточной Азии. А между этими полосами – скачок в частотах²⁷.

Как же на базе прошлого сформировалась сегодняшняя структура популяций? В 2016 году мы вместе с другими лабораториями, работающими с древней ДНК, выяснили, что этот процесс подстегнуло распространение производителей пищевых продуктов. Начало фермерства связывают с территориями Юго-Восточной Турции и Северной Сирии, где в период 12–11 тысяч лет назад местные охотники-собиратели стали одомашнивать различные виды растений и животных. Это пшеница, ячмень, рожь, горох, коровы, свиньи, овцы, они и по сей день служат основой рациона западных евразийцев. Позже 9 тысяч лет назад фермерство распространилось до территории Западной Греции и приблизительно тогда же двинулось на восток, достигнув долины Инда в теперешнем Пакистане. В Европе фермерские хозяйства вырастали вдоль побережья Средиземного моря до территории Испании, а на север – по берегу Дуная до Германии, добравшись на севере до Скандинавии и на западе до Британских островов (это самые дальние точки, где фермерство экономически оправданно).

До 2016 года трудно было оценить, насколько археологическая летопись связана с переселением людей с Ближнего Востока, потому что в теплом климате – а это и есть климат Ближнего Востока – ускоряется разрушение ДНК, так что отсеквенировать полные геномы никак не удавалось. Но тут как нельзя кстати пришлись два новых метода, которые в корне изменили ситуацию. Один, предложенный Маттиасом Мейером, давал возможность обогащать именно человеческие ДНК, присутствующие в древнем образце²⁸. Из-за этого стоимость анализа древней ДНК уменьшилась в тысячу раз, и в работу пошли образцы с низким содержанием ДНК, прежде недоступные для анализа. Затем мы вместе с Мейером отладили этот новый метод для секвенирования сразу большого числа образцов²⁹. Второй прорыв в этом направлении был связан с одной из костей скелета, а именно с каменистой костью, входящей в состав внутреннего уха: как выяснилось, ДНК в ней сохраняется гораздо лучше, чем в других костях. В миллиграмме порошка каменистой кости содержится в сто раз больше ДНК, чем в такой же навеске из других костей. Основным источником ДНК в ней, как показал антрополог из Дублина Рон Пинхази, является так называемая улитка – спирально закрученный орган слуха³⁰. Так что, взяв образцы каменистой кости, мы смогли прочитать древнюю ДНК из материалов тропического Ближнего Востока.

В совместной с Пинхази работе мы получили ДНК из 44 образцов древнего Ближнего Востока, охватив большую часть территории зарождения фермерства³¹. Результаты показали, что в начале распространения фермерства структура популяции Западной Евразии была не столь однородной, как сегодня. Фермеры западных предгорий Ирана, которые первыми одомашнили коз, генетически происходили от предшествовавших им местных охотников-собирателей. Также унаследовали генетику местных натуфийских охотников-собирателей и первые фермеры территорий Израиля и Иордании. При этом обе группы ранних фермеров сильно отличались друг от друга. Совместно с другой исследовательской группой³² нам удалось выяснить, что ранние западные фермеры (это территория Плодородного полумесяца, включая Левант и Анатолию) генетически отличались от своих современников на востоке (иранские территории) настолько же сильно, как сегодняшние европейцы и восточноазиаты. Распространение фермерства на Ближнем Востоке двигалось не столько за счет расселения людей, как это происходило в Европе, сколько за счет распространения схожих идей среди генетически несхожих групп.

Работа команды Иосифа Лазаридиса показала, что 10 тысяч лет назад на Ближнем Востоке существовали очень разнородные группировки людей, и эта разнородность есть часть пестрой картины населения на обширной территории Западной Евразии. Анализируя наши данные по Ближнему Востоку, он выяснил, что в те времена Западную Евразию населяли четыре основных популяции: фермеры Плодородного полумесяца, фермеры Ирана, охотники-собиратели Западной Европы и охотники-собиратели Восточной Европы. Эти популяции отличались друг от друга настолько же сильно, как нынешние европейцы от восточноазиатов. Так что если бы какой-то ученый решил выводить сегодняшние расы из предковых форм, то куда бы он дел эти четыре “расы”, существовавшие 10 тысяч лет назад? От них сегодня в чистом виде ничего не осталось.

Освоив революционную технологию хозяйствования на основе одомашненных растений и животных, позволившую прокормить существенно более многочисленную популяцию, чем охота и собирательство, ранние фермеры Ближнего Востока начали выдвигаться со своих мест, смешиваясь с соседями. Так что, вместо того чтобы вытеснять и замещать соседей, приводя их к вымиранию, как это было во время прежних миграционных экспансий охотников-собирателей в Европе, ближневосточные мигранты оставили свой вклад всем последующим популяциям. Фермеры, населявшие территории современной Турции, пришли в Европу. Фермеры с территорий Израиля и Иордании распространились по Восточной Африке, оставив свое наследие нынешнему населению Эфиопии. Фермеры, жившие на территории Ирана, оказались в Индии, а также в степях к северу от Черного и Каспийского морей. Смешиваясь в тех степях с местным населением, пришельцы налаживали новую экономику, основанную на скотоводстве; так сельскохозяйственная революция распространилась в те части мира, где не выживали одомашненные растения. Группы, представляющие разные типы хозяйствования, смешивались друг с другом, а 5 тысяч лет назад этот процесс сильно ускорился благодаря технологическим достижениям бронзового века. И все это привело к тому, что к бронзовому веку высокая генетическая структурированность западноевразийской популяции сгладилась до нынешнего почти гомогенного состояния. Здесь мы видим прекрасный пример, как технологии, в данном случае одомашнивание, привели к выравниванию не только культурному, но и генетическому. Так что в этом смысле индустриальная революция и сегодняшняя информационная революция не уникальны для истории нашего вида.

Живое представление о сращивании очень разнородных популяций дает сегодняшний типичный облик северного европейца: голубые глаза, светлая кожа, светлые волосы. Но, судя по данным древней ДНК, 8 тысяч лет назад западноевропейский охотник-собиратель имел голубые глаза, но темную кожу и темные волосы, сегодня такое сочетание встречается нечасто³³. У первых европейских фермеров кожа была светлой, но волосы и глаза – темными, поэтому, вероятнее всего, светлая кожа нынешних европейцев получена от мигрантов-фермеров³⁴. Самый ранний пример классической европейской мутации светлых волос известен по образцу ДНК человека из Байкальского региона Восточной Сибири, жившего 17 тысяч лет назад, представителя древних северных евразийцев³⁵. Распространение сотен миллионов копий этой мутации среди нынешнего населения Центральной и Западной Европы свидетельствует об интенсивной миграции носителей генов древних северных евразийцев; об этом событии будет рассказано в следующей главе³⁶.

Критическое обсуждение рас, поднятое учеными прошлого, никогда не становилось особенно острым, для этого не хватало надежно установленных фактов, и, что удивительно, именно революция древней ДНК, показав существование древних популяций-призраков и их смешения, подтолкнула эту дискуссию³⁷. Стало ясно, что генетические границы в Западной Евразии в период от 10 до 4 тысяч лет назад проходили совсем не там, где сегодня, так что “расовая” классификация не отражает никаких фундаментальных биологических общностей. Сегодняшние подразделения, уходящие корнями в непрерывную череду миграций и перемешиваний, – это явление совсем недавнего порядка. В свете всех революционных открытий по древней ДНК надо полагать, что смешения будут продолжаться. Смешение – наша базовая особенность, и мы должны принять это, хотим мы того или нет.