Белоглазая чудь дальше смерти не хочет взглянуть.
Жалко, блюдец полно, только не с кем стола вертануть,
чтоб спросить с тебя, Рюрик.
Иосиф Бродский. Конец прекрасной эпохи
Представьте себе динозавра в естественной среде обитания.
Представили? Хорошо. Попробую угадать картинку у вас перед глазами.
Готов поспорить, что ваш динозавр стоит на двух ногах, как тираннозавр или велоцираптор. Если вы представили нечто четвероногое и рогатое вроде трицератопса или длинношеее вроде диплодока, жму вам руку, вы большой оригинал. Хвост вашего динозавра, рискну предположить, направлен вниз, а то и вовсе лежит на земле, образуя нечто вроде третьей ноги. Кожа у него, я думаю, гладкая и чешуйчатая, как у змеи. Вообще больше всего он напоминает гигантскую ящерицу в позе "служить".
Оглядимся вокруг. Светит яркое солнце, правильно? Бьюсь об заклад, что вокруг густой тропический лес. Кто в этом лесу живет? Вероятно, другие динозавры. Кто летает в небе? Птеродактиль. Кто плавает в море? Ихтиозавр. Я не знаю пределов вашей фантазии, но для большинства людей мир динозавров — это вещь в себе. Период в истории планеты, населенный исключительно крупными ящерами. Этот период известен каждому школьнику под названием юрского. И каждому же школьнику известно, чем юрский период заканчивается: вымиранием динозавров, за которым следует появление человека.
Этот образ — сплав научной реконструкции, голливудского монстра и детского мультфильма. В нем масса неточного и неоднозначного. Например, хвост у бегущего тираннозавра не свисал вниз, а торчал параллельно земле или даже вверх1, 2. Кожа у большинства динозавров была не голой, а покрытой пухом или перьями3, 4. Ихтиозавры и птеродактили — не динозавры5. Юрский период — только средний из трех периодов настоящего "века ящеров", мезозойской эры6. Но главное, чего не хватает усредненному культурному образу эпохи динозавров, — это нас.
Человек — млекопитающее. Млекопитающие — это вовсе не потомки динозавров. На эволюционном древе не провести прямой линии от велоцираптора к человеку. Но от кого-то же мы произошли, и этот кто-то должен был существовать до динозавров и каким-то образом пережить все их царствование, чтобы потом, после их вымирания, произвести на свет нас. Раз мы в итоге оказались сильнее динозавров в гонке за выживание, что помешало нам появиться до того, как они вообще возникли?
В прошлой главе мы обсудили истоки нашей наземной родословной. Она восходит к рыбам, которые в девонский период палеозойской эры ("девон — рыбы вон") вылезли на сушу и стали наполовину сухопутными амфибиями. Через миллионы лет среди амфибий появились амниоты — благодаря своему водонепроницаемому яйцу первые по-настоящему наземные позвоночные. Все это случилось задолго до появления динозавров. Вокруг летали гигантские стрекозы. Воздух был наполнен кислородом.
В этой главе древо позвоночных будет продолжать ветвиться, порождая новые группы в пределах групп в пределах групп — так уж устроена эволюция. Чтобы за этими группами было проще уследить, нужна хорошая аналогия.
Так вот, допустим, что наземные позвоночные — это династия Рюриковичей. Не удивляйтесь, сейчас все станет понятно.
Рыба с мускулистыми плавниками, впервые заползшая на берег в поисках добычи или переправы, была этаким Рюриком, основателем династии наземных позвоночных. Через миллионы лет один из ее земноводных потомков — подобно Владимиру Великому, принявшему византийскую веру, — изобрел полностью наземное амниотическое яйцо.
Наш последний общий с динозаврами предок в учебнике истории шел бы следующим, так что назовем его Ярославом Мудрым. Как именно выглядели эти наши предки, неизвестно, но скорее всего, как жабоящерицы. Поскольку Ярослав Мудрый был амниотом, то есть полностью сухопутным позвоночным, это уже была точно не лягушка и не жаба. Но его ближайшие известные родственники среди амфибий были небольшими насекомоядными животными наподобие ящериц, так что и прародитель амниот, наверное, выглядел похоже7.
Пермский период, последний в палеозое, — это как последний сезон почти любого драматического телесериала: ясно, что будет плохо, неясно только, как именно. Идиллия райского сада со стрекозами начинает рушиться уже в последних сериях предыдущего сезона — каменноугольного периода.
В каменноугольный период, он же карбон, суша в районе экватора была покрыта непрерывным поясом теплых, влажных джунглей. Там преобладали насекомые, а среди позвоночных основной группой были амфибии, хорошо приспособленные к жизни в лужах и болотах. Но к концу карбона климат стал меняться, становясь более сухим, что привело к коллапсу этого тропического леса. Бескрайние джунгли распались на мелкие леса, разделенные малопригодными для жизни проплешинами. Некогда единая империя суши раздробилась на мелкие княжества, каждое из которых боролось за собственное выживание в условиях меняющейся среды8, 9.
В этот момент, когда в конце карбона непрерывный влажный лес раздробился на мелкие и более сухие, настал час амниот. Сначала Владимира Великого, а за ним Ярослава Мудрого. Со своей способностью переносить сухие условия амниоты к концу палеозоя вытесняют амфибий, привязанных к воде. Те уже никогда не достигнут былых размеров и разнообразия.
И вот главная причина, по которой я ввожу эту аналогию с Рюриковичами. Внуки настоящего Ярослава Мудрого, как известно знатокам отечественной истории, разделились на два вечно воюющих между собой клана: Мономашичей и Ольговичей. Точно так же и потомки "жабоящериц", царивших в карбоновом лесу, к концу палеозоя разделились на два клана.
Эти кланы, зародившиеся еще в палеозойскую эру, существуют и по сей день. Как мы увидим, их противостояние, продолжающееся сотни миллионов лет, во многом определило возникновение и предков человека. Мы, люди, как и все прочие млекопитающие, принадлежим к первому из двух кланов. К нему же относятся древнейшие из крупных ящеров. Динозавры, возникшие позже, а также современные птицы и рептилии (ящерицы, черепахи, крокодилы) относятся ко второму клану.
Первый клан, к которому принадлежим мы, носит название синапсид (Synapsida). Второй — зауропсид (Sauropsida). Синапсиды — это Мономашичи, а зауропсиды — Ольговичи. Изначальное первенство среди двух этих ветвей в карбоновый период, последний в палеозое, однозначно захватывают синапсиды, то есть Мономашичи.
Поскольку о древних позвоночных мы знаем почти исключительно по костям, вся их классификация основана на дырках в черепе, форме таза и тому подобных отличительных признаках. Называются они тоже зачастую по этим костяным различиям. Вплоть до Ярослава Мудрого у позвоночных были тяжелые черепа, покрывающие голову сплошной броней. Среди амниот приобретают популярность более легкие, замысловатой формы черепа с отверстиями и дугами10.
Первыми с дырявым черепом начинают экспериментировать синапсиды, тем самым отделяя себя от сестринской группы зауропсид. Возможно, в этом и есть причина доминирующего положения синапсид среди амниот на протяжении карбонового периода. Слово "synapsida" обозначает наличие в черепе этих животных скуловой дуги — костной структуры, обрамляющей дырку позади глаза. Изначально эта дуга была просто следствием появления отверстия, но у человека оно давно исчезло, а вот дуга сохранилась, хоть и хитро изогнулась. Вы можете нащупать ее у себя в скуле над нижней челюстью (проще всего это сделать, найдя изображение человеческого черепа в интернете).
С одной стороны, дырка в черепе, изобретенная родоначальником синапсид (Мономахом), облегчила нашим предкам их тяжелый череп, составляющий львиную долю массы скелета, и, следовательно, позволила быстрее двигаться. С другой стороны, к образовавшейся дуге стало удобно прикреплять жевательные мышцы, что, как нетрудно догадаться, помогло синапсидам жевать11.
Не будет преувеличением сказать, что мы, синапсиды, постигли жевание во всех его проявлениях.
Синапсидам принадлежит честь в очередной раз (вслед за ранними эукариотами и медузоподобными животными) изобрести хищничество11, 12. На этот раз имеется в виду способность наземного животного питаться другим животным такого же, а иногда и большего размера — сравните, например, размеры волка и буйвола. Вплоть до этого момента позвоночные царили над насекомыми благодаря своим исполинским габаритам. Теперь же размер перестал быть гарантией безопасности: зубастые гиганты дорастили челюсти до того, что замахнулись друг на друга.
Зубастым синапсидам карбонового периода приписывают еще одну, менее брутальную, но не менее важную заслугу. Среди них впервые в родословной позвоночных появилась травоядность13.
Как это ни странно, с физиологической точки зрения травоядность — непростое предприятие14. Казалось бы, что может быть более присуще животным, чем поедание растений? Зеленое царство — это самый крупный запас съедобной энергии в мире. Ешь не хочу. Но далеко не всю энергию, имеющуюся в теле растения, может из него извлечь тело животного. Попробуйте-ка съесть полено.
Принципиальное ограничение, затрудняющее для нас, животных, переваривание растений, заключается в отсутствии ферментов, способных расщеплять целлюлозу. Это главный компонент их клеточной стенки и химическая основа большинства растительных волокон, включая волокна бумаги и так называемую клетчатку (строго говоря, это вообще все растительное, что мы не можем переварить). В полене, правда, есть еще лигнин — совсем уж непробиваемый органический полимер, склеивающий волокна целлюлозы в прочную структуру, напоминающую железобетон. Но целлюлозы и ее производных значительно больше по массе15.
Фермент для переваривания целлюлозы — целлюлаза — встречается у бактерий. Почти все известные травоядные выживают за счет наличия у них этих бактериальных симбионтов, расщепляющих за них растения. То есть питаются они, строго говоря, не растениями, а продуктами брожения этих растений у себя в желудке, что не очень эффективно: существенная часть продуктов брожения улетучивается в виде газов.
КСТАТИ
У жвачных, современных экспертов в травоядном деле, все устроено еще более странно. Коровы питаются даже не просто бактериальным супом, а инфузориями, сложными мохнатыми одноклеточными, населяющими рубец, отдел коровьего желудка. Эти инфузории, как это ни смешно, тоже не умеют переваривать целлюлозу и пользуются для питания все теми же бактериальными симбионтами, которых носят внутри своей клетки. Такое многократное превращение энергии означает многократные же потери энергии, что гораздо менее эффективно, чем если бы у коровы просто была собственная целлюлаза.
Вообще-то, это удивительно. Принципиально корова могла бы расщеплять целлюлозу безо всяких бактерий и лишних газов, как мы перевариваем крахмал (химически эти вещества очень похожи). Казалось бы, вот типичный пример сложной, но тем не менее очевидно решаемой проблемы. Решение даст любому животному колоссальное преимущество. Какое животное, кроме человека на диете, откажется от усвоения калорий в самом распространенном пищевом продукте мира? Травоядность в существующем виде, с бактериями и медленным брожением, связана с массой затруднений: она требует особых зубов, особого кишечника, гигантского желудка, способного вместить большое количество еды, и постоянного, непрекращающегося, монотонного поглощения пищи. "Что делал слон, когда пришел Наполеон?" — вопрошает детская загадка. Слон щипал траву, потому что чисто статистически любое травоядное животное проводит бóльшую часть своей жизни что- нибудь жуя. А все из-за неспособности нормально расщеплять целлюлозу. Тем не менее даже сегодня практически все травоядные в этом принципиальном аспекте своей жизнедеятельности полагаются исключительно на бактерии. Почему же эволюция не решила эту проблему раз и навсегда?
Я задерживаюсь на этом моменте, потому что, на мой взгляд, он в очередной раз иллюстрирует цену эволюционных инвестиций — плату за решения предков, которая лежит на каждом живом существе. Изобретения в сфере обмена веществ — как вскрыть молекулу, как добыть энергию, как обезвредить кислород — требуют именно бактериальной эволюции, возможности перебрать за сутки тысячу поколений и испробовать тысячу случайных вариантов. Животные, особенно позвоночные, такие сложные существа, что они не могут себе позволить экспериментировать с чем-то настолько маловероятным, как изобретение нового фермента. Их эволюция почти всегда направлена на новые формы и комбинации уже имеющихся молекул и клеток. Чтобы создать что-то новое на молекулярном уровне, им гораздо проще прибегнуть к помощи бактерий, устанавливая их в свой организм как готовые метаболические блоки, переваривающие целлюлозу, изготавливающие витамины, обезвреживающие токсины и так далее.
Почему у коровы нет целлюлазы? Видимо, потому что предки всех животных — губки — питались бактериями, у которых нет целлюлозы. А к тому моменту, как животные стали поедать растения, они уже были слишком сложными, чтобы изобретать новые ферменты.
В общем, синапсиды — они же Мономашичи, наша собственная ветвь амниот, — еще в конце палеозойской эры создали модель того, что в дальнейшем получит название "мегафауны". Это мир гигантов и их сложных взаимоотношений. Если раньше крупные позвоночные были увлечены тем, что поедали мелких насекомых, то теперь на первый план стали выходить внутренние распри среди этих огромных животных. Мегатравоядные, ходячие фабрики брожения травы, достигают гигантских размеров: огромный, кряжистый эстемменозух, например, и внешним видом, и образом жизни напоминал бегемота, только с массивным хвостом и рожками, как у Шрека. Параллельно возникают мегахищники, которые переключаются с гусениц и жуков на эту новую, сверхпитательную добычу — жирного Шрека, сидящего в реке. Например, горгонопсы напоминали саблезубых кошек со слегка змеиными очертаниями зубастой головы. В общем, возникают все элементы знакомой нам живой природы, собственно пирамида из нескольких уровней похожих существ, поедающих друг друга, — и верхние ярусы этой пирамиды занимают не динозавры, а синапсиды, наши близкие родственники.
Путешествуя на туристической машине времени, свою вторую, после эпохи гигантских стрекоз, остановку я сделал бы именно в этом мире. Увы, эта первая, палеозойская, версия мегафауны просуществует недолго. Мономашичей ждут тяжелые времена.
КСТАТИ
Особенность всего ископаемого состоит в том, что оно, в отличие от неископаемого, не имеет традиционных названий (типа "кошка" или, скажем, "Великая Отечественная война"). Это дает палеонтологам массу поводов отличиться. Если ученому выпадает шанс обнаружить и назвать, допустим, целого большого зубастого зверя, это создает и искушения, и креативные возможности (с подобным сталкиваются еще исследователи микроорганизмов и насекомых, среди которых нового всегда хватает). В итоге возникают такие замечательные казусы, как саблезубый горгонопс православлевия (названный в честь описавшего его профессора П. А. Православлева), который, отметим, входит в Соколковский комплекс позднетатарской эпохи северодвинской фауны вместе с другим горгонопсом: иностранцевией. Эта самая иностранцевия, конечно, названа в честь русского геолога А. А. Иностранцева, а геологические периоды обычно названы по месту раскопок, но, согласитесь, сложно не увидеть драмы народов в соперничестве иностранцевии и православлевии в позднетатарскую эпоху.
Плато Путорана на северо-западе Среднесибирского плоскогорья — в числе самых удаленных и диких мест в мире. Дороги туда не ведут, мобильной связи нет, из людей туда ездят считаные сотни туристов в год. Как всегда в таких случаях, с одной стороны, радует, что такое место остается затерянным и нетронутым, но, с другой стороны, ужасно обидно, что про ошеломляющую красоту такого масштаба почти никто не знает. Путорана — это сибирский Большой Каньон, одними своими пейзажами достойный такой же мировой славы. Но это не просто живописное место, а краеугольный камень эпох, сыгравший центральную роль в истории жизни на Земле19, 20.
Из космоса видно, что Путорана — заснеженное нагорье, в которое, как корни растения, густо ветвящимися трещинами прорастают многочисленные долины. Это разломы базальта, затвердевшей вулканической магмы, из которой состоит плато. Путорана принадлежит к геологической формации под названием Сибирские траппы. Трапп — это "провинция вулканов", результат масштабного, катастрофического излияния лавы на протяжении очень долгого времени. В данном случае лава в течение миллиона лет разливалась по территории размером с Западную Европу, образовав в итоге одно из крупнейших базальтовых отложений в мире.
Вообразить такое событие непросто. Я мысленно измеряю извержения вулканов в "Последних днях Помпеи". На этом великом и, несомненно, научно достоверном полотне Карла Брюллова античные белые статуи падают к белым стенам античных дворцов, а античного вида белокурые младенцы и всадники на белых конях гибнут в черно-красном зареве пылающего Везувия. Очень страшно. Можно пойти в Русский музей и, стоя перед этой картиной, представить, что весь этот ужас (случившийся в 79 г. от Рождества Христова) продолжается до сих пор, причем на территории, скажем, всей Италии, и будет продолжаться еще столько же, и так еще 500 раз.
Сибирские траппы — надгробный камень палеозойской эры. Колоссальное извержение этой вулканической провинции привело к вымиранию существенной части жизни на земле. Именно это вывело на мировую сцену до тех пор малозаметную группу амниот под названием архозавры, к которым относятся большинство знаменитых мезозойских "завров". Среди них и та самая ветвь, известная каждому школьнику: динозавры.
Всем известно, что история динозавров заканчивается их вымиранием. Далеко не так широко известно, что начинается она тоже с вымирания, причем значительно более крупного. У него несколько названий: пермская катастрофа, пермо-триасовая граница (по названиям граничных периодов палеозойской и мезозойской эры) или просто Великое вымирание.
Пермская катастрофа — событие таких масштабов, что простых и понятных причин и следствий у него нет и быть не может. Незадачливые животные и растения, оказавшиеся вблизи от извержения вулканов, конечно, погибли быстро. Но остальная жизнь на планете не столько рухнула, сколько завяла — постепенно, медленно и трагически. О том, как именно протекал этот процесс, до сих пор ведутся споры. Ясно, что вулканы изверглись и что в итоге палеозойская жизнь погибла. Что же касается последовательности событий, связывающих Сибирские траппы с Великим вымиранием, здесь ясности мало. Возможно, всему виной глобальное потепление, вызванное подземными газами, почерневшим небом и бесконечными пожарами, следы которых видны в геологической летописи21. Возможно, закисление океана вулканическими газами22. Возможно, резкий выброс в атмосферу метана, то ли по чисто физическим причинам23, то ли из-за очередного микроба, испортившего воздух24.
КСТАТИ
Помимо связи вулкана с дальнейшим массовым вымиранием, есть вопросы и к самим вулканам. Казалось бы, извержения происходят случайно и непредсказуемо, поэтому никаких тайных сил за извержением Сибирских траппов быть не может. Однако есть ряд специалистов, которые доказывают, что всему виной метеорит, ударивший в южное полушарие планеты — будущую Австралию или Антарктику25, 26. От мощного столкновения земная кора якобы лопнула с противоположной стороны, что и привело к вулканической катастрофе. В это верят далеко не все, потому что однозначных следов такого метеорита в ископаемых пермского периода не обнаружено. Некоторые ученые, впрочем, утверждают, что следы существуют: в антарктических отложениях подходящего времени найдены следы благородных газов, по некоторым признакам похожих на инопланетные25. Так что не исключено, что в конечном итоге Великое вымирание имеет космические истоки.
Как война между двумя народами происходит не по воле одних правителей, а в силу всего исторического процесса в целом, так и любое массовое вымирание не происходит по одной причине. Палеозой рано или поздно должен был закончиться, отличный студент рано или поздно докурить свои папиросы, и если бы не изверглись Сибирские траппы, то в конце концов их роль сыграло бы что-то другое.
Это ясно хотя бы потому, что предзнаменования конца света при желании можно было заметить задолго до извержения вулканов. Первым был коллапс каменноугольных джунглей, осушение и дробление единого влажного леса. С падения этого райского сада началось царствование полностью наземных позвоночных, амниот. Вторым было резкое снижение концентрации кислорода в атмосфере. К концу карбона содержание кислорода в воздухе упало больше чем наполовину по сравнению с роскошным карбоновым периодом: в те времена кислород составлял до 30% атмосферы, а в конце палеозоя всего 13%27. Огромные участки суши — все, что хоть немного приподнято над уровнем моря, — становились необитаемыми потому, что там было нечем дышать.
Причины этого кислородного кризиса связывают со снижением отложений каменного угля, давших название каменноугольному периоду. Изобильные дни карбона были чем-то вроде кислородной финансовой пирамиды. В обычных условиях растения превращают углекислый газ в биомассу, выделяя при этом кислород, а животные, грибы и бактерии затем превращают биомассу обратно в углекислый газ, кислород при этом потребляя. Если все сбалансировано, то содержание кислорода и углекислого газа в атмосфере не меняется. Но в болотах карбона наработанная фотосинтезом биомасса, вместо того чтобы поедаться животными или перерабатываться грибами, откладывалась в форме угля в огромных, планетарных масштабах. Это было вызвано, во-первых, подходящими климатическими условиями, а во-вторых, появлением у растений древесины, которую еще сложнее переварить, чем просто целлюлозу. В конечном итоге грибы, например, изобрели соответствующие ферменты и научились разлагать дерево, но в каменноугольный период они этого делать еще не умели, так что растения оставались непереваренными28.
Поскольку на каждую молекулу несъеденной биомассы в атмосфере оставалось несколько молекул неизрасходованного кислорода, это привело к его постепенному накоплению. Этим и объясняется кислородное богатство карбона, а с ним — неслыханное разнообразие и размеры животных этого периода. Когда климат изменился и болота осушились, биомасса перестала в них откладываться и вместо этого стала постепенно окисляться, что привело к падению уровня кислорода и исчезновению гигантских насекомых. Занятно, что сегодня, сжигая каменный уголь на электростанциях, мы как бы доводим этот процесс до его логического конца.
Все эти предвестия катастрофы произошли задолго до того, как извержение Сибирских траппов поставило точку в летописи палеозоя. Причина Великого вымирания — не вулканы и не метеориты, а просто конечность всего материального. В противостоянии этой конечности — вся суть жизни на Земле.
Через миллионы лет пожары потухнут, а небо прояснится. Солнце засияет, как раньше, моря снова наполнятся рыбой, а на сушу вернутся леса и новые виды животных. Знакомый доисторический пейзаж с диплодоками в тропическом лесу относится к этому далекому будущему юрского периода. Но колыбель великих ящеров, грозных динозавров мезозойской эры, — это не Эдемский сад, а черно-красная безысходность карбоновой катастрофы. Именно Великое вымирание позволило зауропсидам-Ольговичам восторжествовать над синапсидами-Мономашичами.
О динозаврах, по сравнению с большинством животных, когда-либо населявших нашу планету, мы знаем очень много: во-первых, кости хорошо сохраняются в окаменелой форме, а во-вторых, это всем интересно. Тем не менее наше представление о том, как они выглядели, весьма условно.
На картине "Последний день Помпеи" античные статуи, свергнутые Везувием на землю, изображены девственно белыми. Мы в принципе представляем древних римлян и греков в основном в белых декорациях — так для нас выглядит их античный мир. На самом деле, это представление ошибочно: просто краски за тысячи лет стираются и блекнут, поэтому до нас зачастую доходит только белый камень. В древнегреческом и древнеримском искусстве смело использовались яркие краски — некоторые более достоверные современные репродукции этих произведений вообще выглядят, как детская раскраска29, 30. В основном наша ассоциация белизны с "чистотой" античной скульптуры сформирована эпохой Ренессанса, которая, следуя этому ошибочному представлению о древних римлянах, кодифицировала квазиантичную эстетику в форме голого мрамора Микеланджело.
Свою великолепную книгу "Все вчера" (All Yesterdays) палеозоолог Даррен Нэйш и палеохудожники Джон Конвей и Севдет Мехмет Козмен делят на две части: "Все вчера" и "Все сегодня"31. В первой они воображают динозавров, какими те могли бы быть — не потому что имеются доказательства, что протоцератопсы умели лазать по деревьям, утконосые динозавры были толстыми, как поросята, а плезиозавры маскировались под кораллы, а потому, что такое в принципе можно представить на основании имеющихся ископаемых — ведь ни поведение, ни жировая ткань, ни окраска не сохраняются в окаменелостях. Нет никаких причин, почему у динозавров не могло быть причудливых орнаментов, неожиданных брачных ритуалов, разноцветного оперения или просто частей тела, до нас не дошедших. Например, если бы мы откапывали не динозавров, а носорогов или оленей, мы бы ничего не знали об их рогах, потому что те состоят не из костей, а из кератина, как волосы и ногти. Вторая часть книги — "Все сегодня" — как раз про это: она состоит из реконструкции современных животных, как если бы их восстанавливали археологи будущего. Самым страшным зверем на основании одного скелета оказывается гиппопотам, корова превращается в грациозную антилопу, а отвратительные лебеди своими длинными, заостренными передними лапами протыкают мелкую добычу.
В общем, реконструкции динозавров (как и античного мира) всегда были и остаются отчасти фантазией художника. Что, впрочем, не мешает нам постепенно повышать в них долю достоверности.
Динозавры приобрели известность в середине XIX в. Традиционно они считались медлительными, неповоротливыми, тупыми, холоднокровными созданиями. Скульптуры Бенджамина Уотерхауса Хокинса в лондонском Кристал-Палас-парке, например, изображают динозавров большими, толстыми ящерицами на слоноподобных ногах2. Собственно, и слово "динозавр" означает "ужасная ящерица".
Этот викторианский образ резко изменился во второй половине XX в. во многом благодаря одному динозавру, дейнониху, и одному человеку, американскому палеонтологу Джону Острому. Скелет дейнониха в начале 1960-х гг. ему показал другой палеонтолог, Барнум Браун. Вглядевшись в тонкие, изящные очертания динозавра размером со взрослого мужчину, Остром задумался о том, что вообще представляла собой эта группа животных. Дейноних был совсем не похож на медлительную ящерицу или сонного крокодила. Он выглядел легким, подвижным, ловким, почти прыгучим, с острыми зубами и огромными когтями, готовым быстро мчаться за убегающей жертвой. Острома осенило: перед ним совсем не "ужасная ящерица", а нечто совсем другое — ужасная птица.
Сегодняшний образ динозавра — это во многом следствие культурного шока, произведенного в 1993 г. фильмом "Парк Юрского периода". По сюжету ученые воскрешают динозавров, выделив их кровь из комара, застывшего в янтаре, и клонировав оттуда ДНК. На самом деле такое невозможно по целому ряду причин: во-первых, насекомые в янтаре не столько застывают, как во льду, сколько растворяются, как в кислоте, оставляя только твердые части (правда, те доходят до нас в великолепной форме, поэтому янтарь — все равно бесценное окно в прошлое). Во-вторых, ДНК как макромолекула в принципе не сохраняется столько времени. Сегодня ученые регулярно бьют рекорды древности ДНК, выделенной из каких-нибудь неандертальских костей, но речь идет максимум о нескольких сотнях тысяч лет. Временной предел сохранности ДНК оценивают в 0,4–1,5 млн лет32, а от заката динозавров нас отделяет 65–66 млн лет. Так что если клонирование мамонта представить вполне реально33 (он жил всего несколько тысяч лет назад), то воспроизвести сюжет фильма вряд ли возможно.
Для автора "Парка Юрского периода" Майкла Крайтона именно дейноних, тот самый динозавр, вдохновивший Джона Острома, стал прототипом одного из самых запоминающихся персонажей будущего блокбастера: велоцираптора34. Настоящие велоцирапторы были мельче и выглядели бы не очень страшно, но в остальном эти виды похожи, из-за чего в фильме произошла путаница в названиях, и в народном сознании дейнонихи стали велоцирапторами. Так или иначе, от "птичьего" озарения Джона Острома к фильму 1993 г. можно провести прямую линию.
На основании своих наблюдений Остром высказал революционное для своего времени предположение, что птицы — это и есть динозавры. Зоологи к тому моменту знали, что птицы произошли от каких-то пресмыкающихся (рептилий). Но мало кто видел в них прямых потомков знаменитых мезозойских ящеров. Именно это доказывал Остром, ссылаясь на массу сходств между современными птицами и ископаемыми динозаврами.
Остром оказался прав. Сегодня родство птиц и динозавров — установленный факт. За последние десятилетия выяснилось, что многие динозавры были быстрыми, ловкими1, разноцветными35, возможно, умными36, быть может, даже теплокровными, как птицы37. Некоторые заботились о потомстве38, 39 и друг о друге (судя по следам заживления тяжелых травм)40, вили гнезда41, общались звуками (а может, и чем-то вроде песен)42, лазали по деревьям43. Большинство динозавров, согласно современным представлениям, были покрыты не гладкой змеиной кожей, а перьями или, по крайней мере, пухом44. У многих были клювы45. Собственно современные птицы — это одна из групп динозавров, пережившая вымирание большинства своих сородичей. Птиц от остальных динозавров отличает всего несколько продвинутых особенностей46, главная из которых очевидна: птицы умеют летать.
Джон Остром не просто сделал динозавров подвижнее и эффектнее. Он отменил их вымирание. Динозавры не вымерли — они до сих пор полноправные и весьма успешные представители земной фауны. Если исключить человека и домашний скот, то биомасса наземных позвоночных примерно поровну поделена между млекопитающими и птицами47. Мономашичи и Ольговичи продолжают делить между собой планету, пусть и не совсем на равных условиях: все сегодняшние гиганты принадлежат к млекопитающим, а динозавры после мезозоя, как и насекомые после палеозоя, довольствуются обычно весьма скромными, птичьими размерами.
"Птичья гипотеза" Острома стала фактически переоткрытием динозавров, вызвавшим кипучую палеонтологическую активность, которую даже называют "динозавровым ренессансом": ученые бросились с новым энтузиазмом откапывать этих ускоренных, птицеподобных ящеров. Лично для меня интереснее даже не столько тот факт, что динозавры — это птицы, сколько тот факт, что птицы — это динозавры. С того момента, как я это окончательно усвоил, я стал по-другому смотреть на орлов, попугаев, скворцов, ворон. Мне приятно думать, что красочный, причудливый, музыкальный, воздушный мир этих необычайных существ дает нам возможность вдохнуть мезозойский воздух, одним глазом взглянуть на утерянное, но, несомненно, столь же красочное и бесконечно разнообразное прошлое. За это я благодарен тому тесному сплетению науки и фантазии, которое представляет собой искусство палеореконструкции.
Ну а что же "Парк Юрского периода"? Забавно, что в 1993 г. фильм шел в ногу с прогрессивной наукой и именно тем покорил сердца целого поколения. Но к 2019 г. "Парк" разросся до франшизы индустриальных масштабов, и стандарты зрелищности возобладали над научностью. "Научные" динозавры с каждым годом все больше и больше напоминают гигантских злобных птиц. Но тираннозавр-трясогузка и зубастые страусы выглядят, увы, не так брутально, как змеекожий ящер, так что продюсеры фильма остаются верными этому устаревшему образу двуногой ящерицы. Хотя, по-моему, с перьями было бы куда интереснее.
Итак, в пожарищах Великого вымирания гибнет палеозойская мегафауна. Среди жертв — родственные нам синапсиды- Мономашичи, первые настоящие крупные хищники и травоядные суши. Хрупкий природный баланс, поддерживающий амбициозное существование этих огромных, энергетически дорогостоящих животных, нарушается легче всего. Им не хватает еды, воды, кислорода. Они уступают место видам мелким, неприхотливым, простым, всеядным.
Среди горстки выживших Мономашичей оказываются листрозавры, похожие на инопланетных свиней48, 49. Они получают неожиданное распространение на первых этапах постапокалипсиса. Как мыши по заброшенному чердаку, эти тупорылые существа снуют по выжженной земле, вдыхая жидкий вулканический воздух в разросшиеся легкие. Судя по необычной форме их черепа ("листрозавр" означает "лопатоящер"), они хорошо рыли землю и, возможно, даже жили в тоннелях, как кроты50. Интересно, что если в карбоне листрозавры были размером примерно с крупную свинью и весили около 200 кг, то в триасовый период, после Вымирания, они уменьшились до размеров средней собаки и стали размножаться в более юном возрасте51.
Такая миниатюризация, или "лилипут-эффект", отражает общую стратегию видов, которым удалось пережить пермскую катастрофу. Это стратегия сокращения расходов. В условиях конца света, когда ресурсов мало, а шансы внезапно умереть велики, большое долгоживущее тело — слишком большая роскошь для генов, путешествующих с ним сквозь поколения. Выживают те, кто снижает стоимость организма и ускоряет процесс его воспроизведения.
Для нас этот "лилипут-эффект" имеет значение, потому что, помимо листрозавров, схожим образом изменилась еще одна выжившая группа Мономашичей — цинодонты52. А это — наши прямые предки53.
Цинодонты, или "собакозубые", напоминающие страшноватых больших крыс, тоже существенно уменьшились в размерах в результате Великого вымирания. Как мы вскоре увидим, эта изначально вынужденная мера в конечном итоге окажется одним из принципиальных условий, определивших наше происхождение. Среди цинодонтов ближе к концу мезозоя возникнут млекопитающие (также известные под простым, красивым и древним названием "звери"). После вымирания крупных динозавров они взойдут на вершину пищевой пирамиды и останутся там до наших дней.
Но пока крысоподобные цинодонты вместе с вездесущими лопатомордыми листрозаврами остаются жалкой тенью былого величия синапсид, Мономашичей. На фоне пепелища оживает другая ветвь эволюционного древа амниот — зауропсиды, Ольговичи, и главную роль среди них получает до сих пор малозаметная группа архозавров. К ним относятся и небесные птерозавры, и наземные динозавры.
Почему зауропсиды, и в частности архозавры, пришли к успеху именно после пермской катастрофы — один из самых неоднозначных вопросов зоологии. Большинство учебников и статей сдаются, ограничившись общими фразами вроде "им благоволили условия". Но что именно в этих условиях благоволило именно зауропсидам, а не синапсидам? Почему зауропсиды выросли в размерах и расплодились в бесчисленных вариациях, а синапсиды из саблезубых гигантов превратились в крысовидных лилипутов?
Пожалуй, самое интересное в дихотомии зауропсид и синапсид — это то, что, несмотря на древность этого раскола, обе ветви на протяжении сотен миллионов лет остаются поразительно похожими друг на друга. Благодаря этому то одна, то другая выходят вперед. Обычно крупные эволюционные победы окончательны. У насекомых, например, в силу чисто физических причин просто не было шансов занять место позвоночных после того, как те объявились на суше. Точно так же сложно представить, например, чтобы амфибии вдруг одолели амниот. Но зауропсиды с синапсидами вечно дышат друг другу в спину, и от этого-то их борьба так увлекательна.
В ходе этого противостояния оба клана по многим статьям будто подражают один другому. Синапсиды называются синапсидами, потому что у них в черепе есть дырка с дугой, куда крепятся жевательные мышцы. На самых ранних этапах раскола именно это их и отличало от зауропсид, но вскоре и те, будто спохватившись, стали украшать череп разнообразными дугами и дырками. Дошло до того, что сегодня у зауропсид змей весь череп — одни сплошные дуги с дырками, а у синапсид людей эту нашу знаменитую изначальную дугу еще надо поискать.
КСТАТИ
Те или иные формы отверстий в черепе позади глаз сегодня есть у всех пресмыкающихся и птиц, за одним исключением: черепахи. Причем по современным представлениям такой сплошной черепаший череп — это вторичное приобретение, то есть происходит он от дырявого черепа более древних зауропсид, а не наоборот (как считалось раньше). Это забавно: у черепахи, получается, тяга к сплошной броне распространяется даже на голову, пусть и в ущерб жевательным мышцам. Зачем кусаться, когда ты — танк?
Другой пример "подражания" синапсид и зауропсид друг другу — это наши сердца. У более примитивных в этом смысле видов, например лягушек, сердце трехкамерное: в нем два предсердия, но всего один желудочек. У людей (синапсид) и птиц (зауропсид) сердце четырехкамерное. В четырехкамерном сердце, в отличие от трехкамерного, единый желудочек разделен на два, благодаря чему артериальная и венозная кровь не смешиваются. Это позволяет полностью разделить так называемый малый круг кровообращения (круг, в котором кровь течет от сердца к легким и обратно, насыщаясь кислородом) и большой круг кровообращения (в котором кровь течет от сердца к остальным тканям и обратно, раздавая кислород). В результате достигается более высокая концентрация кислорода в крови, а значит, повышается эффективность дыхания. Как и дуги в черепе, повышающие эффективность жевания, это видоизменение сердца синапсиды и зауропсиды осуществили независимо друг от друга.
Такое явление называется конвергентной эволюцией. Дельфины, например, произошли от наземных зверей, а ихтиозавры — от наземных ящеров, и эти их предки не были похожи друг на друга. Войдя в воду, и те и другие по внешним признакам стали походить на типичных рыб, причем почти одинаковых. Они независимо сошлись на одном и том же признаке: гидродинамически обтекаемом теле с плавниками. Это и есть конвергентная ("сходящаяся") эволюция.
Из будущего параллельные пути синапсид и зауропсид смотрятся как противостояние двух держав, подражающих друг другу в бесконечной гонке вооружений. В этой гонке раньше впереди были синапсиды, но после Великого вымирания вперед вырвались зауропсиды. Чем же объясняется такой поворот событий в мезозойскую эру? Почему Ольговичи после сибирской напасти побороли Мономашичей?
Ответ остается неизвестным, но кое-что зауропсидам удалось реализовать лучше, чем синапсидам, и в этом может крыться объяснение торжества динозавров.
Когда человек вдыхает, воздух устремляется внутрь легких, то есть мешка, опутанного кровеносными сосудами. Кровь отводит от легких кислород, и через секунду-другую человек выдыхает обедненный воздух в обратном направлении. Такой обратный ток совершенно бесполезен в плане дальнейшего насыщения крови кислородом: выдох нужен только для того, чтобы сделать новый вдох. Это досадная трата времени, снижающая суммарную эффективность дыхания54.
Дыхание птиц работает несколько иначе. Вместо того чтобы двигаться туда-сюда, воздух течет в одном направлении, с каждым вдохом и выдохом постепенно продвигаясь по легким. Фактически легкое превращается из мешка в замкнутую трубку, по которой воздух циркулирует в одном направлении, что достигается встроенными воздушными мешками, работающими как мехи. Благодаря этому кислород всасывается не только во время вдоха, но и во время выдоха, непрерывно. Такой усовершенствованный тип дыхания называется двойным.
Легкие птиц сочетают в себе достоинства обычных легких с жабрами. В воде жабры хороши тем, что они непрерывно омываются свежей водой, тогда как легкие нужно накачивать и опорожнять54. У наземных животных, как обсуждалось в прошлой главе, преобладают легкие, потому что в них лучше удерживается влага. Легкие птиц позволяют и по-рыбьему непрерывно дышать, и по-наземному бороться с высыханием. В результате птица способна за единицу времени впитать в себя больше кислорода, чем млекопитающее того же размера. Это легко продемонстрировать, если поместить мышь (дышащую обычным способом) и воробья (дышащего двойным способом) в гипобарическую камеру, имитирующую разреженный воздух на высокой горе. При понижении давления до уровня, соответствующего высоте 6100 м над уровнем моря, мышь с трудом ползает на брюхе, а воробей не просто хорошо себя чувствует, а летает как ни в чем не бывало55.
Традиционно считалось, что в этом и есть смысл воздушных мешков в птичьих легких: они помогают летать. Полет — чрезвычайно энергозатратный способ передвижения, особенно трудный на большой высоте, поэтому вполне логично, что он требует существенных физиологических инноваций. Двойное дыхание во всех учебниках описывается как классический пример птичьей адаптации к полету56.
Но недавно двойное дыхание было обнаружено у видов, явно не предпринимающих попыток взлететь: крокодилов. Оказывается, у них тоже есть воздушные мешки, которые также качают воздух сквозь легкие в одном направлении57.
Само по себе это, конечно, занимательно, но в действительности дело тут не столько в крокодилах, сколько в динозаврах. На эволюционном древе крокодилы и птицы — две выжившие ветви, с двух сторон примыкающие к вымершим ветвям мезозойских ящеров. Птицы — это последние выжившие динозавры, а крокодилы из всех ныне живущих видов — ближайшие к динозаврам не-динозавры. Поэтому черты сходства между крокодилами и птицами представляют для эволюционных биологов особый интерес: если что-то особенное есть и у тех и у других, то почти наверняка, оно было и в ветвях посередине, то есть и у диплодоков, и у велоцирапторов, и у всех остальных динозавров.
Выходит, двойное дыхание — свойство не только птиц, а вообще динозавров56–58, а то и всех зауропсид: после крокодилов оно было обнаружено и у ящериц, еще более дальних птичьих родственников58, 59. Это значит, что легкие с воздушными мешками должны были появиться задолго до того, как пернатые научились летать. Приходится заключить, что так дышали и первые динозавры, застолбившие за этой группой доминирующую роль в мезозойскую эру60. Такая способность пришлась бы как нельзя кстати в условиях катастрофической нехватки кислорода после Великого вымирания. Напрашивается предположение, что двойное дыхание и было адаптацией к этим тяжелым условиям, обеспечившей динозаврам их мезозойский успех.
То есть, согласно этой версии событий, причина выдвижения Ольговичей на историческую сцену в момент, когда династия Мономашичей потерпела свой пермский крах, — это улучшенные отношения с кислородом, тем самым едким газом, который уже не первый раз вершит историю планеты.
Жизнь слеплена из углерода, но правит ею кислород, Шива-разрушитель. В далекой, микроскопической, одноклеточной древности фотосинтезирующие бактерии впервые извлекли его из молекулы воды и тем самым переписали правила жизни на Земле, вызвав "кислородный холокост" (а может, как обсуждалось в главе 3, нечто более медленное, вроде "великого кислородного замещения"). Противники кислорода были вытеснены его адептами, среди которых фанатичнее всех был наш домен эукариот, вообще неспособный существовать без дыхания. Чтобы поддерживать эукариотический организм, нужно жечь много топлива, а чтобы что-то сжечь, нужен Он.
Через сотни миллионов лет, прошедшие от происхождения первых эукариот, самые убежденные последователи культа Кислорода, животные, были подняты своим газообразным покровителем на вершины эволюционной роскоши. Соревнуясь друг с другом в мастерстве добычи и сжигания топлива, они отрастили себе огромные, тяжелые, дорогие тела, вечно жаждущие питания и огня.
Как будто рассердившись на них за эту жадность, Шива-Кислород отвернулся от жизни, и жизнь снова подчинилась его воле.
Первыми от нехватки кислорода погибли гигантские насекомые, потому что они со своим пассивным дыханием больше всех зависели от настроений атмосферы. Позвоночные тоже оказались в ситуации разорившихся богачей: и от старых привычек не избавиться, и новый бюджет не позволяет разгуляться. Пермская катастрофа стала логическим концом природы, опрометчиво посчитавшей свой запас кислорода неиссякаемым. Оставшиеся в живых боролись за каждую крупицу энергии: как бы побольше и получше вдохнуть, откуда бы выкопать хоть какую-нибудь пищу. В этой новой среде преимущество получили зауропсиды — до сих пор скромная группа позвоночных, которая умела дышать хитрым двойным способом и получать таким образом больше кислорода.
Пермское вымирание одинаково поразило всех крупных позвоночных, поэтому на первых порах после катастрофы и у зауропсид, и у синапсид могли быть шансы взобраться на освободившуюся вершину экологической пирамиды. Почему же тогда увеличились в размерах именно зауропсиды, а синапсиды уменьшились? Очевидно, для того чтобы увеличиться, надо много питаться. Чтобы много питаться, надо быть быстрее всех. Чтобы быть быстрее всех, нужны самые мощные мышцы. К этому должны были стремиться и синапсиды, и зауропсиды, поэтому в долгосрочной перспективе вопрос мог решиться разницей в доли процентов скорости или силы. Двойное дыхание, дающее мышцам больше кислорода, как раз и могло оказаться таким решающим фактором, из-за которого синапсидам было элементарно не догнать зауропсид. Это небольшое ускорение открыло зауропсидам путь к престолу мезозойской эры. Для синапсид же настали темные века.
Как и о насекомых, о динозаврах написаны тысячи книг, так что мы не будем задерживаться на них слишком долго. Для нас великие ящеры важны как главный фактор повседневной жизни наших предков на протяжении почти 200 млн лет. В следующую, кайнозойскую, эру, продолжающуюся до наших дней, млекопитающие выйдут из тени и триумфально займут место, освобожденное вымершими динозаврами. Но для этого им понадобится провести весь мезозой в борьбе за выживание в чуждом и беспощадном мире.
В мультфильмах про динозавров никого из наших предков нет, потому что всю сложность их ситуации в двух словах не объяснишь. Про синапсид надо снимать полнометражное кино, лучше — несколько серий. Первая серия — про то, как жадные богачи, палеозойские синапсиды, остаются у разбитого корыта. Вторая серия — про то, как бедные потомки этих богачей, цинодонты, выживают во враждебном мире динозавров. Третья — про то, как дети этих бедняков, млекопитающие, снова становятся богатыми, но не забывают своего прошлого. Это не "Земля до начала времен", это "Крестный отец".
Первая серия, то есть карбоновая катастрофа и становление динозавров, проходит в декорациях вулканического апокалипсиса. Вторая серия — поспокойнее, но не менее мрачная потому, что она почти целиком происходит ночью. Только в третьей серии ночь сменяется днем, и мир приобретает знакомые нам, людям, кайнозойские очертания.
Цинодонты, крысоподобные синапсиды, пережившие Великое вымирание и неспособные конкурировать с могучими ящерами, выжили, избегая с ними прямого контакта. Отчасти этому способствовала "лилипутизация" — резкое уменьшение в размерах. Как когда-то насекомые разошлись с позвоночными по разным весовым категориям, так и цинодонты ушли от конкуренции, сжавшись до несущественных, с точки зрения динозавра, габаритов. К тому моменту в истории позвоночных крупным хищникам было уже не до козявок величиной с землеройку: им требовалась добыча столь же крупная, как и они сами. Так что отчасти нашим предкам помогла их скромность.
Но главной стратегией мезозойских синапсид под гнетом мезозойских зауропсид считается освоение ночного образа жизни62. Даже сегодня млекопитающие — это преимущественно ночная группа, в отличие от пресмыкающихся и птиц63. У дневных же зверей, появившихся после вымирания динозавров, масса признаков указывает на ночное прошлое, в первую очередь — в зрительной системе и других органах чувств64. В целом в условиях яркой освещенности птицы (то есть динозавры) видят дальше, четче и лучше различают цвета, тогда как млекопитающие лучше видят в темноте, а также лучше различают запахи, звуки и текстуры.
Например, в сетчатке глаз типичного млекопитающего по сравнению с другими позвоночными большое количество палочек (клеток-антенн, отличающихся высокой чувствительностью, но не различающих цвета), и небольшое — колбочек (клеток с меньшей чувствительностью, но независимо улавливающих свет разных цветов). Отличаются и сами колбочки. Цвета в них регистрируются фоторецепторами — специальными белками, реагирующими на определенные частоты световых волн. Чем больше разных фоторецепторов, тем больше цветов может различить мозг. Для рыб, амфибий, птиц и пресмыкающихся типичны четыре "колбочковых", то есть "цветных", фоторецептора в дополнение к одному "палочковому", "черно-белому". У большинства млекопитающих "цветных" фоторецепторов всего два. Сложно понять, зачем предкам млекопитающих понадобилось избавляться от цветного зрения, кроме как для того, чтобы расчистить место под высокочувствительное, "палочковое" зрение.
Главное исключение из общего "ночного" плана зрения млекопитающих — это человек и другие человекоподобные приматы, чье зрение по ряду статей снова обретает "дневные" признаки. У человека в сетчатке три "цветных" фоторецептора, что позволяет нам различать больше цветов, чем различают, например, собаки или кошки, которые, с нашей точки зрения, все страдают дальтонизмом. Человеческое зрение — это как бы возврат к цветам, в которые был окрашен мир палеозойских амниот. Но большинство млекопитающих до сих пор носят в глазах и других органах чувств черно-белый отпечаток ночного прошлого.
Итак, судя по ряду признаков, наши предки провели мезозой в темноте. В этом состоит замечательно названная гипотеза "ночного бутылочного горлышка". Это нелепое название (как будто про ночную потасовку с битьем бутылок) — забавный казус перевода в целом очень точного термина. В английском языке слово "bottleneck" — "бутылочное горлышко" — имеет образный смысл узкого прохода, ограничивающего свободное течение (то, что скорее можно выразить словом "перетяжка"), тогда как в русском языке "бутылочное горлышко" означает просто бутылочное горлышко. Важно то, что на фоне тысяч видов и колоссального разнообразия как динозавров, так и будущих млекопитающих, мезозойских цинодонтов, известна лишь небольшая горсточка — всего 10–20 родов, и все они более или менее похожи друг на друга: это маленькие насекомоядные зверьки, ведущие ночной или сумеречный образ жизни. От кого-то из этих редких зверьков и произошло все многообразие современных зверей, больших и маленьких, ночных и дневных.
До сих пор позвоночные предпочитали двигаться днем, а спать ночью (о том, почему животным вообще нужно спать, разговор впереди). Преимущества дневного образа жизни для дневного зверя человека очевидны: во-первых, днем лучше видно, во-вторых, днем теплее. Но в условиях, когда днем всем заправляют динозавры, ночь становится единственным возможным временем существования.
Цинодонты, вынужденные довольствоваться темным временем суток, развили ночное зрение и альтернативные органы чувств, чтобы справиться с первой проблемой ночи: низкой освещенностью. (Так, по крайней мере, гласит в целом общепринятая сегодня гипотеза "ночной бутылки".) Как мы увидим в следующих главах, кульминацией этих эволюционных инвестиций в новые способы познания мира стало возникновение коры больших полушарий. Этот верховный отдел мозга млекопитающих связывает органы чувств между собой, извлекая из их сигналов абстрактный смысл. Именно кора определяет большинство свойств нашего мышления и сознания. Так что нам есть за что поблагодарить динозавров, как благодарят строгих учителей после окончания школы.
Но если разнообразных органов чувств в природе несметное множество, то вот вторую проблему ночного образа жизни — низкую температуру — еще никто не пытался решить так, как ее решили мы.
Есть такие силы природы, на которые жизнь никогда не пыталась повлиять: гравитация, например. Вплоть до XX в. ни одно живое существо (по крайней мере, из рожденных на нашей планете) не знало иной гравитации, кроме той, что действует на поверхности Земли. У живых существ могут быть приспособления к этой гравитации (кости, стебли), но нет органов, влияющих на гравитационное поле.
Ситуация с температурой, конечно, менее радикальна, но в целом похожа. Температура большинства живых организмов в природе в подавляющем большинстве случаев равна температуре среды, в которой эти организмы находятся. Вплоть до недавнего — в эволюционных масштабах — времени никому и в голову не приходило, что температура тела может отличаться от температуры среды.
До выхода животных на сушу такое было практически невозможно. Вода лучше проводит тепло, чем воздух. Поэтому, например, вода комнатной температуры кажется холоднее, чем воздух комнатной температуры. Наше тело одинаково горячее и того и другого, но если опустить руку в воду, то тепло теряется быстрее. (По той же, только обратной, причине вода при температуре 100 °C — это кипяток, а воздух при температуре 100 °C — это горячая, но вполне комфортная сауна.) Из-за того, что вода так быстро отводит тепло, в воде поддерживать температуру тела иную, чем сама вода, очень трудно. Выход же на сушу создает предпосылки для заигрываний с температурами тела, превышающими температуру воздуха.
В чем смысл этих экспериментов? Зачем животному может понадобиться быть горячее, чем диктует среда? Компьютеры, например, тратят массу энергии, чтобы наоборот, охладиться до температуры окружающего воздуха. Зачем же разогревать собственное тело?
Температура тела влияет на массу вещей в организме — можно сказать, что она влияет на все вещи. Но все, что температура с этими вещами делает, сводится к одной идее — скорости. Температура по сути и есть скорость, с которой молекулы носятся туда-сюда и бьются друг о друга (это то, что мы ощущаем как тепло). Вместе со скоростью молекул меняется скорость химических реакций. Вместе со скоростью химических реакций меняется скорость расщепления еды, скорость продвижения заряда по нервным клеткам, скорость сокращения мышц и все остальное, что делает организм. Поэтому более горячий организм — значит более быстрый организм.
Традиционное название этой новой идеи — что тело может быть горячее, чем среда, — это теплокровность. Противоположность ее, то есть исходный, наиболее распространенный вариант, при котором температура тела равна температуре окружающей среды, традиционно называется холоднокровностью. Сегодняшние зоологи предпочитают более детальные термины, отражающие стабильность / нестабильность температуры тела либо источник тепла в организме, но я постараюсь для простоты ограничиться "теплокровностью" и "холоднокровностью".
Сам факт жизнедеятельности уже повышает температуру тела, потому что жизнь состоит из превращений энергии из одной формы в другую, а при каждом превращении энергии часть ее всегда расплескивается в форме тепла. Из-за этого разогреваются процессоры, атомные реакторы, и точно так же от этого разогреваются мышцы и мозги. Так что живой организм по определению производит тепло. Просто для большинства животных количество этого тепла настолько незначительное, что оно внутри тела не задерживается.
Тепло теряется путем излучения или испарения с поверхности тела, а чем тело крупнее, тем меньше у него площадь поверхности из расчета на массу. Поэтому чем животное крупнее, тем медленнее оно остывает, как разогретая чугунная сковорода по сравнению с мелкой тефлоновой (поэтому же, кстати, два человека могут согреться, тесно прижавшись друг к другу). Крупное животное на суше просто благодаря своим размерам и базовой жизнедеятельности может накопить в себе достаточно тепла, чтобы быть стабильно горячее окружающего воздуха. Чем оно горячее, тем быстрее в нем протекает та же самая жизнедеятельность, которая это же тепло и производит. Химические реакции разогревают друг друга и тем самым разгоняют весь метаболизм. Это дает животному два принципиальных преимущества: во-первых, взвинчивает его физические способности, во-вторых, позволяет жить там, где раньше было слишком холодно.
Примерно так могла выглядеть промежуточная форма между холоднокровностью и теплокровностью65. Сам факт, что нашим позвоночным предкам удалось дорасти до гигантских размеров, говорит о том, что им удалось разогреть свои организмы, а следовательно, ускорить биохимические реакции в них протекающие, по сравнению с мелкими лягушками, чья температура тела совпадает с температурой среды. Викторианский образ "ужасной ящерицы", холоднокровной и медлительной, не учитывал тепловой инерционности крупного тела. Сегодня известны и другие признаки частичной теплокровности динозавров66. Судя и по оперению, и по механике движения, и по распространению динозавров в умеренных широтах, эти животные в своей эволюции стремились сохранить внутреннее тепло и успешно его сохраняли, что позволяло им быть мощными, быстрыми и почти наверняка горячими на ощупь.
Скорее всего, для наших предков синапсид до Великого вымирания тоже была характерна подобная форма промежуточной теплокровности. Такой вывод можно сделать на основании анализа формы носовых пазух, которые служат неплохим индикатором интенсивности метаболизма. При дыхании через нос воздух соприкасается с обонятельным эпителием, который улавливает запахи. Чем активнее обмен веществ, тем чаще животное дышит и, следовательно, тем сильнее у него этот эпителий высыхает. В результате у животных с более интенсивным метаболизмом носовые пазухи более сложные и разветвленные. Это связано с наличием дополнительной, необонятельной поверхности, увлажняющей воздух и защищающей тем самым обоняние67. По этому признаку в позднем карбоне у синапсид, в частности у крупных (20–100 кг) хищников, уже видны зачатки теплокровности68.
Таким образом, наши предки, после Великого вымирания загнанные динозаврами в "ночное бутылочное горлышко", оказались в положении, в котором до них еще никто не оказывался. Произойдя от едва ли не самых крупных животных в истории планеты на тот момент, они были вынуждены вновь уменьшиться до размеров лягушек, если не больших жуков. Логично предположить, что все их химические реакции, ферменты, клетки и нервные пути были приспособлены к большому и хотя бы частично теплокровному организму. Но, как должны были вскоре выяснить наши уменьшенные предки, поддерживать все эти метаболические привычки на неизменном уровне традиционными способами просто невозможно.
Если большому животному для сохранения тепла не нужно изобретать ничего сложного, то мелкому животному удерживать свою температуру тела выше температуры окружающей среды гораздо труднее. Килограмм слона при комнатной температуре отдает за час гораздо меньше тепла, чем килограмм мышей. У слонов с мышами может быть одинаковая температура тела, но у мышей гораздо больше суммарная поверхность тела. Поскольку тепло среде отдает именно поверхность, мышам требуется производить больше тепла, чтобы поддерживать ту же самую температуру тела, что и слон.
Какие варианты развития были у уменьшенных синапсид? Можно смириться и остыть. Ящерицы, например, тоже не накапливают достаточно собственного тепла в силу своих размеров. Зато ящерицы замечательно умеют греться на солнце и благодаря такой постоянной температурной подзарядке могут иметь вполне "теплую кровь" все активное время суток. Ящерицы бегают довольно шустро, правда, по сравнению с настоящими теплокровными быстро выдыхаются69.
Однако возможности погреться на солнышке у синапсид в век динозавров не было, потому что те принудили их к ночному образу жизни. Так что оставалось либо совершенно лишиться уже столь привычных преимуществ разогретого организма и, медленно перебирая ватными лапами, шарахаться от ночных лягушек, либо придумать что-то совсем другое, безумное и немыслимое. Какой из вариантов выбрали наши предки, читатель, несомненно, уже догадался.
Теплокровность млекопитающих — это высоковольтный провод, который разрезали и сунули в ведро с водой. Раньше все тепло в организме производилось само собой, как побочный продукт полезных процессов — например, пищеварения и движения мышц. Млекопитающие же от недостатка тепла идут на, казалось бы, безумную меру: они ломают себе метаболизм таким образом, чтобы тратить больше энергии. Просто так, почти безо всякой пользы, только чтобы сгорали питательные вещества и становилось теплее70, 71.
Тепло — это форма, в которую энергия превращается по умолчанию, можно сказать, ее самое любимое состояние, к которому она постоянно стремится. Поэтому обычно задача живого организма состоит в том, чтобы, наоборот, предотвратить превращение энергии в тепло и направить ее в полезное русло.
Например, в митохондриях энергия, запасенная в пище, превращается сначала в высокую концентрацию протонов, которые закачиваются в пространство между двумя мембранами этой органеллы. Далее протоны, как из накачанного шарика (только в данном случае наоборот, из накачанной оболочки шарика внутрь шарика), устремляются струей обратно в полость митохондрии. Эта струя протонов раскручивает ротор вставленной во внутреннюю мембрану турбины — АТФ-синтазы. Та превращает энергию струи в АТФ — разменную монету, которую принимают все полезные ферменты клетки. Короче говоря, чтобы успешно превратить еду в полезные функции, нужно, чтобы протоны прошли сквозь АТФ-синтазу. Так вот, млекопитающие изобретают специальный белок, UCP1, который, как и АТФ-синтаза, вставлен во внутреннюю мембрану митохондрии и который, как и АТФ-синтаза, пропускает протоны, но, в отличие от нее, не делает ничего полезного. Протоны утекают сквозь UCP1, а АТФ-синтазу никто не раскручивает72. Куда при этом уходит энергия? Теряется, то есть рассеивается в виде тепла.
Это все равно как если бы матросы пытались согреться, делая пробоины в бортах корабля. Митохондрия просто тратит энергию вхолостую. Именно "холостыми" митохондриями, богатыми UCP1, и забиты клетки такой типично звериной ткани, как бурый жир. "Жиром" эта ткань называется из-за обилия в этих клетках самого энергоемкого питательного вещества, а "бурым" — из-за обилия плавающих в ее клетках митохондрий. В отличие от обычного, белого жира, чей девиз — "потом пригодится", девиз бурого жира — "гори все огнем". Его митохондрии постоянно сжигают жир с производством тепла.
КСТАТИ
Мечта всей медицинской науки — целенаправленное превращение белого жира в бурый. Вот бы так, чтобы съел таблетку, а бока сами себя сожгли! В принципе, есть хорошо известные способы "забурить" себе белый жир (полученный самосжигающийся жир называют бежевым) и, соответственно, повысить уровень "холостого" сжигания калорий. Проблема такого похудения по методу цинодонтов в том, что один из способов вызвать "побурение" — хронический холод, а второй — активная физическая работа73–75. Так что придется выбирать, что вам больше нравится: тренажер или жизнь в холодильнике.
Хотя почти наверняка скоро подоспеет и таблетка76 — на дворе все-таки не мезозой.
Есть и другие процессы, которые тратят энергию без очевидной пользы, кроме тепла. Например, клетки млекопитающих с бóльшим рвением, чем у холоднокровных позвоночных, выкачивают наружу натрий и закачивают внутрь калий71. Эти положительно заряженные атомы, или ионы, по-разному распределены внутри и снаружи наших клеток. Натрия много снаружи, и он всегда стремится внутрь, а калий, наоборот, изобилен внутри и стремится наружу. Клетка постоянно трудится над тем, чтобы рассортировать эти ионы в обратном направлении — загнать калий в клетку, а от натрия избавиться, — и тратит на это уйму энергии. Но калий и натрий упорно продолжают течь туда, куда им хочется, поэтому потраченная энергия улетучивается в виде тепла. Поддержание баланса калия и натрия нужно, например, для проведения нервного сигнала нейроном или для выброса инсулина клеткой поджелудочной железы, но заодно это удобный способ пустить энергию на ветер. Еще один пример бесполезного действия, чей смысл исключительно в поднятии температуры тела, — это дрожание, то есть "холостое" сокращение мышц. Любопытно, что многими из этих процессов централизованно управляют гормоны щитовидной железы, которые у зверей как бы дирижируют бесполезными тратами энергии в организме70.
С человеческой точки зрения все это сжигание калорий звучит замечательно, потому что для среднестатистического современного человека проблема добычи питательной энергии просто не стоит. Какое-нибудь мороженое или, допустим, жареная картошка обеспечивают организм таким концентрированным количеством энергии, какого в природных продуктах не может быть в принципе. Для большинства из нас гораздо острее стоит проблема того, куда эту питательную энергию девать, чтобы она не нагружала нам тело гипертрофированными жировыми отложениями.
Но в природе так не бывает. Если еды много, значит, вскоре станет много едоков и еды станет мало. Так разбрасываться калориями, как это делает человек, может себе позволить только сельскохозяйственная цивилизация, искусственно производящая эти калории в планетарных масштабах. Поэтому на первый взгляд теплокровность млекопитающих — это сумасшествие. Организм типичного зверя потребляет раз в пять больше энергии, чем организм типичного пресмыкающегося54. Оправдать такие траты непросто.
На самом деле в этом-то сумасбродном решении и заключается революционность нашей теплокровности. Мы не просто производим тепло, не просто его сохраняем, не просто поддерживаем постоянную температуру в теле и не просто разогреваем его сильнее, чем среда. Все это в той или иной степени разными способами делают и другие животные. Мы, млекопитающие, расходуем колоссальное количество энергии исключительно для того, чтобы нагреть тело до неестественной температуры. Этот гамбит дорого стоит, но он делает нас самыми быстрыми животными на планете. Мы — как гоночные автомобили, которые плюют на расход топлива с одной целью: выжать из мотора максимум скорости.
При работе процессора главное — охлаждение, потому что процессор получает питание из розетки. Он ограничен не энергией, а угрозой плавления тонких деталей. Для большинства животных проблема таким образом не стоит: интенсивность их жизнедеятельности не достигает таких мощностей, чтобы произведенное ими тепло хоть сколько-нибудь на них отразилось. С развитием частичной теплокровности тепло организма начинает ускорять его работу. Но только среди полноценно теплокровных животных проблема охлаждения встает наравне с проблемой нагревания, потому что температура их тела, как и температура процессора, начинает приближаться к критическому значению, при котором вот-вот начнут ломаться клетки и молекулы. Из-за этого им приходится разрабатывать не просто "печку", а термостат, чутко реагирующий на колебания температуры и способный быстро отдать излишки энергии, например испарением пота. Звери, как процессоры в компьютерах, приблизились к пределам безопасных температур.
"Ночное бутылочное горлышко" из тяжелой вынужденной меры стало источником будущего могущества млекопитающих. Можно сказать, что уже в самом начале века динозавров предки зверей заложили фундамент для их дальнейшего триумфа: они развили целый спектр органов чувств, подключили их к новому, универсальному мозгу и разогнали его и все остальное тело до максимально возможной скорости. Осталось только ждать падения метеорита.
Мезозойская эра началась в Сибири, а закончилась на Юкатане. Мексиканский полуостров, тот самый, где мы с товарищами наблюдали рожающую черепаху, знаменит своими сенотами — глубокими подземными колодцами с лазурной водой, изрезанной лучами тропического солнца сквозь провалы в земле. Индейцы майя считали сеноты священными вратами в царство мертвых. Коренные американские народы вообще обожают мертвых и имеют склонность видеть магические порталы в любом предмете с дырой, но в данном случае индейцы попали в точку.
На карте Юкатана видно, что сеноты образуют полукруг диаметром 180 км. Если мысленно замкнуть его в окружность, то ее центр придется на морское дно в нескольких километрах от побережья. Первые намеки на значение этой окружности стали появляться всего полвека назад — в 1970-е гг., а окончательно ее роль подтвердилась только в 2016 г., когда ученые пробурили центр круга и вытащили оттуда камни, расплавленные ударом одного из самых крупных метеоритов, когда-либо падавших на планету Земля77, 78.
Если сибирское плато Путорана — это надгробный камень палеозоя, то кольцо юкатанских сенотов — это усыпальница мезозойских динозавров. Оно представляет собой кайму Чикшулубского кратера, оставленного ударом космического валуна размером с крупный город. "Чикшулуб" на языке майя означает "дьявольская блоха", что как нельзя лучше описывает метеорит, прокусивший кожу планеты на десятки километров в глубину и вызвавший на ней очередную смену эпох, сопровождающуюся массовым вымиранием.
Вымирание крупных динозавров ставит точку на мезозое и возвещает начало новой эры, продолжающейся до сих пор: кайнозойской. Официально это вымирание называется мел-палеогеновым, мел-третичным или мел-кайнозойским. Меловой период — последний из трех мезозойских периодов (триас, юра, мел). Третичный период и палеогеновый период — это варианты определения первого периода кайнозоя по разным классификациям.
Как и в случае с предыдущим, Великим вымиранием, известно ключевое событие, вызвавшее новый природный катаклизм, но не очень понятно, как именно это ключевое событие привело к вымиранию динозавров. В первом случае это было извержение вулканов, теперь — удар метеорита (хотя "метеоритные" версии высказываются и про пермскую катастрофу). Что произошло дальше, не совсем ясно — сколько людей, столько и мнений. Метеорит упал в гипсовые отложения. Гипс состоит из кальция, серы и кислорода, и удар метеорита мгновенно испарил в атмосферу мегатонны серного газа, который, соединяясь с парами воды, превратился в серную кислоту79. Так что результатом должен был стать глобальный кислотный дождь, который некоторыми учеными считается основной причиной вымирания. Помимо кислоты, падение крупного метеорита должно было поднять в стратосферу груды осколков, которые в первые часы кайнозоя сыпались обратно на всю поверхность планеты дождем из раскаленных болидов80. По версиям некоторых экспертов, основной причиной вымирания были именно эти вторичные метеориты. Другие грешат на глобальное похолодание ("метеоритную зиму") из-за затенения солнечного света, вызванного пылью и газами81. Еще одна группа ученых винит во всем пожары — точнее, один глобальный пожар, покрывший весь мир слоем сажи82. В разрезе осадочных пород дату 66 млн лет назад обычно легко опознать по тонкой черной полосе, отделяющей мезозой от кайнозоя. Этим зловещим фактом вымирание динозавров опять-таки напоминает Великое вымирание.
В общем, какая бы из причин ни была главной, мел-кайнозойское вымирание — это поразительное повторение уже, казалось бы, пройденного этапа в истории жизни на Земле: Великого пермо-триасового вымирания.
В конце палеозоя жизнью на суше заправляли большие синапсиды, а зауропсиды были их малоизвестной тенью. Пермское вымирание затронуло прежде всего самых крупных синапсид, уравняв в правах две эти ветви позвоночных. Но зауропсиды вскоре вышли вперед, возможно благодаря своей скорости, обусловленной более эффективными легкими. К концу мезозоя малоизвестной тенью были маленькие и ночные синапсиды, а лидерство принадлежало огромным зауропсидам.
Наконец настало время для, пожалуй, величайшего рондо всей истории планеты. Новое вымирание, будто бы поставленное по мотивам Великого, снова затронуло прежде всего всех самых больших животных. Только на этот раз ими были уже не синапсиды, а зауропсиды. В очередной раз два вечно конкурирующих клана уравнялись в правах. Но теперь на исторической сцене стояли уже не просто синапсиды, а млекопитающие: самые быстрые, самые сильные и самые умные существа на планете, выкованные миллионами лет тяжелой жизни. Вернув себе былые размеры, они победоносно вступили в разоренное царство динозавров и остаются там по сей день.
А что же динозавры? Как и синапсиды после карбона, они не прекратили свое существование. Просто из всего разнообразия этих мезозойских чудищ в живых остались только самые маленькие, вместо тупой силы сделавшие ставку на избегание непобедимого врага. Как и синапсиды, они нашли нишу, в которой крупным хищникам их не достать. Для нас этой нишей была ночь. Для птиц — выживших динозавров нашего времени — небо.
Вообще, между млекопитающими и птицами поразительно много сходств, идеально венчающих драму противостояния синапсид и зауропсид. Вплоть до человеческих времен их количество на суше было вполне сопоставимо. И те и другие распространены на всех континентах. И те и другие — самые развитые в нейробиологическом смысле животные в мире. Мозг птицы устроен иначе, чем мозг млекопитающего, но абстрактное мышление вороны не уступает интеллекту собаки.
Такому интеллектуальному развитию помогло еще одно наше сходство: высокая температура тела. Я описал теплокровность как уникальное изобретение млекопитающих, что было бы правдой, если бы птицы независимо от нас не изобрели то же самое. Если вспомнить примеры с черепами и сердцами, подобное между зауропсидами и синапсидами происходит регулярно: к хорошей идее ведут разные тропы. Несмотря на их преимущественно дневной образ жизни, температура тела у птиц еще выше, чем у млекопитающих, что помогает им так же быстро двигаться и даже летать. Этим же определяется географическое распространение наших групп: в отличие от мезозойских динозавров и других позвоночных, птицы и млекопитающие могут жить не просто в прохладной среде, а в снегах и на айсбергах.
Наконец, обе наши группы делают нечто, до сих пор неизвестное в природе: и птицы, и звери тратят существенную часть своей жизни на то, чтобы прокормить, вырастить и воспитать потомство. Некоторые специалисты даже считают, что именно преимуществами насиживания яиц объясняется появление теплокровности (ведь яйца когда-то откладывали и предки млекопитающих)83, 84. Как мы увидим в следующей главе, забота о потомстве — прообраз любой социальности, без которой не было бы языка, а значит, и современного человека.
Если у человеческого разума и был когда-то шанс появиться за пределами класса млекопитающих, то я бы сделал ставку на птиц. Кто знает, может, у зауропсид еще остались козыри на следующий конец света.