Глава седьмая

Сцепленное наследование и кроссинговер

Самым перспективным направлением в генетике является получение гибрида курицы и ящерицы с целью получения курицы, способной отращивать оторванную ногу.

Вот три закона Менделя, первый из которых открыт не Грегором Менделем, но носит его имя, поскольку основан на результатах экспериментов Менделя. Три закона Менделя существуют только в нашей отечественной научной литературе. За рубежом наш первый закон стоит особняком, наш второй закон называется первым законом Менделя, а наш третий – вторым. Имейте в виду, если станете читать зарубежную литературу по генетике.

Первый закон – закон единообразия гибридов первого поколения. Он гласит: при скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к разным чистым линиям и отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных проявлений признака, все первое поколение гибридов окажется единообразным и будет нести проявление признака одного из родителей.

Вообще-то нам сейчас нужен третий закон, первый и второй мы будем разбирать в одиннадцатой главе, но раз уж он был упомянут, надо пояснить, что такое гомозиготные и гетерозиготные организмы.

Гомозиготным называется организм, который имеет два абсолютно одинаковых гена, кодирующих один конкретный признак. Этот организм по данному признаку называют «чистым». Проще говоря – оба гена в паре идентичны.

Гетерозиготным называется организм, содержащий в паре, кодирующей данный признак, разные гены. Такой организм называют гибридным.

Кстати, знаете ли вы, что в XVIII веке гибриды в русском «народном» языке назывались «ублюдками»? Это так, к слову.

Второй закон Менделя – закон расщепления признаков – гласит, что при скрещивании двух гетерозиготных потомков первого поколения между собой во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом отношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1.

Третий закон Менделя – закон независимого наследования (распределения) признаков. Согласно этому закону, при скрещивании двух особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.

Наследуются независимо друг от друга!

Комбинируются во всех возможных сочетаниях!

Позвольте, но мы только что – в прошлой главе – говорили о сцепленном с полом наследовании. И вообще мы знаем, что гены, находящиеся на одной хромосоме обычно наследуются вместе, скопом. Получается, что сцепление генов опровергает третий закон Менделя (или, если по-зарубежному, то второй)? Почему же тогда этот закон не вычеркнули из перечня?

Нет, не опровергает, а уточняет, что закон независимого наследования (или распределения) признаков касается признаков, расположенных в разных хромосомах. Имея в памяти это уточнение, вы не будете путаться и не станете отрицать правильный, «справедливый» закон.

Сцеплению генов ученые уделяли и продолжают уделять большое внимание. Зная, какие гены сцеплены в одной хромосоме, можно составить генетическую карту хромосомы и предсказать, как будут распределяться признаки при скрещивании. А такое предсказание очень важно, оно имеет огромное, нет – просто гигантское хозяйственно-экономическое значение. Скрещиванием с целью получения новых пород животных и сортов растений, а также для улучшения уже существующих люди занимаются с древнейших времен. Если раньше, в догенетическую эру, селекционеры, образно говоря, блуждали на ощупь в потемках и действовали наугад в надежде на то, что все сложится нужным образом, то сейчас генетика дала им в руки мощные «фонари» – возможность управлять результатом уже на уровне планирования.

Раньше было так: скрестили – получили результат – оценили – скрестили снова, и так много-много раз. В наше время количество «холостых» скрещиваний резко уменьшилось, а слова «наугад» и «посмотрим» селекционерами начисто забыты. А что вы думаете? Наука!

На заре генетики, действуя сугубо по науке, ученые начали замечать, что в ряде случаев сцепленные признаки наследуются совсем не так, как ожидалось. Не до такой степени доходили расхождения между прогнозируемым и реальным результатом, что сделать хотели козу, а получили грозу, но определенные расхождения были. Причем они повторялись. Факторы случайности или ошибки можно было сбрасывать со счетов. Случайностей в науке на бывает, а ошибки регулярно происходить не могут. Как-то так.

В результате анализа расхождений было открыто явление, которое назвали кроссинговером. С английского «crossing over» переводится как «пересечение». Оказалось, что в первой профазе мейоза, когда гомологичные (парные) хромосомы соединяются в форме буквы Х, между ними происходит процесс обмена участками!

Слились хромосомы в едином порыве друг с другом и обменялись самым ценным из того, что у них было, – своими генами (все равно кроме генов, у хромосом ничего ценного нет). Причем обменялись четко и равноценно – совершенно одинаковыми участками. Ни одна хромосома не отдает другой больше, чем получила от нее. Такие вот они меркантильные, эти хромосомы.

Изменение в генетическом материале хромосомы, вызванное кроссинговером, называется рекомбинацией.

Мы говорим просто: слились и обменялись, но на самом деле механизм кроссинговера весьма сложен и на сегодняшний день до конца еще не изучен. Во всяком случае, ученые не могут сказать, будет ли и как именно будет проходить кроссинговер в данном конкретном случае. Какова будет длина «обменного» участка и почему она будет именно такой? Пока что принято считать кроссинговер случайным процессом, но вполне возможно, что эти «случайности» подчиняются строгим закономерностям. В науке много раз так бывало, что нечто «случайное» по мере изучения оказывалось совсем не случайным.

Чем ближе друг к другу расположены в хромосоме два отдельных гена, тем меньше вероятности того, что они будут разлучены в результате кроссинговера. И соответственно, наоборот – чем дальше гены друг от друга, тем больше у них шансов расстаться. Ну совсем как у людей!

Другими словами, частота кроссинговера зависит от расстояния между генами на хромосоме: чем дальше лежат гены друг от друга, тем чаще между ними образуется перекрест.

Поэт сказал:

 

Послушайте!

Ведь, если звезды

зажигают –

значит – это кому-нибудь нужно?

Значит – это необходимо,

чтобы каждый вечер

над крышами

загоралась хоть одна звезда?!

 

Перефразируя слова поэта, можно сказать так: «Если хромосомы обмениваются своими сегментами, значит, это для чего-то нужно».

Разумеется – нужно!

Являясь одним из механизмов наследственной изменчивости, кроссинговер обеспечивает повышение генетического разнообразия, а генетическое разнообразие, как уже было сказано, способствует более качественному приспособлению организмов и видов в целом к постоянно изменяющимся условиям окружающей среды.

Больше генетического разнообразия – лучше приспособляемость.

Лучше приспособляемость – выше выживаемость.

Кроссинговер – жизненно важное качество.

Кроссинговер, происходящий в одном участке хромосомы, называют одинарным. Хромосомы очень длинные, и потому в них одновременно могут происходить несколько перекрестов – двойные, тройные и множественные кроссинговеры.

Природа заложила в кроссинговер ограничительный механизм, препятствующий возникновению полного хаоса в результате этого процесса. Существует такое явление, как интерференция. Суть его заключается в том, что кроссинговер, происшедший в одном месте хромосомы, подавляет кроссинговер в близлежащих сегментах. Если бы не было интерференции, гены тасовались бы, буквально как карты в колоде, а так сохраняется хоть какой-то порядок.

После открытия кроссинговера было принято считать, что при этом процессе рекомбинация осуществляется между генами, но сам ген кроссинговером не разделяется. Таким образом, ген стал единицей кроссинговера. Генетики считали, что хромосома похожа на длинную нить с нанизанными на нее «бусинами» – генами. Каждый ген собран в плотный «комок», который кроссинговером не затрагивается. Нить хромосомы рвется только там, где на ней нет бусин.

Такие взгляды сохранялись до середины прошлого века. Кстати говоря, даже сейчас в специализированной литературе можно встретить утверждение: «Ген является единицей кроссинговера». Но на самом деле кроссинговер может проходить и внутри генов, разрывая их. Это было доказано в опытах с дрозофилой. Правда, «внутригенный» кроссинговер происходит очень редко, примерно в десять тысяч раз реже обычного.

Не волнуйтесь – гены в результате «внутригенного» кроссинговера не уничтожаются, а всего лишь «обновляются». Как бы ни протекал кроссинговер, на количестве генов в хромосоме он не сказывается. Сколько было «до» – столько же будет и «после». Кроссинговер – честный процесс, никакого «обмана» в его ходе быть не может.

Что важно понимать, когда речь идет о кроссинговере?

Кроссинговер – это процесс комбинации генетического материала, содержащегося в гомологичных хромосомах одной клетки! Ключевые слова «гомологичных» и «одной». Иначе говоря, в ходе кроссинговера происходит рекомбинация конкретного генетического материала одной конкретной клетки. В результате кроссинговера может измениться порядок сцепления генов или даже структура отдельного гена, но эти изменения будут носить гомологичный, схожий, сопоставимый характер, поскольку отданный фрагмент будет замещаться гомологичным фрагментом.

Проведите такой, с позволения сказать, эксперимент.

Возьмите колоду игральных карт (не важно, сколько их там будет – пятьдесят четыре или же тридцать шесть). Перетасуйте колоду и разложите все карты на столе в несколько рядов. Посмотрите на расклад. Затем соберите карты, снова перетасуйте и снова разложите… Сколько бы вы ни повторяли процесс, на столе перед вами будут лежать все те же игральные карты. В различных комбинациях, но те же, те же! Гадательных карт Таро вы на столе не увидите.

То же и с кроссинговером. Кроссинговер «тасует» гены, но не превращает одни гены в другие. Если, к примеру, в темнокожей семье с исключительно темнокожими предками с обеих сторон вдруг рождается белый ребенок, то это явление никак нельзя объяснять кроссинговером. Точно так же, как и рождение темнокожего ребенка в исконно белой семье.

Кроссинговер не создает новых генов, а меняет местами имеющиеся в наличии. Причем меняет местами не как придется, а в строгом порядке – с какого места в одной хромосоме взял, на аналогичное место в другой хромосоме поставил. Только так, и никак иначе. Иначе был бы хаос.

Выше было сказано о том, что кроссинговер наблюдается во время мейоза. Но кроссинговер может наблюдаться и во время митотических делений. Он происходит не при делении как таковом, а в течение интерфазы, во время подготовки клетки к следующему делению. Митотический кроссинговер наблюдали в соматических клетках ряда организмов, в том числе и у человека.

В интерфазе хромосомы не соединяются друг с другом центромерами, но обмену участками это не мешает. Как говорится – было бы желание, а все остальное приложится. А желание у хромосом есть. Их, образно говоря, хлебом не корми – дай участками друг с дружкой махнуться. Хромосомы сближаются местами, склонными к разрыву и меняются участками (гомологичными участками, заметьте!). Или же четыре хромосомы сливаются, образуя крестообразную структуру, которая затем разрывается так, что у каждой хромосомы появляется «новый» фрагмент. Такие «кресты» называются структурами Холидея.

Если обычный мейотический кроссинговер по умолчанию является полезным процессом, то кроссинговер митотический может и приносить пользу, и причинять вред. Полезный митотический кроссинговер создает благоприятные для клетки комбинации генов. Вредный может приводить к перерождению обычной соматической клетки в раковую, склонную к бесконтрольному и ненужному организму размножению. Вообще с точки зрения генетики возникновение раковых опухолей является следствием накопления «ошибок» в геноме.

От кроссинговера следует отличать транслокацию – процесс переноса участка хромосомы на негомологичную хромосому. Транслокация является одной из разновидностей мутации, о которой пойдет речь в следующей главе. Транслокации возникают вследствие ошибок при ликвидации разрыва обоих нитей ДНК (двунитевого разрыва).

Транслокации могут представлять собой взаимный обмен участками между негомологичными хромосомами (в этом случае они называются реципрокными транслокациями) или же слияние двух хромосом с образованием одной (робертсоновские транслокации).

Транслокации обычно не вызывают потери или добавления генетического материала, и поэтому их носители, как правило, имеют нормальный фенотип – внешне транслокации никак не проявляются.

Если кроссинговер представляет собой физиологический, то есть характерный для нормальной жизнедеятельности клетки процесс, то транслокации – процесс патологический, ненормальный. Транслокации, приводящие к потере контроля над клеточным делением, являются причиной развития онкологических заболеваний.