Глава 7. Секс и репродуктивная система

Стр. 141. Основы мужской репродуктивной эндокринологии и влияния различных гормональных изменений, вызываемых стрессом, на репродуктивную функцию рассматриваются в большинстве базовых учебников. Общие обзоры мужской репродуктивной физиологии в условиях стресса: Rivier, C., “Luteinizing-hormone-releasing hormone, gonadotropins, and gonadal steroids in stress,” Annals of the New York Academy of Sciences 771 (1995): 187; Negro-Vilar, A., “Stress and other environmental factors affecting fertility in men and women: overview,” Environmental Health Perspectives 101 (1993): S2, 59.

Стр. 141. Несколько оригинальных работ, показывающих, как физические стрессоры (такие, как хирургические операции, лишение возможности двигаться, сильная засуха на территории обитания группы приматов, неожиданное падение в воду) подавляют гормоны мужской репродуктивной системы: Bardin, C., and Peterson, R., “Studies of androgen production by the rat: Testosterone and androstenedione content of blood,” Endocrinology 80 (1967): 38; Free, M., and Tillson, S., “Secretion rate of testicular steroids in conscious and halothane-anesthetized rat,” Endocrinology 93 (1973): 874; Matsumoto, K., Takeyasu, K., Mizutani, S., Hamanaka, Y., and Uozumi, T., “Plasma testosterone levels following surgical stress in male patients,” Acta Endocrinology 65 (1970): 11; Sapolsky, R., “Endocrine and behavioral correlates of drought in the wild baboon,” American Journal of Primatology 2 (1986): 217. Несколько недавних работ: Jain, S., Bruot, B., and Stevenson, J., “Cold swim stress leads to enhanced splenocyte responsiveness to concanavalin A, decreased serum testosterone, and increased serum corticosterone, glucose and protein,” Life Sciences 59 (1996): 209; Ellison, P., and Panter-Brick, G., “Salivary testosterone levels among Tamang and Kami males of central Nepal,” Human Biology 68 (1996): 955.

Стр. 143. Психологические стрессоры также подавляют эти гормоны, примеры приводятся ниже. Снижение социального ранга у самцов приматов: Rose, R., Bernstein, I., and Gordon, T., “Consequences of social conflict on plasma testosterone levels in rhesus monkeys,” Psychosomatic Medicine 37 (1975): 50; Mendoza, S., Coe, C., Lowe, E., and Levine, S., “The physiological response to group formation in adult male squirrel monkeys,” Psychoneuroendocrinology 3 (1979): 221. Трудная задача научения для приматов: Mason, J., Kenion, C., and Collins, D., “Urinary testosterone response to 72-hour avoidance sessions in the monkey,” Psychosomatic Medicine 30 (1968): 721. Первый прыжок с парашютом: Davidson, J., Smith, E., and Levine, S., “Testosterone,” in Ursin, H., Baade, E., and Levine, S., eds., “Psychobiology of Stress” (New York: Academic Press, 1978), 57. Социальная нестабильность для приматов: Sapolsky, R., “Endocrine aspects of social instability in the olive baboon,” American Journal of Primatology 5 (1983): 365; Curtin, F., and Steimer, T., “Lower sex hormones in men during anticipatory stress,” NeuroReport 7 (1996): 3, 101. Эффекты подавления уровней тестотеронов в результате обучения в Училище по подготовке офицеров: Kreuz, L., Rose, R., and Jennings, J., “Suppression of plasma testosterone levels and psychological stress,” Archives of General Psychiatry 26 (1972): 479.

В недавней статье содержится удивительный пример подавления репродуктивной функции под влиянием сочетания физических и психологических стрессоров в одной популяции диких животных. Группа слонов-самцов в одном из национальных парков в Африке осиротела в раннем детстве из-за действий браконьеров и поэтому росла, не имея перед глазами ролевых моделей. Повзрослев, они стали вести себя очень агрессивно и проявлять гиперсексуальность (они пытались спариваться со всеми существами подходящих размеров, включая носорогов). Поэтому к этой обследуемой группе присоединили несколько взрослых слонов, чтобы они утихомирили разошедшийся молодняк: Slotow, R., Van Dyk, G., Poole, J., Page, B., Klocke, A., “Older bull elephants control young males,” Nature 408 (2000): 425.

Стр. 143. Опиаты и подобные опиоидам гормоны (например, бета-эндорфин) блокируют выделение рилизинг-фактора лютеинизирующего гормона (РФЛГ): Delitala, G., Devilla, L., and Arata, L., “Opiate receptors and anterior pituitary hormone secretion in man. Effect of naloxone infusion,” Acta Endocrinology (Copenhagen) 97 (1981): 150; Jacobs, M., and Lightman, S., “Studies in the opioid control of anterior pituitary hormones,” Journal of Physiology (London) 300 (1980): 53; Rasmussen, D., Liu, J., Wolf, P., and Yen, S., “Endogenous opioid regulation of gonadotropin-releasing hormone release from the human fetal hypothalamus in vitro,” Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 57 (1983): 881; Hulse, G., and Coleman, G., “The role of endogenous opioids in the blockade of reproductive function in the rat following exposure to acute stress,” Pharmacology, Biochemistry, and Behavior 19 (1983): 795. Физические упражнения стимулируют выделение бета-эндорфина: Colt, E., Wardlaw, S., and Frantz, A., “The effect of running on plasma beta-endorphin,” Life Science 28 (1981): 1637. Интересную демонстрацию потенциала этого выделения для ослабления репродуктивной функции см. в McArthur, J., Bellen, B., Beitins, T., Pagaon, M., Badger, T., and Klibanski, A., “Hypothalamic amenorrhea in runners of normal body composition,” Endocrine Research Communications 7 (1980): 13. В этом эксперименте участвовала бегунья с низкими уровнями лютеинизирующего гормона (ЛГ), у которой была замечена аменорея; когда ей давали лекарство (налоксон), которое блокировало действие бета-эндорфина, уровни ЛГ повышались. Также см. Samuels, M., Sanborn, C., Hofeldt, F., and Robbins, R., “The role of endogenous opiates in athletic amenorrhea,” Fertility and Sterility 55 (1991): 507.

Умеренный объем физических упражнений стимулирует уровни тестостерона: Elias, M., “Cortisol, testosterone and testosterone-binding globulin responses to competitive fighting in human males,” Aggressive Behavior 7 (1981): 215. Напротив, длительные тяжелые упражнения подавляют систему: Dessypris, A., Kuoppasalmi, K., and Adlercreutz, H., “Plasma cortisol, testosterone, androstenedione and luteinizing hormone (LH) in a non-competitive marathon run,” Journal of Steroid Biochemistry 7 (1976): 33; MacConnie, S., Barkan, A., Lampman, R., Schorok, M., and Beitins, I., “Decreased hypothalamic gonadotropin releasing hormone secretion in male marathon runners,” New England Journal of Medicine 315 (1986): 411; Grandi, M., and Celani, M., “Effects of football on the pituitary-testicular axis: differences between professional and non-professional soccer players,” Experimental and Clinical Endocrinology 96 (1990): 253; De Souza, M., Arce, J., Pescatello, L., Scherzer, H., and Luciano, A., “Gonadal hormones and semen quality in male runners: a volume threshold effect of endurance training,” International Journal of Sports Medicine 15 (1994): 383. Нарушения в глюкокортикоидной функции у мужчин, которые выполняют много тяжелых упражнений: Duclos, M., Corcuff, J., Pehourcq, F., Tabarin, A., “Decreased pituitary sensitivity to glucocorticoids in endurance-trained men,” European Journal of Endocrinology 144 (2001): 363.

Подобным образом большие объемы физических нагрузок подавляют репродуктивную физиологию женщин. Например, у много репетирующих девочек-балерин наблюдается задержка наступления полового созревания: Warren, M., “The effects of exercise on pubertal progression and reproductive function in girls,” Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 51 (1980): 1150; Frisch, R., Wyshak, G., and Vincent, L., “Delayed menarche and amenorrhea in ballet dancers,” New England Journal of Medicine 303 (1980): 17; Bale, P., Doust, J., and Dawson, D., “Gymnasts, distance runners, anorexics: body composition and menstrual status,” Journal of Sports Medicine and Physical Fitness, 36 (1996): 49. Аменорея возникает у женщин, которые много тренируются: Kiningham, R., Apgar, B., and Schwenk, T., “Evaluation of amenorrhea,” American Family Physician 53 (1996): 1185; Dale, E., Gerlach, D., and Wilhite, A., “Menstrual dysfunction in distance runners,” Obstetrics and Gynecology 54 (1996): 47. В таких случаях степень дисфункции прочно связывается с массой тела или содержанием жиров в организме: Sanborn, C., Martin, B., and Wagner, W., “Is athletic amenorrhea specific to runners?” American Journal of Obstetrics and Gynecology 143 (1982): 859; Shangold, M., and Levine, H., “The effect of marathon training upon menstrual function,” American Journal of Obstetrics and Gynecology 143 (1982): 862. Примеры увеличения степени аменореи почти на 50 %: Buskirk, E., Mendez, J., Durfee, S., “Effects of exercise on the body composition of women,” Seminars in Reproductive Endocrinology 3 (1985): 9; Shangold, M., “Exercise and amenorrhea,” Seminars in Reproductive Endocrinology 3 (1985): 35.

Несколько других эффектов чрезмерной физической нагрузки. Умеренное количество физических упражнений повышает плотность костей, особенно тех, которые наиболее активно задействованы в выполнении этих упражнений: Nilsson, B., and Westlin, N., “Bone density in athletes,” Clinical Orthopedics 77 (1971): 179; Lanyon, L., “Bone loading, exercise, and the control of bone mass; the physiological basis for the prevention of osteoporosis,” Bone 6 (1989): 19. Тем не менее чрезмерные объемы упражнений могут придать этой тенденции обратное направление: вызвать истончение костей, повысить риск остеопороза, сколиоза и стрессовых переломов: Myburgh, K., Hutchins, J., Fataar, A., Hough, S., and Koakes, T., “Low bone density is an etiologic factor for stress fractures in athletes,” Annals of Internal Medicine 113 (1990): 754; Drinkwater, B., Nilson, K., and Chesnut, C., “Bone mineral content of amoenorrheic and eumenorrheic athletes,” New England Journal of Medicine 311 (1984): 277; Marcus, R., Cann, C., Madvig, P., Minkoff, J., Goddard, M., Bayer, M., Martin, M., Gaudiani, L., Haskell, W., and Genant, H., “Menstrual function and bone mass in elite women distance runners: endocrine and metabolic factors,” Annals of Internal Medicine 102 (1985): 158; Barrow, G., and Saha, S., “Menstrual irregularity and stress fractures in collegiate female distance runners,” American Journal of Sports Medicine 16 (1988): 209. То же самое происходит у спортсменов-мужчин: Bennell, K., Brukner, P., and Malcolm, S., “Effect of altered reproductive function and lowered testosterone levels on bone density in male endurance athletes,” British Journal of Sports Medicine 30 (1996): 205. У спортсменок, не достигших периода половой зрелости, также имеется риск развития сколиоза: Warren, M., Brooks-Gunn, J., Hamilton, J., Warren, L., and Hamilton, G., “Scoliosis and fractures in young ballet dancers: relation to delayed menarche and secondary amenorrhea,” New England Journal of Medicine 314 (1986): 1348.

Такие вредные эффекты могут возникать отчасти из-за высоких уровней глюкокортикоидов, наблюдаемых у много тренирующихся спортсменов: Luger, A., Deuster, P., Kyle, S., Gallucci, W., Montgomery, L., Gold, P., Loriaux, L., and Chrousos, G., “Acute hypothalamicpituitary-adrenal responses to the stress of treadmill exercise,” New England Journal of Medicine 316 (1987): 1309; Willaneuva, A., Schlosser, C., Hopper, B., Liu, J., Hoffman, D., and Rebar, R., “Increased cortisol production in women runners,” Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 63 (1986): 133; Loucks, A., Mortola, J., Girton, L., and Yen, S., “Alterations in the hypothalamic-pituitary-ovarian and the hypothalamic-pituitary-adrenal axes in athletic women,” Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 68 (1989): 402. Эти случаи убедительно подтверждают повышение уровней этих гормонов.

Стр. 143. Глюкокортикоиды воздействуют на гипофиз и яичники, блокируя выделение соответственно ЛГ и тестостерона: Cummings, D., Quigley, M., and Yen, S., “Acute suppression of circulating testosterone levels by cortisol in men,” Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 57 (1983): 671; Bambino, T., and Hseuh, A., “Direct inhibitory effect of glucocorticoids upon testicular luteinizing hormone receptors and steroidogenesis in vivo and in vitro,” Endocrinology 108 (1981): 2142; Johnson, B., Welsh, T., and Juniewicz, P., “Suppression of luteinizing hormone and testosterone secretion in bulls following adrenocorticotropin hormone treatment,” Biology of Reproduction 26 (1982): 305; Vierhapper, H., Waldhausl, W., and Nowotny, P., “Gonadotropin-secretion in adrenocortical insufficiency: impact of glucocorticoid substitution,” Acta Endocrinology (Copenhagen) (1982): 580; Sapolsky, R., “Stress-induced suppression of testicular function in the wild baboon: role of glucocorticoids,” Endocrinology 116 (1985): 2273.

Однако вызываемое стрессом подавление репродуктивной функции не обязательно включает КРГ: Jeong, K., Jacobson, L., Widmaier, E., Majzoub, J., “Normal suppression of the reproductive axis following stress in CRH-deficient mice,” Endocrinology 140 (1999): 1702.

Пролактин оказывает тормозящий эффект на разных этапах работы мужской репродуктивной системы: Bartke, A., Smith, M., Michael, S., Peron, F., and Dalterio, S., “Effects of experimentallyinduced chronic hyperprolactinemia on testosterone and gonadotropin levels in male rats and mice,” Endocrinology 100 (1977): 182; Bartke, A., Goldman, B., Bex, F., and Dalterio, S., “Effects of prolactin on pituitary and testicular function in mice with hereditary prolactin deficiency,” Endocrinology (1977): 1760; McNeilly, A., Sharpe, R., and Fraser, H., “Increased sensitivity to the negative feedback effect of testosterone induced by hyperprolactinemia in the adult male rat,” Endocrinology 112 (1983): 22.

Стр. 145. Хороший краткий обзор основ механизмов эрекции и эякуляции можно найти в Previte, J., “Human Physiology” (New York: McGraw-Hill, 1983). Более подробное изложение см. в Guyton, A., “Textbook of Medical Physiology,” 7th ed. (Philadelphia: Saunders, 1986), 959. Парасимпатический нейротрансмиттер ацетилхолин стимулирует эрекцию: Saenz de Tejada, I., Blanco, R., Goldstein, I., Azadzoi, K., De Las Morenas, A., and Krane, R., “Cholinergic neurotransmission in human corpus cavernosum. I. Responses of isolated tissue,” American Journal of Physiology 254 (1988): H459. Симпатический нейротрансмиттер норадреналин сдерживает эрекцию: Saenz de Tejada, I., Kim, N., Lagan, I., Krane, R., and Goldstein, I., “Regulation of adrenergic activity in penile corpus cavernosum,” Journal of Urology 142 (1989): 1117. Кроме того, исследователи обнаружили, что существуют механизмы стимулирования эрекции, не включающие парасимпатическую нервную систему. Работа этих механизмов еще плохо понятна, но, по-видимому, эти нервные окончания заставляют сосуды пениса расширяться (и таким образом, наполнять пенис кровью) под влиянием окиси азота, недавно идентифицированного газообразного нейротрансмиттера, который очень близок к закиси азота (веселящему газу): Ignarro, L., “Nitric oxide as the physiological mediator of penile erection,” Journal of NIH Research 4 (1992): 59. Цитата Да Винчи из: Goldstein, I., “Male sexual circuitry,” Scientific American (August 2000): 70.

Стр. 146. Область психогенной импотенции: остается спорным вопрос о том, насколько распространенным является такое расстройство. Ранние исследования показывали, что 90–95 % всех случаев импотенции имеют психогенное происхождение. Например, см. Strauss, E., “Impotence from a psychiatric standpoint,” British Medical Journal 1 (1950): 697; or Kaplan, H., “The New Sex Therapy: Active Treatment of Dysfunctions” (New York: Brunner-Mazel, 1974). Эти значения почти наверняка являются слишком высокими, так как они были получены в те времена, когда многие органические причины импотенции оставались еще непонятными. Некоторые недавние исследования сообщают о крайне низкой доле (от 10 до 15 %) психогенной импотенции. Например, см. Spark, R., White, R., and Connolly, P., “Impotence is not always psychogenic,” Journal of the American Medical Association 243 (1980): 750. В целом недавние исследования говорят о том, что от 14 до 55 % всех случаев импотенции имеют психогенную природу, а в 15 % случаев происхождение импотенции остается неизвестным. Эти результаты кратко представлены в Leiblum, S., and Rosen, R., “Principles and Practices of Sex Therapy” (New York: Guilford Press, 1989).

Стр. 147. Отдельные случаи сопротивления репродуктивной системы стрессу рассматриваются в Wingfield, J., Sapolsky, R., “Reproduction and resistance to stress: when and how,” Journal of Neuroendocrinology 15 (2003): 711.

Стр. 148. Новый, «ревизионистский» взгляд на экологическую роль гиен (скорее как охотников, а не как животных, питающихся падалью) см. в Kruuk, H., “The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behavior” (Chicago: University of Chicago Press, 1972). Для изучения их анатомии, физиологии и поведения см. Frank, L., “Social organization of the spotted hyena: II. Dominance and reproduction,” Animal Behavior 35 (1986): 1510; Frank, L., Glickman, S., and Licht, P., “Fatal sibling aggression, prosocial development and androgens in neonatal spotted hyenas,” Science 252 (1991): 702; Frank, L., “The evolution of female masculinization in hyenas: why does a female hyena have such a large penis?” Trends in Ecology and Evolution 12 (1997): 58. В последней ссылке обсуждается возможная эволюция уникальной анатомии и социальной системы гиен. Наиболее правдоподобный сценарий основывается на том факте, что большинство крупных африканских плотоядных, таких как львы, выводят довольно многочисленное потомство, из которого выживают относительно немногие детеныши. Большинство из них умирает от голода, и это происходит потому, что львица и ее детеныши обычно не имеют возможности подходить к туше убитого животного до тех пор, пока не насытятся самцы (несмотря на то, что львицы активно участвуют в охоте, – еще одна причина, чтобы львы вызывали у нас меньше восхищения).

Гиены, напротив, имеют меньше детенышей, чем другие крупные плотоядные. Поэтому требуется обеспечить выживание менее многочисленному потомству. Когда-то давно у самок гиен происходила удивительная мутация – их яичники начали выделять большие количества мужского полового гормона андростенедиона в дополнение к обычному эстрогену. В результате, когда самка становилась беременной, находившиеся в ее утробе эмбрионы испытывали воздействие этого гормона и, таким образом, вырастали более мускулистыми и агрессивными, чем обычные млекопитающие женского пола, и ситуация с их питанием менялась. На протяжении нескольких поколений страдающие от голода устрашенные самцы гиен ходят на охоту и кого-то убивают, но как только они собираются набить себе брюхо, приходят самки и прогоняют их прочь. Детеныши имеющих высокий ранг самок гиен кормятся прежде самцов и успешно выживают. Таким образом, склонность самок к выделению больших количеств андростенедиона отличается высокой адаптивностью и передается следующим поколениям.

Однако здесь имеется одна проблема. Средняя самка, испытавшая при рождении воздействие таких типов мужских половых гормонов, не будет иметь детенышей. Андростенедион вызовет «маскулинизацию» ее гипоталамуса, а значит, когда она станет взрослой, ее гипоталамус станет выделять РФЛГ приблизительно с постоянной интенсивностью (как это происходит у самцов), а не по цикличной схеме, которая необходима самкам для овуляции. У всех других видов такая «перинатальная андрогенизация») (маскулинизация при рождении) сделала бы продолжение рода невозможным.

Следовательно, как предполагается, самки гиен имеют вторую мутацию, которая защищает репродуктивную часть гипоталамуса от маскулинизирующих эффектов гормонов. (Напротив, «агрессивная» часть мозга – определение, очевидно являющееся упрощенным – весьма чувствительна к андростенедиону: самки гиен чрезвычайно агрессивны.) В настоящее время никто в точности не знает, какой может быть эта вторая мутация.

Стр. 151. Общие обзоры стресса и женской репродуктивности: Rivier, C., “Luteinizing-hormone-releasing hormone, gonadotropins, and gonadal steroids in stress,” Annals of the New York Academy of Sciences 771 (1995): 187; Negro-Vilar, A., “Stress and other environmental factors affecting fertility in men and women: overview,” Environmental Health Perspectives 101 (1993): S2, 59.

Тема влияния голодания, истощения жировых запасов и соотношения мышечных и жировых тканей на женскую репродуктивность рассматривается в Frisch, R., “Female fertility and the Body Fat Connection” (Chicago: University of Chicago Press, 2000); Williams, N., Helmreich, D., Parfitt, D., Caston-Balderrama, A., “Evidence for a causal role of low energy availability in the induction of menstrual cycle disturbances during strenuous exercise training,” Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 86 (2001): 5184–93.

Эти обзоры также служат хорошим вступлением к теме репродуктивных аномалий, наблюдаемых в случае возникновения нервной анорексии. Анорексия и родственная ей булемия вызывают не просто потерю веса. В частности, подавление репродуктивной способности происходит еще до того, как отмечается значительное снижение веса, другими словами, репродуктивная система при наличии у женщин и девушек анорексии и булемии оказывается более уязвимой к воздействиям на нее, чем при отсутствии этих заболеваний. Недавние результаты о связи между метаболизмом и женской фертильностью см. в Burks, D., de Mora, J., Schubert, M., Withers, D., Myers, M., Towery, H., Altamuro, S., Flint, C., White, M., “IRS-2 pathways integrate female reproduction and energy homeostasis,” Nature 407 (2000): 377.

Восстановление веса не всегда восстанавливает цикличность: Suri, R., Altshuler, L., “Menstrual cycles and stress,” in Fink, G., ed., Encyclopedia of Stress (San Diego: Academic Press, 2000), vol. 2, 736.

Стр. 153. Опиаты и опиоиды сдерживают выделение РФЛГ у женщин: Pfeiffer, A., and Herz, A., “Endocrine actions of opioids,” Hormone and Metabolic Research 16 (1984): 386; Ching, M., “Morphine suppresses the proestrus surge of GnRH in pituitary portal plasmas of rats,” Endocrinology 112 (1983): 2209. (Гонадотропин-рилизинг-гормон, лютеинизирующего гормона высвобождающий гормон и рилизинг-фактор лютеинизирующего гормона – это названия одного и того же выделяемого гипоталамусом гормона, вызывающего выделение гипофизом ЛГ и фолликулостимулирующего гормона (ФСГ).) Интересный пример того, какое отношение это имеет к спортсменкам, см. в McArthur, J., Bullen, B., Beitins, T., Pagaon, M., Badger, T., and Klibanski, A., “Hypothalamic amenorrhea in runners of normal body composition,” Endocrine Research Communications 7 (1980): 13. В этой работе исследуется бегунья с аменореей и с низкими уровнями ЛГ; когда ей дают лекарство (налоксон), блокирующее действие бета-эндорфина, уровни ЛГ повышаются. См. в расположенном выше разделе, посвященном мужчинам, дополнительные ссылки на нарушение репродуктивной физиологии у спортсменок. Дополнительный нейротрансмиттер, по-видимому, участвует в вызываемом стрессом подавлении выделения РФЛГ: Akema, T., Chiba, A., Shinozaki, R., Oshida, M., Kimura, F., and Toyoda, J., “Acute stress suppresses the N-methyl-D-aspartate-induced LH release in the ovariectomized estrogenprimed rat,” Neuroendocrinology 62 (1995): 270. (Авторы не измеряли РФЛГнапрямую, но могли делать это косвенным образом через измерение ЛГ.)

Глюкокортикоиды подавляют отзывчивость гипофиза на РФЛГ: Suter, D., and Schwartz, N., “Effects of glucocorticoids on secretion of luteinizing hormone and follicle-stimulating hormone by female rat pituitary cells in vitro,” Endocrinology 117 (1985): 849. Приведенные выше ссылки позволяют увидеть, как повышаются уровни глюкокортикоидов у много тренирующихся спортсменок.

Фолликулярный этап менструального цикла более уязвим к нарушению, чем лютеальный: на это указывают многие источники. Доступную версию см. в Hatcher, R., “Contraceptive Technology,” 1984–85 (New York: Irvington Publishers, 1984). Более детальный отчет см. в Speroff, L., Glass, R., and Kase, N., “Clinical Gynecologic Endocrinology and Infertility” (Baltimore: Williams and Wilkins, 1989).

Стр. 154. Утверждение о том, что кормление грудью эффективнее предупреждает нежелательную беременность, чем любое другое средство контрацепции, приписывается химику Карлу Джерасси, который изобрел противозачаточную пилюлю и остальную часть своей удивительной карьеры потратил на изучение социальных, экономических и политических последствий той революции, которую он вызвал; см. “The Politics of Contraception” (San Francisco: W. H. Freeman, 1979).

Стр. 155. Кормление грудью, пролактин и бушмены Калахари: Konner, M., and Worthman, C., “Nursing frequency, gonadal function, and birth spacing among! Kung hunter-gatherers,” Science 207 (1980): 788. В этой статье рассматривается, насколько быстро пролактин увеличивается в ответ на кормление грудью и как долго он сохраняется после прекращения такого кормления. Обитатели Калахари на протяжении десятилетий были любимцами антропологов, и их племена часто рассматривались как прототип общества охотников и собирателей. Их «изобильная» доземледельческая жизнь была описана в Lee, R., “Kung San: Men, Women and Work in a Foraging Society” (New York: Cambridge University Press, 1979); Lee, R., and DeVore, I., “Kalahari Hunter-Gatherers” (Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1976); Jenkins, T., and Nurse, G., “Health and the Hunter-Gatherers” (Basel: Karger, 1978); Marshall, L., “The Kung of Nyae Nyae” (Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1976); Shostak, M., “Life and Words of a Kung Woman” (Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1981). Существуют споры по поводу того, насколько типичными охотниками и собирателями они являются: Lewin, R., “New views emerge on hunters and gatherers,” Science 240 (1988): 1146. Наблюдаемая у женщин в западных странах связь между большим числом менструальных циклов и предрасположенностью к гинекологическим заболеваниям рассматривается в MacDonald, P., Dombroski, R., and Casey, M., “Recurrent secretion of progesterone in large amounts: an endocrine/metabolic disorder unique to young women?” Endocrine Reviews 12 (1991): 372.

Факт повышенной подверженности женщин в западных странах некоторым болезням репродуктивной системы вследствие более редких и более поздних беременностей отражен в большинстве учебников по гинекологии.

Сноска. Повышенные темпы размножения у некоторых животных, живущих в зоопарках, описаны в Vogel, G., “A fertile mind on wildlife conservation’s front lines,” Science 294 (2001): 1271.

Стр. 157. Влияние стресса на женское либидо обсуждается в двух главах, “Neuroendocrinology of sexual behavior in the female” и “Hormonal influences on human sexual behavior”, написанных Сью Картер для книги Becker, J., Breedlove, S., and Crews, D., eds., “Behavioral Endocrinology” (Cambridge, Mass.: MIT Press, 1992). См. также Rose, R., “Psychoendocrinology,” in Wilson, J., and Foster, D., eds., “Williams Textbook of Endocrinology”, 7th ed. (Philadelphia: Saunders, 1985).

Стр. 159. Стрессогенность бесплодия: Domar, A., Zuttermeister, P., and Friedman, R., “The psychological impact of infertility: a comparison with patients with other medical conditions,” Journal of Psychosomatic Obstetrics and Gynaecology 14 (1993): S45. Эти авторы обнаружили такие же темпы снижения, как и у женщин, страдающих раком, хотя и меньшие, чем у женщин, страдающих СПИДом. См. также Van Balen, F., and Trimbos-Kemper, T., “Long-term infertile couples: a study of their wellbeing,” Journal of Psychosomatic Obstetrics and Gynaecology 14 (1993): S53.

Стрессогенность процедур ЭКО: Boivin, J., and Takefman, J., “Impact of the in vitro fertilization process on emotional, physical and relational variables,” Human Reproduction 11 (1996): 903; Harlow, C., Fahy, U., Talbot, W., Wardle, P., and Hull, M., “Stress and stress-related hormones during in vitro fertilization treatment,” Human Reproduction 11 (1996): 274.

Женщины, испытывающие более сильный стресс или депрессию, с меньшей вероятностью успешно пройдут ЭКО: Facchinetti, F., Matteo, M., Artini, G., Volpe, A., and Genazzani, A., “An increased vulnerability to stress is associated with a poor outcome of in vitro fertilizationembryo transfer treatment,” Fertility and Sterility 67 (1997): 309; Boivin, J., and Takefman, J., “Stress level across stages of in vitro fertilization in subsequently pregnant and nonpregnant women,” Fertility and Sterility 64 (1995): 802; Thiering, P., Beaurepaire, J., Jones, M., Saunders, D., and Tennant, C., “Mood state as a predictor of treatment outcome after in vitro fertilization/embryo transfer technology,” Journal of Psychosomatic Research 37 (1993): 481; Demyttenaere, K., Nijs, P., Evers-Kiebooms, G., Koninckx, P., “Personality characteristics, psychoendocrinological stress and outcome of IVF depend upon the etiology of infertility,” Gynecological Endocrinology 8 (1994): 233. Это последнее исследование было одним из тех, которое показало, что связь между стрессом и успехом экстракорпорального оплодотворения зависела от типа бесплодия. Никакой связи между стрессом и результатом ЭКО: Harlow, C., Fahy, U., Talbot, W., Wardle, P., and Hull, M., “Stress and stress-related hormones during in vitro fertilization treatment,” Human Reproduction 11 (1996): 274.

Стр. 161. Совет Гиппократа беременным женщинам приводится в Huisjes, H., “Spontaneous Abortion” (Edinburgh: Churchill Livingstone, 1984), 108. Принадлежность Анне Болейн обнаружена в Ives, E., “Anne Boleyn” (Oxford: Basil Blackwell, 1986). George Eliot’s “Middlemarch” (London: Zodiac Press, 1982), 557. Выкидыш и обстановка на работе: Lobel, M., “Conceptualizations, measurements and effects of prenatal maternal stress on birth outcomes,” Journal of Behavioral Medicine (1994): 225; “Cited in Mendelsohn”, M., and Albertini, R., eds., Mutation and the Environment, Part B (New York: Wiley-Liss, 1990), 467. Значительная часть статьи посвящена рассмотрению связей между различными профессиональными рисками и повышенным риском выкидыша; однако в ней также приводятся эпидемиологические данные о связи между стрессовым образом жизни и повышенной вероятностью выкидыша. Другие зависимости между стрессом и выкидышем или иными осложнениями в процессе беременности описаны в Vartiainen, H., Suonio, S., Halonen, P., and Rimon, R., “Psychosocial factors, female fertility and pregnancy: a prospective study. Part II: Pregnancy,” Journal of Psychosomatic Obstetrics and Gynaecology 15 (1994): 77; O’Hare, T., and Creed, F., “Life events and miscarriage,” British Journal of Psychiatry 167 (1995): 799; Lederman, R., “Relationship of anxiety, stress and psychosocial development to reproductive health,” Behavioral Medicine 21 (1995): 101.

Стр. 162. Конкурентное убийство новорожденных детенышей у животных рассматривается в Hausfater, G., and Hardy, S., “Infanticide: Comparative and Evolutionary Perspectives” (Hawthorne, N. Y.: Aldine, 1984). Встревоженность и преждевременное прекращение беременности: Berger, J., “Induced abortion and social factors in wild horses,” Nature 303 (1983): 59; Pereira, M., “Abortion following the immigration of an adult male baboon (Papio cynephalus),” American Journal of Primatology 4 (1983): 93; Alberts, S., Sapolsky, R., and Altmann, J., “Behavioral, endocrine, and immunological correlates of immigration by an aggressive male into a natural primate group,” Hormones and Behavior 26 (1992): 167–78. Выкидыши у грызунов вследствие воздействия на их обоняние: Bruce, H., “An exteroceptive block to pregnancy in the mouse,” Nature 184 (1959): 105; De Cantanzaro, D., Muir, C., O’Brien, J., and Williams, S., “Strange-male-induced pregnancy disruption in mice: reduction of vulnerability by 17 beta-estradiol antibodies,” Physiology and Behavior 58 (1995): 401.

Сноска. Название жиголо дала Сара Хрды из Калифорнийского университета в Дэвисе, которая впервые описала конкурентное убийство новорожденных.

Стр. 163. Выкидыши обычно происходят через несколько дней после смерти плода: chapter 24, “Abortions,” in Pritchard, J., MacDonald, P., and Gant, N., “Williams Obstetrics,” 17th ed. (East Norwalk, Conn.: Appleton-Century-Crofts, 1985). Хороший обзор возможных механизмов осуществления выкидыша под влиянием стресса см. в Myers, R., “Maternal anxiety and fetal death,” in Ziochella, L., and Pancheri, P., eds., “Psychoneuroendocrinology in Reproduction” (New York: Elsevier, 1979). Идею о том, что ослабление притока крови к плоду может привести к выкидышу, см. в Lapple, M., “Stress as an explanatory model for spontaneous abortions and recurrent spontaneous abortions,” Zentralblatt für Gynakologie 110 (1988): 325 (на немецком).

Стр. 164. Стресс и преждевременные роды: De Haas, I., Harlow, B., Cramer, D., Frigoletto, F., “Spontaneous preterm birth: a case-control study,” American Journal of Obstetrics and Gynecology 165 (1991): 1290.

Стр. 165. Показатели рождаемости в Кении: Hatcher, J., Kowal, N., Guest, S., Trussell, J., Stewart, M., Stewart, N., Bowen, T., and Cates, J., Contraceptive Technology: International Edition” (Atlanta, Ga.: Printed Matter, 1989), 21. Обследование гуттеритов: Eaton, J., and Mayer, A., “The social biology of very high fertility among the Hutterites: the demography of a unique population,” Human Biology 25 (1953): 206 (для оценки девяти детей на семью). См. Frisch, R., “Population, food intake and fertility,” Science 199 (1978): 22 (для оценки 10–12 детей на семью). Обсуждение результатов проводившегося нацистами обследования женщин в лагере смерти Терезиенштадт см. в Reichlin, S., “Neuroendocrinology,” in Williams, R., ed., “Textbook of Endocrinology,” 6th ed. (Philadelphia: Saunders, 1974).