Глава 3

Древняя ДНК открывает шлюзы

Сюрприз с востока

В 2012 году в Южной Сибири, в горах Алтая, в Денисовой пещере, названной по имени жившего там отшельника Дионисия, российские археологи выкопали малюсенькую косточку. Эта косточка принадлежала ребенку, что видно по неокостеневшим ростовым пластинам. Датировать ее трудно, потому что для радиоуглеродного анализа в ней слишком мало материала, а слои пещерного грунта, в которых она найдена, перемешаны: вместе с этой косточкой найдены и артефакты возрастом и меньше 30 тысяч лет, и больше 50 тысяч. Руководитель раскопок Анатолий Деревянко утверждал, что данная фаланга пальца принадлежала современному человеку, что и было написано на этикетке образца. Но может, все же эта косточка принадлежала неандертальцу, ведь рядом с Денисовой пещерой были найдены остатки неандертальцев?¹ Деревянко послал часть косточки в Германию, в лабораторию Сванте Пэабо.

В лаборатории Пэабо работу с образцами из Денисовой пещеры возглавил Йоханнес Краузе, ему удалось выделить из косточки митохондриальную ДНК². Выделенная последовательность оказалась не похожей ни на какую из 10 тысяч прочтенных современных последовательностей, ни на семь неандертальских последовательностей, имевшихся к тому времени. В неандертальской мтДНК определилось около двухсот мутаций, отличающих ее от мтДНК нынешних людей. А в новой прочтенной последовательности нашлось около четырехсот мутаций, которых нет ни у неандертальцев, ни у нынешних людей. С учетом скорости накопления мутаций неандертальская мтДНК отделилась от мтДНК современных людей где-то между 470 и 360 тысячами лет назад³. А число мутационных отличий в мтДНК денисовской косточки дало оценку времени разделения от 800 тысяч до миллиона лет назад. Это значит, что косточка фаланги могла принадлежать представителю какой-то таинственной группы архаичных людей⁴.

Но что это за группа, никто не знал. Ни скелетов, ни каменных орудий того или иного типа – никаких подсказок. Вот для неандертальцев такие подсказки имелись – были и скелеты, и орудия, – именно археологические данные подвигли на секвенирование неандертальских геномов. А с этой новой архаической группой все вышло наоборот – сначала объявились генетические данные.

От генома к окаменелостям

Я впервые услышал об этой неведомой архаичной группе людей в 2010 году, когда приехал в Германию, в Лейпциг, в лабораторию Сванте Пэабо. С 2007-го, когда я присоединился к консорциуму, собранному Пэабо для прочтения генома неандертальца, я бывал там каждый год. И вот тогда, в 2010-м, Сванте пригласил меня в пивной дворик выпить пива и рассказал о новой митохондриальной последовательности, которую они обнаружили. Чудесным образом та денисовская косточка содержала ДНК фантастической сохранности, самой лучшей из всех, что нам встречалась. Сванте Пэабо протестировал десятки неандертальских образцов, и в них обычно имелось совсем мало “приматоподобной” ДНК, до 4 %, а в том пальчике процент доходил до 70. Поэтому из него можно было получить не только мтДНК, но и данные по всему геному, более полные, чем для неандертальцев, и команда Пэабо уже даже выполнила эту работу. Пэабо спросил, не подключусь ли я к анализу данных. Предложение Пэабо поработать с денисовскими последовательностями стало для моей научной карьеры величайшей удачей.

Судя по митохондриальному геному, эта косточка принадлежала представителю популяции, отделившейся от предкового ствола современных людей и неандертальцев еще до того, как разошлись эти две линии. Но мтДНК несет информацию только о женской линии, крошечную часть всей информации от тысяч всех предковых линий, сложившихся в индивидуальный геном. Поэтому для выяснения настоящей истории индивида гораздо полезнее изучить все эти тысячи предковых линий. С денисовской косточкой так и вышло – полный геном обрисовал совсем другую картину, чем митохондриальный.

Первое, что показал полный геном денисовцев, – это что денисовцы и неандертальцы связаны теснее, чем каждая из этих групп с современными людьми (митохондриальная ДНК говорила совсем иное⁵). По нашим уточненным оценкам выходило, что предковые популяции неандертальцев и денисовцев разделились от 470 до 380 тысяч лет назад, а разделение их общей линии с линией современных людей произошло 770–550 тысяч лет назад⁶. Эта консенсусная оценка по всему геному и та, что получена только по мтДНК, не обязательно противоречат друг другу, ведь датировка расхождения того или иного фрагмента ДНК показывает точку на временной оси, когда произошло разделение, но для каких-то фрагментов эта точка может сдвигаться к большей древности. Однако, имея полный геном, мы из тысяч фрагментов можем выбрать такие, в которых плотность мутаций меньше, чем в других, а значит, их общий предок жил ближе всего ко времени окончательного разделения популяций. Таким образом мы узнаём, когда популяции окончательно разошлись. Из наших оценок следует, что денисовцы были близкой родней неандертальцам, но все же сильно от них отличались: их линия отделилась от популяции предков неандертальцев еще до того, как сформировались признаки неандертальцев, видимые по ископаемой летописи.

Мы много спорили, как назвать этих новых людей, и решили в итоге дать им обычное, нелатинское, имя “денисовцы” – раз неандертальцы получили свое имя по долине Неандер, где их нашли, то пусть и денисовцев называют по месту их первой находки, по Денисовой пещере. Некоторые из наших коллег, желавшие продвинуть новое видовое наименование, к примеру Homo altaiensis, расстроились. Сейчас наименование Homo altaiensis – по названию Алтайских гор, где расположена Денисова пещера, – стоит на этикетках в музейной экспозиции, посвященной открытию в Денисовой пещере. Но мы, генетики, не слишком настроены использовать видовые наименования. Так, по поводу таксономического статуса неандертальцев уже давно ведутся жесточайшие споры: одни исследователи считают их отдельным видом людей Homo neanderthalensis, а другие – частью сапиентной линии Homo sapiens neanderthalensis. Разделение двух этих видов часто основано на утверждении, что они практически не скрещивались⁷. Но теперь мы знаем, что неандертальцы вполне успешно скрещивались с современными людьми, и на самом деле не раз и не два, а многажды, что сводит на нет аргумент о нескрещиваемости и склоняет к решению о несамостоятельности видов. Наши данные говорят о том, что денисовцы были близки к неандертальцам, а так как мы не знаем, стоит ли считать неандертальцев отдельным видом, то и про денисовцев мы тоже этого знать не можем. В отношении вымерших форм людей решающим аргументом, заслуживают ли они звания отдельного вида или нет, традиционно считаются признаки скелетов, а от денисовцев осталось чрезвычайно мало костных материалов, и это еще больше призывает к осторожности в суждениях.

Те костные материалы, которые все же имелись, были на редкость интригующими. Деревянко и его группа послали Пэабо пару коренных зубов (моляров) из той же Денисовой пещеры, и из них была выделена митохондриальная ДНК, близкая к мтДНК из косточки пальца. Но зубы эти были гигантскими, выходящими далеко за рамки размерного диапазона рода Homo. Считалось, что крупные моляры являются биологической адаптацией к потреблению грубой необработанной растительной пищи. До денисовцев из близких к нам приматов подобными крупными зубами отличались в первую очередь растительноядные австралопитеки, к ним относится знаменитая Люси, чей скелет возрастом более трех миллионов лет нашли в долине реки Аваш в Эфиопии. Люси и ее родичи не использовали орудий, и ее мозг, если соотнести его размер с ее невысоким ростом, лишь ненамного превышал мозг шимпанзе, но зато ходила она выпрямившись. Таким образом, даже столь небольшая информация о скелете денисовцев показывает, что они сильно отличались и от неандертальцев, и от современных людей.

Гибридизация – это правило

Имея на руках полный геном денисовцев, мы проверили, насколько они родственны ряду ныне живущих человеческих популяций. И тут нас поджидал большой сюрприз.

Денисовцы оказались чуть ближе к новогвинейцам, чем к любой другой популяции людей сегодняшней Евразии, а значит, предки новогвинейцев скрещивались с денисовцами. При этом от Новой Гвинеи до Денисовой пещеры 9 тысяч километров, не говоря уже о море, отделяющем Новую Гвинею от материка. Климат Новой Гвинеи в основном тропический, и трудно найти условия, менее похожие на суровые сибирские зимы, так что дело и не в адаптации: очень маловероятно, что люди, адаптированные к одним условиям, будут процветать совсем в других.

Поэтому, скептически настроенные к собственным результатам, мы начали искать альтернативные объяснения. Например, что сотни тысяч лет назад предки современных людей были подразделены на несколько популяций, одна из которых была связана с денисовцами и одновременно составила существенную долю в новогвинейском геноме, большую, чем в геномах других сегодняшних популяций. Такой сценарий предполагает, что генетическое сходство новогвинейцев и денисовцев должно порождаться очень древними сегментами ДНК, включенными в геном новогвинейцев сотни тысяч лет назад. Однако, измерив длину архаичных фрагментов в новогвинейском геноме, мы выяснили: те, что связаны с денисовцами, на 12 % длиннее, чем связанные с неандертальцами. Следовательно, денисовские фрагменты вошли в состав новогвинейского генома в среднем позже, чем неандертальские⁸.

Как только архаичная популяция смешивается с современной, полученная от архаичных людей порция ДНК начинает дробиться в ходе рекомбинации, перемежаясь с современной ДНК; этот процесс дает одну-две перестановки на хромосому за поколение. По длине неандертальских фрагментов, как мы говорили в главе 2, можно получить оценку времени гибридизации с современными людьми – получается где-то 54–49 тысяч лет назад⁹. Учитывая, насколько в геноме новогвинейцев денисовские фрагменты длиннее неандертальских, мы смогли вывести, что гибридизация предков новогвинейцев и денисовцев происходила 49–44 тысячи лет назад¹⁰.

Какая доля сегодняшнего новогвинейского генома происходит от денисовцев? Наши оценки составили 3–6 %: они основаны на том, насколько мощнее архаичная составляющая в новогвинейском геноме по сравнению с остальными неафриканскими геномами. В эти проценты не входят 2 % неандертальского наследия, это совсем другая архаика. Вместе они дают новогвинейскому геному 5–8 % генетического вклада архаичных людей. Из всех ныне живущих популяций такая доля архаики самая высокая.

Рис. 10. Примерная пропорция неандертальской и денисовской примеси в сегодняшних популяциях людей. Она показана как доля от наибольшего значения, определенного для всех изученных нынешних групп. На сегодняшний день денисовская примесь сосредоточена в основном в популяциях, живущих к востоку от линии Гексли, глубоководной впадины, отделявшей материковую Азию от Австралии и Новой Гвинеи еще в ледниковые времена во время низкого стояния моря.

Анализ данных по денисовцам показал, что гибридизация между архаичными людьми и современными, двигавшимися из Африки и с Ближнего Востока, не была случайным событием. Сейчас прочитаны ДНК двух архаичных популяций – неандертальцев и прежде неизвестных денисовцев, – и в обоих случаях данные указывают на гибридизацию между ними и современными людьми. Не удивлюсь, если и в следующей неизвестной популяции мы, прочитав ДНК, обнаружим и другие события гибридизации.

Через линию Гексли

Сибирь и Новая Гвинея разделены большим расстоянием, где же могли перемешаться денисовцы и предки новогвинейцев?

Поначалу мы решили, что это произошло где-то в материковой Азии, возможно, на территории Индии или Центральной Азии, которые лежали на пути мигрантов из Африки к Новой Гвинее. В этом случае пониженная доля денисовской примеси в популяциях Южной и Восточной Азии объясняется более поздними вливаниями из разросшейся популяции, не имевшей денисовских генов, – представители этой волны вытеснили носителей денисовского наследия. И из этой поздней волны сегодняшним новогвинейцам мало что досталось, отсюда и сравнительно высокая денисовская доля в нынешней Новой Гвинее.

На первый взгляд такая гипотеза подтверждается географией распределения денисовской примеси. Мы собрали образцы ДНК у представителей популяций островов Юго-Западной Пацифики, из Восточной Азии, Южной Азии и Австралии и оценили, сколько у них денисовской ДНК. Самая большая доля примеси выявилась у туземного населения островов Юго-Восточной Азии, особенно на Филиппинах, крупных островах Новой Гвинеи, и в Австралии (туземной я называю ту часть популяции, которая укоренилась до популяционных перемещений, связанных с распространением фермерства)¹¹. И все эти территории расположены к востоку от линии Гексли, естественной границы, отделяющей Новую Гвинею, Австралию и Филиппины от Западной Индонезии и материковой Азии. Эту линию еще в XIX веке определил британский натуралист Альфред Рассел Уоллес, а его современник Томас Генри Гексли подправил ее таким образом, чтобы четче обозначить различия в животном мире по обе стороны от нее. К примеру, она более или менее отделяет плацентарных животных на западе от сумчатых на востоке. Линия Гексли идет вдоль глубоководных впадин, представлявших географические барьеры для наземных животных и растений, – так было даже во время ледниковых периодов, когда уровень моря был более чем на сотню метров ниже современного. Примечательно, что 50 тысяч лет назад или несколько позже сапиенсы смогли пересечь этот рубеж. Смогли, да – но это было совсем не просто. К современным людям с денисовской примесью, освоившим острова к востоку от линии Гексли (предкам теперешних новогвинейцев, австралийцев и филиппинцев, тех, у кого мы обнаружили самую высокую долю денисовского наследия), другие мигранты из Азии так и не смогли добраться. Тот же барьер защищал островитян от вторжения, причем это относится не только к людям, но и к островным животным.

Однако при более внимательном разборе стало ясно, что столь простое объяснение – гибридизация в сердце континентальной Азии, – возможно, не такое складное, как казалось на первый взгляд. В популяциях к востоку от линии Гексли денисовская примесь и вправду значительная, но к западу от нее ситуация выглядит иначе. Особенно подозрительно, что охотники-собиратели Андаманских островов, расположенных между Индией и Суматрой, а также жители Малаккского полуострова, материковой оконечности Юго-Восточной Азии, не имеют никаких признаков повышенной доли денисовского наследия, хотя их предковые линии генетически не менее разнообразны, чем у предков аборигенов Новой Гвинеи и Австралии. Также не нашлось никаких признаков повышенного денисовского наследия у человека из пещеры Тяньюань близ Пекина в Китае, а его возраст примерно 40 тысяч лет (геном тяньюаньца отсеквенировали в лаборатории Пэабо в 2013 году¹²). Если бы гибридизация происходила в континентальной Азии и современные люди с денисовским наследием расселились потом по всем направлениям, то сегодняшнее население этих мест, а также древние жители Восточной Азии (особенно они!) должны были бы иметь денисовскую часть не меньшую, чем теперешние новогвинейцы. Но этого не наблюдается.

Самое простое объяснение высокой доли денисовского наследия на островах юго-восточной оконечности Азии и в Новой Гвинее и Австралии – гибридизация где-то в районе этих островов, на самих островах или на материковой части Юго-Восточной Азии, но в обоих случаях это, по-видимому, был тропический регион, очень удаленный от Денисовой пещеры. Когда я в 2011 году делал об этом доклад, антрополог Ёсуке Кайфу мне заметил, что гипотезу гибридизации близ островов трудно принять, так как она не сообразуется с отсутствием здесь археологических артефактов, указывающих на людей с крупным мозгом, родственных неандертальцам или современным людям. Он также указал, что и скелетов таких людей в тех местах тоже не найдено. И я стал склоняться к мысли, что наиболее вероятное место гибридизации – территория Южного Китая либо юго-восток материковой Азии. Из тех областей известны ископаемые остатки людей, в частности из местонахождения Дали в провинции Шэньси на севере Центрального Китая, а также из Северо-Восточного Китая (провинции Ляонин, местонахождение Цзиньюшань) и из Маба в провинции Гуандун Юго-Восточного Китая – все они датируются примерно 200 тысячами лет и более или менее соответствуют вероятным денисовцам. Есть и архаичные люди из долины реки Нармада в Центральной Индии, их датировки где-то около 75 тысяч лет назад. По законам Китая и Индии вывозить костные материалы за границу очень сложно, но сейчас в Китае организованы лаборатории мирового уровня как раз для изучения древней ДНК, начинается их организация и в Индии. Так что ДНК из китайских и индийских образцов может открыть удивительные вещи.

Встречайте австрало-денисовцев

Неандертальцы, которые скрещивались с предками внеафриканских сапиенсов, были близкой родней тех неандертальцев, чью ДНК мы выделили из древних неандертальских костей. Но вот денисовцы, которые скрещивались с предками новогвинейцев, были совсем не близки к сибирским денисовцам. Мы это поняли, когда подсчитали, каково различие (сколько различающихся букв ДНК) между нынешними новогвинейцами и австралийцами, с одной стороны, и сибирскими денисовцами – с другой, и по этой разнице оценили, когда данные линии разошлись от общей предковой популяции. Получилось, что если учитывать весь геном, то время расхождения попадает в интервал между 400 и 280 тысячами лет назад¹³. А это значит, что точка расхождения предков денисовцев и неандертальцев всего лишь в полтора раза дальше от нас, чем расхождение линий денисовцев – той, что привела к сибирским денисовцам, и той, что оставила свою ДНК новогвинейцам.

Если эти линии денисовцев настолько неродственны друг другу, то они, скорее всего, были приспособлены к разным условиям, что может объяснять, как они выживали в столь несходных климатах. Учитывая чрезвычайное генетическое разнообразие денисовцев – ведь их популяции имели гораздо больше времени на дивергенцию, чем нынешние группы людей, – имеет смысл рассматривать их как широкую категорию: одна их ветвь дала предков архаичных людей, смешавшихся с новогвинейцами, а другая преобразовалась в сибирских денисовцев. Скорее всего, были и другие популяции денисовцев, которые нам пока не попадались. Возможно, и неандертальцев следует объединять с обширной группой денисовцев.

Мы никогда не предлагали специального наименования для денисовской ветви, которая гибридизовалась с теми современными людьми, что двигались к островам от побережья Юго-Восточной Азии, но мне по душе называть их австрало-денисовцами. В этом названии подчеркивается их вероятное южное распространение. Антрополог Крис Стрингер предпочитает именовать их сунда-денисовцами по географическому названию шельфа, соединяющего большую часть индонезийских островов с континентальной Юго-Восточной Азией¹⁴. Но что, если гибридизация происходила не там, а в Юго-Восточной Азии, на территории Китая или Индии? Тогда название Стрингера окажется не совсем верным.

Очень симпатично выглядит идея, что австрало-денисовцы, денисовцы и неандертальцы произошли от популяций Homo erectus, которые первыми расселились за пределами Африки, а современные люди являлись наследниками эректусов, оставшихся в Африке, – но эта идея неверна. Самые древние скелетные остатки эректусов за пределами Африки обнаружены в местонахождении Дманиси в Грузии, и их возраст 1,8 миллиона лет. Кроме них известны еще и находки на острове Ява в Индонезии, почти с теми же датировками. Если бы первая внеафриканская экспансия Homo erectus породила денисовцев и неандертальцев, тогда время расхождения этих групп с современными людьми было бы по меньшей мере таким же древним, как те неафриканские находки, а это слишком большой возраст по сравнению с генетическими оценками. Они дают интервал расхождения 770–550 тысяч лет назад, а совсем не 1,8 миллиона.

Однако у нас есть подходящий по геологическому возрасту кандидат: много моложе внеафриканских мигрантов Homo erectus и где-то рядом с первыми мигрантами Homo sapiens. Его скелет с крупным черепом был найден в 1907 году близ Гейдельберга в Германии и датирован шестью сотнями тысяч лет¹⁵. Он практически наверняка является представителем вида, предкового для современных людей и неандертальцев¹⁶, а скорее всего, и для денисовцев. К Homo heidelbergensis часто относят западноевразийские и африканские формы, но не восточноевразийские. Однако генетические данные по австрало-денисовцам показывают, что линия Homo heidelbergensis могла присутствовать в Восточной Евразии, хотя и очень давно. Это одно из важных следствий открытия денисовцев – Восточная Евразия была центральной ареной человеческой эволюции, а вовсе не ее боковым выходом, как думается западной публике.

Итак, у нас на сегодняшний день имеются полногеномные данные по четырем очень разным человеческим популяциям, чьи представители обладали крупным мозгом и жили позже 70 тысяч лет назад. Это популяции современных людей, неандертальцев, сибирских денисовцев и австрало-денисовцев. К ним следует добавить маленьких людей с острова Флорес в Индонезийском архипелаге, так называемых хоббитов; они, вероятно, были потомками ранних эректусов, попавших на остров более 700 тысяч лет назад и оказавшихся в островной изоляции¹⁷. Пять групп людей, а с ними наверняка еще множество неоткрытых популяций того времени, разделены сотнями тысяч лет эволюции. А это существенно дольше, чем время расхождения наименее родственных сегодняшних популяций, к примеру бушменских охотников-собирателей и любых других. 70 тысяч лет назад мир населяли очень разные формы людей, и мы мало-помалу набираем данные по их геномам, получая возможность заглянуть в те времена, когда человечество было гораздо разнообразнее, чем сегодня.

Что за польза современным людям от архаичной гибридизации?

Какая биологическая польза была современным людям от скрещиваний с денисовцами? Самая высокая доля денисовского наследия, как мы узнали, в нынешних популяциях Новой Гвинеи и Австралии, а также у тех, кому они передали свои гены¹⁸. Но, накопив еще данных и использовав более чувствительные методы их анализа, мы увидели, что денисовские фрагменты присутствуют даже в азиатских популяциях, хоть и в существенно меньшей пропорции¹⁹. И именно эта “континентальная” часть помогла понять биологическую роль денисовского наследия.

Количество денисовских фрагментов в геномах восточных азиатов составляет примерно четверть от того, что мы видим у новогвинейцев, – всего это будет около 0,2 % генома восточных азиатов и несколько выше (до 0,3–0,6 %) у некоторых южноазиатов²⁰. Мы пока не смогли определить, является ли азиатское и островное денисовское наследие производной одной или разных архаичных популяций. Если совсем разных, то мы можем выявить и другие примеры гибридизации архаичных и современных людей. Но как бы то ни было, денисовская гибридизация оказалась биологически ценной.

Одно из интереснейших открытий последних лет касается мутации в гене, работающем в эритроцитах (красных кровяных клетках). Данная мутация позволяет людям жить в низкокислородных условиях тибетских высокогорий. Расмус Нильсен с коллегами показали, что сегмент ДНК с этой мутацией больше походит на аналогичный сегмент у сибирского денисовца, чем у неандертальца или сегодняшнего африканца²¹. Отсюда следует, что какие-то из денисовских людей, населявших Центральную Азию, могли приобрести адаптацию к высокогорьям, а предки тибетцев унаследовали ее после скрещивания с денисовцами. Судя по археологическим данным, первые жители появились на Тибетском высокогорном плато примерно 11 тысяч лет назад. Поначалу они основывали сезонные поселения и лишь 3,6 тысячи лет назад начали вести оседлый образ жизни с опорой на сельское хозяйство²². Очень возможно, что именно после этого времени частота мутации стала увеличиваться, но проверить это можно лишь исследованиями ДНК древних тибетцев.

Подобно денисовской гибридизации, скрещивание с неандертальцами тоже способствовало адаптации современных людей к новым условиям. Вместе с другими исследователями мы показали, что у сегодняшних европейцев и восточноазиатов в генах, связанных с функционированием белков кератинов, гораздо больше неандертальского, чем в других группах генов²³. А это значит, что естественный отбор сохранил у неафриканцев неандертальский вариант функционирования “кератиновых” генов; так произошло, возможно, из-за того, что кератин является основной составляющей кожи и волос, а они обеспечивают защиту от холода в тех суровых местах, где в итоге оказались современные люди и где неандертальцы уже успели освоиться.

Суперархаичные люди

Так как денисовцы и неандертальцы ближе друг к другу, чем к современным людям, то можно допустить, что они будут равноудалены от тех сегодняшних популяций, где нет наследия этих архаичных людей, то есть от населения Африки к югу от Сахары. Но мы обнаружили, что южноафриканцы все же чуточку ближе к неандертальцам, чем к денисовцам²⁴. В качестве объяснения можно предположить еще одно событие гибридизации, о котором у нас нет никаких сведений. Но это единственное объяснение наблюдаемой картины: денисовцы должны были скрещиваться с какой-то неизвестной, но очень архаичной популяцией, отделившейся от популяции общих предков современных людей, неандертальцев и денисовцев задолго до их расхождения; при этом ни у неандертальцев, ни у современных африканцев практически нет генетических примесей от этой архаичной группы.

Как можно увидеть архаичный вклад в денисовский геном? По тем позициям в геноме, где у всех африканцев одна и та же ДНК-буква, а у неандертальцев данная “буква” будет появляться чаще, чем у денисовцев. А так как мы знаем, что в человеческой популяции на распространение до стопроцентной частоты той или иной нейтральной (не под отбором) мутации уходит не менее миллиона лет, то панафриканское распространение мутаций говорит об их исключительной древности. Поэтому единственное, что объясняет отсутствие таких мутаций у денисовцев, – это если предки денисовцев скрещивались с популяцией, отделившейся от общего ствола денисовцев – неандертальцев – современных людей до того, как распространились эти панафриканские мутации.

Взяв панафриканские мутации и оценив, насколько чаще они встречаются у неандертальцев, чем у денисовцев, мы вычислили время разделения линии, ведущей к современным людям, и неизвестной архаичной популяции, давшей денисовцам свою ДНК. Получился интервал от 1,4 до 0,9 миллиона лет. Также выяснилось, что в денисовском наследии по меньшей мере 3–6 % от того генома. Датировки имеют широкие рамки, потому что информация о скорости мутирования у человека очень неполна. Однако даже с такой неточной информацией мы можем оценить относительное время расхождения сравнительно надежно: мы вполне уверенно говорим, что эта неизвестная человеческая популяция отделилась от общего ствола в два раза раньше, чем разделились денисовцы, неандертальцы и современные люди. Я для себя называю эту группу людей “суперархаичными”, потому что они отделились от общей популяции еще раньше денисовцев. Это нечто вроде популяции-призрака, популяции, которую в чистом виде мы не знаем, но чье присутствие определяется по генетическим признакам у более поздних людей.

Евразия – плацдарм человеческой эволюции

По археологическим данным вкупе с генетическими мы можем уверенно судить о четырех крупных линиях людей, архаичных и современных, существовавших раздельно на протяжении последних двух миллионов лет.

Как показывают скелетные материалы, первое массовое расселение людей из Африки произошло не позже 1,8 миллиона лет назад, и с ним в Евразию попали эректусы (Homo erectus). Как свидетельствуют данные генетики, следующее после эректусов ответвление от ствола, ведущего к современным людям, произошло в интервале 1,4–0,9 миллиона лет назад, это та суперархаичная группа, о которой мы узнали по гибридизации с предками денисовцев. Она, вполне возможно, оставила свое наследие в денисовской мтДНК – ведь денисовская мтДНК очень сильно отличается от мтДНК неандертальцев и сапиенсов. На тот момент истории все четыре рассматриваемые группы – современные люди, неандертальцы, денисовцы и та архаичная ветка – существовали еще как единая предковая популяция. Генетика дает информацию и о третьем крупном ветвлении, по датировкам, попадающим в интервал 770–550 тысяч лет назад: в это время предки современных людей отделились от денисовцев и неандертальцев; вслед за тем, где-то 470–380 тысяч лет назад, ветви денисовцев и неандертальцев разошлись.

Приведенные генетические датировки зависят от оценок скоростей мутирования и будут меняться по мере уточнения этих скоростей. Можно легко попасть впросак, пытаясь тонко совместить генетические датировки с археологической летописью, потому что, как только появляются уточненные скорости мутирования, датировки сдвигаются, и вся придуманная конструкция рушится. Однако порядок указанных ветвлений и обособленность популяций прекрасно определяются только по генетике, без участия археологии.

Обычно предполагается, что все четыре линии имеют отношение к волне африканских мигрантов в Евразию. Но так ли это на самом деле?

Откуда мы знаем, что современные люди разошлись по всему миру из Африки? Из того факта, что наиболее генетически удаленные варианты ныне живущих людей представлены у африканских охотников-собирателей (таких как бушмены из южной части материка и пигмеи из Центральной Африки). Самые древние скелетные остатки с анатомическими признаками современных людей также происходят из Африки и имеют возраст 300 тысяч лет. Однако генетические сравнения по материалам нынешних популяций, указывающие на африканское происхождение современных людей, говорят лишь о популяции, становление которой пришлось на последнюю пару сотен тысяч лет, то есть на время диверсификации нынешнего человечества. Но с появлением данных по древней ДНК приходится искать объяснение тому обстоятельству, что три из четырех самых древних человеческих линий известны по евразийским образцам ДНК: неандертальцы, денисовцы и суперархаичная группа, оставившая сибирским денисовцам свое генетическое наследие.

Евразийский перекос отчасти объясняется тем, что ученые называют “влиянием смещения” (ascertainment bias): практически все исследования древней ДНК ведутся в Евразии на основе местных образцов, но не африканских. Поэтому естественно, что именно в Евразии выявляются новые человеческие линии. Будь у нас столько же древних образцов ДНК из Африки, мы бы, вполне возможно, и там обнаружили древние линии, такие, что ответвились от неандертало-современного ствола еще раньше, чем суперархаичная группа.

С другой стороны, это может объясняться и без всяких смещений, а просто тем, что предковая популяция современных людей, неандертальцев и денисовцев жила в Евразии, продолжив линию тех Homo erectus, которые вышли из Африки. Такой сценарий предполагает, что была более поздняя миграция из Евразии обратно в Африку и, таким образом, получилась популяция родоначальников современных людей. В этой гипотезе привлекательна экономичность: в ней для объяснения общей картины требуется на одну миграцию меньше. Получается так: суперархаичная популяция и популяция предков современных людей, денисовцев и неандертальцев могли сформироваться в Евразии, тогда не требуется двух миграций из Африки, а нужна только одна миграция в Африку, чтобы у популяции предков современных людей появилось общее наследие с архаичными группами.

Экономичность сама по себе не является доказательством правдоподобия. Для нас важнее то, что множественность линий и примесей в популяциях людей заставляет переосмысливать гипотезу африканского эпицентра человеческой эволюции, гипотезу, которая многим кажется непреложным фактом. Скелетная летопись безоговорочно указывает, что до отметки в два миллиона лет Африка играла главную роль в эволюции человека, и это известно с открытия прямоходящих обезьян, обитавших в Африке за миллионы лет до Homo. Мы также знаем, что именно в Африке шло становление анатомических признаков современных людей: об этом говорят африканские находки скелетов современной морфологии с датировками около 300 тысяч лет назад и данные генетики с признаками расселения современных людей из Африки и с Ближнего Востока примерно 50 тысяч лет назад. Но что было в промежутке между двумя миллионами и тремястами тысячами лет назад? Скелетные остатки из Африки, попадающие в этот временной интервал, по большей части похожи на современных людей не больше, чем синхронные образцы из Евразии²⁵. За последние два десятилетия мнение на этот счет склонилось к “африканской” гипотезе: считалось, что раз люди развивались в Африке до двух миллионов лет назад и после 300 тысяч лет назад, то и посередине они оставались и эволюционировали там же. Но Евразия – обширнейший и богатый суперконтинент, так почему бы не предположить – а у нас нет для этого серьезных препятствий, – что эволюционная линия, ведущая к современным людям, на важном этапе своего становления могла существовать в Евразии, а потом вернуться в Африку?

Рис. 11. Могли ли предки современных людей в течение сотен тысяч лет жить не в Африке? Принятые модели помещают эволюцию человеческих линий только в Африку. Чтобы такие модели объяснили имеющиеся скелетные и генетические данные, требуется допустить по крайней мере четыре миграционных волны из Африки. Но если наши предки жили не в Африке от примерно 1,8 млн лет назад и до 300 тысяч лет назад, то в этом случае нужны только три миграции.

На самом деле предположение о существенном евразийском этапе в эволюции современных людей, построенное на данных генетики, согласуется с теорией, продвигаемой Марией Мартинон-Торрес и Робином Деннелом²⁶. Их мнение не разделяется большинством археологов и антропологов, но отношение к нему уважительное. Они считают, что люди, представленные остатками из Атапуэрки в Испании (которых они называют Homo antecessor) возрастом около миллиона лет, имеют в своем строении смесь признаков, указывающую на их предковое положение по отношению к неандертальцам и современным людям. Для популяции с такими характеристиками миллион лет назад в Евразии – это слишком много. В этот период времени предковая популяция – чьи потомки, выдвинувшись из Африки, породили неандертальцев, – еще обитала в Африке. Мартинон-Торрес и Деннел, собрав археологические данные по каменным орудиям, обосновали возможность непрерывной летописи евразийцев за последние 1,4 миллиона лет и до времени последнего общего предка современных людей и неандертальцев (это около 800 тысяч лет назад). После расхождения этих линий одна группа мигрировала обратно в Африку и со временем трансформировалась в современных людей²⁷. Гипотеза Мартинон-Торрес и Деннела приобретает больший вес в свете новых генетических данных.

Концепция “из Африки” отчасти привлекает упрощенностью представлений о колыбели человечества – пусть Африка, в особенности Восточная Африка, будет местом формирования человеческого разнообразия и инноваций, а остальной мир назначается эволюционно инертным восприемником. Но есть ли у нас в действительности надежные основания полагать, что все ключевые события происходили в одном и том же регионе? Генетические данные показывают, что многие архаичные группы людей населяли Евразию, а некоторые из них скрещивались с современными людьми. Следовательно, мы должны задать себе вопрос: почему миграция обязательно направлена из Африки в Евразию? Возможно, в обратном направлении она тоже шла.

Древнейшая ДНК

В начале 2014 года Маттиас Мейер, Сванте Пэабо и их коллеги из Лейпцига отсеквенировали митохондриальную ДНК Homo heidelbergensis возрастом 400 тысяч лет, удревнив таким образом летопись ДНК примерно вчетверо²⁸. Образцы были взяты из костей двадцати восьми гейдельбержцев, найденных в тринадцатиметровой шахте в пещерной системе Сима-де-лос-Уэсос в Испании. В скелетах из Сима-де-лос-Уэсос имеются признаки ранних неандертальцев, по этому археологи-первооткрыватели интерпретировали их как ветвь, отошедшую от предков современных людей и ведущую к неандертальцам. Спустя два года Мейер и Пэабо отсеквенировали и полный геном гейдельбержцев из Сима-де-лос-Уэсос²⁹. Их анализ подтвердил, что эти люди принадлежали к неандертальской линии, но, помимо этого, они оказались ближе к неандертальцам, чем к денисовцам. Для нас это прямое указание, что предки неандертальцев эволюционировали в Европе уже 400 тысяч лет назад и что разделение с денисовцами в это время уже шло полным ходом.

Однако данные по гейдельбержцам из Симы неоднозначны. Их митохондриальный геном ближе к денисовскому, чем к неандертальскому, но при этом полногеномные данные указывают на более тесное родство с неандертальцами³⁰. И если бы была только эта несостыковка, то ее – ладно уж! – можно было бы посчитать результатом статистических ошибок и флуктуаций. Но несостыковок две: вторая – митохондриальный геном сибирского денисовца отличается и от современного, и от неандертальского митохондриальных геномов в два раза больше, чем они друг от друга, и при этом денисовский полный геном ближе к неандертальскому³¹. Случайное совпадение здесь настолько маловероятно, что приходится подозревать за ним гораздо более древний сюжет.

Вероятно, что суперархаичная группа – та, что скрещивалась с денисовцами, – была очень важной частью евразийской истории человечества, даже более важной, чем нам представлялось прежде. Может быть, 1,4–0,9 миллиона лет назад эта группа, разделившись с линией, ведущей к современным людям, расселилась по всей Евразии и дала начало популяциям с различными вариантами мтДНК, близкими к тем, что найдены у денисовцев и людей из Симы. Спустя изрядный срок, на полпути к нашему времени, от “современного” ствола отделилась еще одна линия (предки неандертальцев и денисовцев) и расселилась в Евразии. Эта группа смешалась с суперархаичной группой, внеся основную долю наследия в геном западных популяций, давших неандертальцев, и меньшую, но все равно заметную долю – в геном восточных популяций, которые стали предками денисовцев. Такой сценарий объясняет давно и далеко разошедшиеся митохондриальные линии у двух популяций. А также одно мое необычное наблюдение, еще не опубликованное. Оно касается изменчивости, сформировавшейся после времени существования общего генетического предка современных людей, денисовцев и неандертальцев: я не обнаружил в этой изменчивости никаких признаков суперархаичной популяции, которая бы вносила вклад в денисовцев, а в неандертельцев – нет. Зато есть такая, от которой имеется вклад и у денисовцев, и у неандертальцев, причем у денисовцев он побольше.

Йоханнес Краузе вместе с коллегами предложил альтернативную гипотезу. Согласно их мнению, несколько сотен тысяч лет назад ранние современные люди мигрировали из Африки и смешивались с людьми, сходными с гейдельбержцами из Сима-де-лос-Уэсос, замещая их митохондриальную ДНК и частично их ядерную ДНК; в результате получалась смешанная популяция, которая и сформировала истинных неандертальцев³². Выглядит, пожалуй, сложновато, но на самом деле эта гипотеза объясняет множество разрозненных фактов, а не только большую близость митохондриального генома неандертальцев к современным людям, чем к людям из Симы и сибирским денисовцам. В нее укладывается тот факт, что оценки возраста общего предка современных людей и неандертальцев по митохондриальным геномам (470–360 тысяч лет)³³ удивительным образом больше приближены к современности, чем датировки разделения этих линий по полногеномным данным (770–500 тысяч лет назад)³⁴. Также, исходя из этой гипотезы, легко понять, почему и неандертальцы, и современные люди использовали сложные технологии среднего каменного века, хотя самые ранние свидетельства данных технологий на сотни тысяч лет позже определенного по генетике времени разделения неандертальцев и современных людей³⁵. И наконец, эту гипотезу дополнительно подтверждают исследования Сержи Кастеллано и Адама Сипеля, доказывающие, что у предков неандертальцев присутствовало до 2 % примеси от ранней линии современных людей³⁶. И если Краузе прав, то это могла быть линия, которая и дала митохондриальную ДНК, обнаруженную у всех неандертальцев.

Как бы то ни было, совершенно очевидно, что перед нами широкое поле для исследований. Когда 1,8 миллиона лет назад (и до 50 тысяч лет назад) из Африки стали выдвигаться многочисленные популяции людей, для Евразии настали беспокойные времена. Популяции мигрантов делились на сестринские группы, эволюционировали, снова смешивались друг с другом и с вновь прибывшими переселенцами. Большая часть этих групп исчезла из летописи, по крайней мере в своем исконном выражении. Из данных археологии и по скелетам нам было известно, что в Евразии до миграции современных людей из Африки существовали разнообразные формы людей. Но до прочтения древней ДНК мы не представляли, что как арена человеческой эволюции Евразия не уступала Африке. На этом фоне выглядят упреждающими острые дебаты о возможности скрещивания неандертальцев и современных людей в Западной Евразии, когда они там встретились, – а дебаты эти теперь разрешились определенно в пользу скрещивания, оставившего свой след в геномах миллиардов сегодняшних людей. Европа – это, в сущности, полуостров, оконечность Евразии, весьма скромная по размерам. И мы знаем, что на широчайших просторах Евразии существовали как минимум три популяции, разделенные сотнями тысяч лет эволюции: сибирские денисовцы, австрало-денисовцы и неандертальцы. С учетом высокого разнообразия денисовцев и неандертальцев эти три популяции можно рассматривать как общую группу высокоразвитых архаичных людей с рыхлыми родственными связями.

Древняя ДНК позволяет нам заглянуть в далекое прошлое и критически оценить бытующие о нем представления. И если публикация первого прочтенного генома неандертальца в 2010 году открыла шлюзы и хлынул поток новых знаний о прошлом, то прочтение денисовского генома и вслед за ним других древних геномов просто прорвало плотину, в водовороте новых открытий стали рушиться прежние устоявшиеся модели. А ведь это только начало.