Глава двенадцатая

Популяционная генетика и генетические нюансы эволюционной теории

Эволюция представляет собой совокупность бесконечных генетических ошибок.

Популяцией называется совокупность организмов одного вида, длительное время обитающих на одной территории и частично или полностью изолированных от особей других аналогичных групп того же вида. Популяция обладает общим генетическим фондом (генофондом). Особи, составляющие одну популяцию, могут свободно скрещиваться между собой, поскольку внутри популяции отсутствуют изоляционные барьеры.

Пример популяции – все караси, обитающие в одном пруду.

Экологической системой (сокращенно – экосистемой) или биогеоценозом называют совокупность организмов разных видов, проживающих на одной территории и связанных между собой и с окружающей их неживой природой обменом веществ и энергии. Экосистемы складываются из разных популяций. Примером экосистемы могут служить пруд со всеми его обитателями или же остров.

Биологической эволюцией или просто эволюцией называется естественный процесс развития живой природы, сопровождающийся изменением генетического состава популяций, формированием приспособления организмов к внешним условиям, видообразованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы: – почему в определении эволюции упомянуты популяции, а не биологические виды? Ведь именно вид является основной структурной единицей биологической систематики живых организмов.

На этот вопрос можно ответить встречным вопросом: почему в России расчеты ведутся в рублях, а в Китае – в юанях?

Намек ясен?

У различных процессов разные структурные единицы. Биологическая систематика оперирует видами, а эволюция – популяциями. Очень важно понимать, почему именно популяции стали структурными единицами эволюции. Не поняв этого, нельзя понять всего, что будет сказано в этой главе.

Давайте вернемся на шаг назад – к биологическим видам. Виды изменяются в процессе эволюции. Концепция естественного отбора, основного механизма эволюции, изложена в книге Дарвина, которая называется «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». Видов, а не популяций! Это раз.

Эволюция – процесс глобальный, и ей подобает оперировать столь же глобальными понятиями. Это два.

Но если взглянуть с другой точки зрения, то, может, лучше было бы считать структурной единицей эволюции отдельные организмы? Ведь каждый из них представляет результат естественного отбора внутри определенного вида. Это три.

Нет, отдельно взятый организм не может являться структурной единицей эволюции, поскольку эволюционное развитие представляет собой изменение генотипов.

Изменение генотипов!

Эволюция – это развитие!

Генотип же каждого конкретного организма на протяжении всей его жизни остается неизменным. Поэтому надо брать другую структурную единицу, такую, в которой будут изменяться генотипы, наблюдаться эволюционное развитие.

Биологический вид тоже не может быть принят за единицу эволюции, поскольку в большинстве случаев виды разделены на составные части – популяции, и эволюционные процессы в этих самых популяциях могут протекать по-разному, в разных направлениях, вплоть до образования других видов и родов. Роды и виды (а также и подвиды), произошедшие от разных популяций одного и того же вида, могут иметь множество отличий. Сравните представителей двух родов – африканского слона и индийского слона и оцените разницу.

Популяция обладает общим генетическим фондом!

Особи, составляющие одну популяцию, могут свободно скрещиваться между собой, поскольку внутри популяции отсутствуют изоляционные барьеры!

Популяция представляет собой непрерывный ряд поколений, она характеризуется как наследственностью, так и изменчивостью!

Популяция – самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию!

Вот поэтому популяция и считается структурной единицей эволюции.

Популяционная генетика – это раздел генетики, который изучает распределение частот аллелей, а также их изменение под влиянием движущих сил эволюции.

К движущим силам эволюции мы вернемся чуть позже, а пока разберемся с синтетической теорией эволюции.

«Ну и дела! – могут воскликнуть сейчас некоторые читатели. – Что за глава такая! Что ни абзац – то новое определение, новое понятие, новая теория! Дебри какие-то! Джунгли!»

Да – эта глава содержит много определений и понятий.

Да – эту главу надо читать не только внимательно, но и вдумчиво.

Но – так только в начале, дальше будет легче, когда мы определимся с основными понятиями.

Но – эту главу можно спокойно пропустить, если ее чтение вас утомляет. На восприятие других глав она не повлияет.

Пойдем дальше и поговорим о кошмаре, который преследовал Чарльза Дарвина… Уже интереснее стало читать, правда?

Про кошмар – это не для красного словца и привлечения внимания, а сущая правда.

Сразу же после своего возникновения дарвинская теория естественного отбора начала подвергаться критике со стороны ее принципиальных противников. Принципиальные противники потому и принципиальны, что критикуют не по существу, а из принципа. В этой шутке есть немного шутки, а все остальное – правда. На критику со стороны принципиальных противников в науке не принято обращать большого внимания.

Другое дело, когда критикуют сторонники. От такой критики отмахнуться невозможно. Сторонники всегда критикуют конструктивно и по делу.

В 1867 году, спустя восемь лет после публикации «Происхождения видов», по дарвиновской теории был нанесен сокрушительный удар.

«Сокрушительный» – это не преувеличение.

Нанес удар британский инженер Генри Дженкин. Дженкин был весьма разносторонней личностью, прославившейся широтой своих интересов. Инженер, экономист, филолог, биолог, драматург, актер… Как вам такой спектр интересов? Впечатляет, верно? И не спешите думать, что Дженкин просто «распылял» свои силы по разным сферам. Отнюдь! Чем бы ни занимался этот талантливый человек, во всем он достигал определенных высот. Но в историю он вошел как изобретатель канатной дороги и создатель персонального кошмара для Дарвина.

Дженкин высказал в адрес дарвиновской теории ряд критических замечаний, главным из которых было поглощающее влияние свободного скрещивания в популяции.

Суть естественного отбора – в закреплении полезных признаков, верно?

Верно.

Допустим, что в популяции появилась особь с неким полезным признаком, более приспособленным, нежели у других особей.

Допустим.

Но как может этот признак закрепиться в популяции? Ведь обладающая им особь будет скрещиваться только с особями, которые этого признака не имеют или же обладают его менее приспособленной, обычной формой. И потомство особи, обладающей более полезным признаком, будет скрещиваться только с «обычными» особями. Таким образом через несколько поколений полезный признак будет поглощен «болотом» обычных признаков.

Верно?

Верно!

Вот отрывок из статьи Дженкина: «Представим белого человека, потерпевшего кораблекрушение на острове, населенном чернокожими. Возможно, наш герой станет их королем. В борьбе за выживание он убьет очень много чернокожих, он будет иметь очень много жен и детей, в то время как многие из его подданных будут жить холостяками и умрут, не оставив потомства… Но даже при столь благоприятных условиях никто из потомков нашего героя в каком-либо поколении не станет полностью белым…»

Пример этот расистский и достоин всяческого осуждения, поскольку, во-первых, расизм – дело плохое, во-вторых, цвет кожи не является благоприятным или неблагоприятным признаком, а в-третьих, с какого, простите, перепугу, туземцы позволили бы чужаку, совершенно незнакомому с их укладом и условиями жизни, стать правителем? Скорее они съели бы его с соблюдением всех положенных ритуалов. Но Генри Дженкин был британцем, жившим в XIX веке, когда взгляды были иными, не такими, как сейчас, и примеры приводил, соответствовавшие его мировоззрению.

Но суть не в цвете кожи и неуклюжей надуманности примера, а в поглощении признака как таковом.

Один в поле не воин.

Один-единственный признак не способен изменить ситуацию в популяции.

Дженкин считал, что полезный признак мог сохраниться лишь в том случае, если он возникал одновременно в короткий промежуток времени (то есть в одном поколении) у большого числа особей. Но в таком случае дарвиновская идея случайной изменчивости теряла смысл.

Критика Дженкина была абсолютно справедливой и выглядела на тот момент (вторая половина XIX века) абсолютно логичной. Биологи XIX века считали, что при зачатии наследственный материал отца количественно смешивается с наследственным материалом матери (теория слитной наследственности) и наследственность потомка представляет собой «среднее арифметическое» наследственного материала отца и матери.

Дарвин, придерживавшийся теории слитной наследственности, критику Дженкина опровергнуть не смог и назвал ее своим кошмаром – «кошмаром Дженкина». Под этим названием нападки Дженкина на Дарвина вошли в историю.

Ни Дарвин, ни Дженкин не приняли во внимание эксперименты Грегора Менделя, в ходе которых была доказана дискретность наследственного кода – передача признаков по наследству в отдельности. Впрочем, Дженкин мог вообще не знать о Менделе и его экспериментах. Дарвин-то читал труд Менделя, но значения ему не придавал.

В результате массовой и обоснованной (обоснованной, заметьте!) критики в конце XIX – начале XX века наступил кризис дарвиновского учения, который английский биолог Джулиан Хаксли метко окрестил затмением дарвинизма. Сам Дарвин тоже свою лепту в свой же кризис. Он внес в шестое издание «Происхождения видов» ряд изменений, противоречивших его прежним взглядам. Критики стало меньше, но и логики в учении тоже стало меньше.

Не отрицание, обратите внимание, а кризис! Речь шла не о смерти дарвинизма, а о затмении. Подавляющее большинство биологов принимало дарвиновскую концепцию эволюции, но мало было тех, кто считал естественный отбор ее главной движущей силой. Да, все живое развивается, но вот как оно развивается, этого никто точно объяснить не может…

Объяснить пытались с различных позиций.

Одни ученые воскресили ламаркизм, признав наследование приобретенных признаков. Все особи в популяции стремятся к одному и тому же одними и теми же путями, поскольку находятся в схожих условиях. Они массово, большинством особей, «упражняют» свои органы, приобретают в течение жизни полезные признаки и также массово передают их потомству. Никакого «болота» при таком положении дел существовать не может, поскольку полезные признаки появляются не у единиц, а у большинства.

Другие вооружились концепцией ортогенеза, согласно которой развитие всего живого идет по заранее предначертанному природой пути и от внешних условий не зависит. Живые организмы не приспосабливаются к среде обитания, а делают то, что велит им природа. Во всем существует порядок. И точка!

Кстати говоря, «поправки», внесенные Дарвином в его учение под влиянием критиков, представляли собой смесь ламаркизма с ортогенетизмом.

Третьи, например как уже упоминавшиеся Сергей Коржинский и Хуго де Фриз, были сторонниками не полной предопределенности развития всего живого, а его абсолютной случайности. Мутации происходят случайно. Никакого порядка не существует, развитием управляет Хаос, то есть – никто им не управляет и не может управлять.

Синтетическая теория эволюции, устранившая все «необъяснимые» противоречия дарвиновского учения и вернувшая эволюцию на рельсы естественного отбора, образовалась в результате слияния классического дарвинизма с популяционной генетикой, сформировавшейся в начале ХХ века.

Образно говоря, популяционная генетика подвела научный фундамент под эволюционное учение Дарвина и восстановила в правах естественный отбор, вернув ему высокое звание движущего механизма эволюции.

Кстати, обратите внимание вот на такой эволюционный «парадокс» – естественный отбор идет по фенотипам, но отбираются в результате его генотипы. Такие вот дела.

Правда, в процессе своего развития популяционная генетика вносит в учение Дарвина уточнения. Перефразируя Владимира Ульянова-Ленина, который, в свою очередь, перефразировал Фридриха Энгельса (если вы не знаете, кто это такие, то не спешите спрашивать у поисковика – к генетике оба упомянутых субъекта никакого отношения не имеют), можно сказать, что «дарвинизм – это не догма, а руководство к действию». Но все уточнения, вносимые популяционными генетиками, имеют под собой твердую научную форму и потому не извращают и не «хоронят» дарвинизм, а дополняют его.

Так, например, нейтральная теория молекулярной эволюции (или теория нейтральной эволюции) утверждает, что подавляющее число мутаций на молекулярном уровне не связано естественным отбором, носит нейтральный характер по отношению к нему. Вследствие этого значительная часть внутривидовой изменчивости, особенно в небольших популяциях, объясняется не столько действием естественного отбора, сколько случайными «нейтральными» мутациями.

Обратите внимание на то, что теория нейтральной эволюции не отрицает естественного отбора и даже не оспаривает его решающей роли в развитии жизни на нашей планете. Она дополняет учение об эволюции новыми данными. До-пол-ня-ет! Сравнивать теорию нейтральной эволюции с ортогенетизмом это все равно, что сравнивать птицу с облаком на том основании, что оба они могут передвигаться в атмосфере.

Популяционная генетика – эта наука, а в любой науке все всегда строго систематизировано и регламентировано. В частности, закономерности находятся отдельно от случайностей.

Механизмы, определяющие генетическую структуру популяций (соотношение в них различных генов и аллелей), можно разделить на две группы: поддерживающие и нарушающие генетическое равновесие в популяциях.

К поддерживающим механизмам относятся естественный отбор и дрейф генов, а к нарушающим – мутагенез и поток генов. Но при этом естественный отбор и мутагенез оказывают систематическое воздействие, а дрейф и поток генов – случайное.

Что такое естественный отбор и мутагенез, объяснять не нужно. Точно так же не нуждается в объяснении систематичность их воздействия на живые организмы. А вот как дрейфуют гены и куда они текут – непонятно.

Давайте разбираться.

Дрейфом генов называют случайные изменения частот аллелей в популяции.

Не очень понятно?

Вспомните, что слово «дрейф» означает медленное постоянное перемещение чего-либо под действием сторонних сил. Ключевые слова «постоянное» и «сторонних».

Частота аллелей или частота генов – соотношение разных аллелей одного и того же гена в популяции. Аллели определяют проявление одного и того же признака в различных формах. Частота аллеля – частота (вероятность) проявления конкретного признака в популяции.

Частоту аллеля высчитывают делением количества данных аллелей у всех особей данной популяции на общее количество аллелей в популяции и выражают в процентах. Допустим, что в некой популяции численностью в 100 особей имеется два аллеля, представленных равным количеством копий – 50. Частоты этих аллелей будут равны 50 %. Если в популяции произойдет какой-то катаклизм, резко и произвольно уменьшающий численность особей (например – засуха или землетрясение), то среди выживших особей частота данных аллелей может остаться «пятидесятипроцентной», но может и измениться и составить, к примеру, 65 % и 35 %. Тогда можно будет говорить о дрейфе генов.

А в случае, когда частоты аллелей будут значительно отличаться друг от друга, например 97 % и 3 %, в результате катаклизма могут погибнуть все особи, представляющие «трехпроцентный» вариант. Тогда частота сохранившегося аллеля составит 100 %. Такой вот дрейф.

Два примера, которые мы с вами сейчас рассмотрели, относятся к так называемому эффекту бутылочного горлышка. Катаклизм создает условное «бутылочное горлышко». Кто в это «горлышко» проскочил – тот выжил. А кто именно проскочит – неизвестно, никакой закономерности здесь нет. Вполне возможно, что проскочат не самые приспособленные, а те, кто оказался ближе к «горлышку», например, обитал дальше от эпицентра землетрясения или вблизи водоема, который во время засухи не высох полностью.

Естественный отбор отбирает наиболее приспособленных к условиям внешней среды! А в случае с дрейфом генов отбор идет в случайном порядке.

Другой механизм дрейфа генов называется эффектом основателя. Представим, что по какой-то причине часть крупной популяции с равномерным распределением аллелей «пятьдесят на пятьдесят» была отделена. Допустим, в результате землетрясения часть материковой территории превратилась в остров или же горный обвал отгородил один участок местности так, что многие животные не в состоянии его покинуть. В отделенной части популяции аллели могут быть распределены не так, как в материнской популяции. В нашем примере изначальные частоты составляли по 50 %, а у отпочковавшейся популяции это соотношение может быть, к примеру 70 % и 30 %. Такое соотношение будет наблюдаться в отпочковавшейся популяции в ходе ее развития – эффект основателя (как основали, так и пошло до тех пор, пока судьба-злодейка в новое бутылочное горлышко не загонит).

Закон Харди – Вайнберга гласит, что в условиях идеальной популяции частоты генов и генотипов остаются постоянными от поколения к поколению, и при условии наличия только двух аллелей данного гена соответствует уравнению:

p² + 2pq + q² = 1,

где p² – доля (от единицы) гомозигот по одному из аллелей;

p – частота этого аллеля;

q² – доля (от единицы) гомозигот по другому аллелю;

q – частота второго аллеля.

Что представляет собой идеальная популяция?

Это популяция, в которой:

– скрещивания происходят исключительно в случайном порядке, в том числе и партнеры выбираются случайно;

– не происходит мутаций;

– не происходит миграций извне и наружу;

– нет естественного отбора;

– количество особей и размеры популяции достаточно велики (стремятся к бесконечности) для того, чтобы свести на нет случайные колебания частот генов (дрейф генов).

Возникает закономерный вопрос: зачем нужно придумывать условную, не существующую в реальности популяцию (ведь сразу видно, что такой популяции быть не может) и законы с уравнениями для нее? Мы, вообще, о чем речь ведем, о популяционной генетике или о генетической фантастике?

Разумеется, о популяционной генетике. Генетическую фантастику, при желании, вы можете изучать самостоятельно, без «путеводителей». Да – закон Харди – Вайнберга и прилагающееся к нему уравнение справедливы для условной идеальной популяции, но зато по этому уравнению можно рассчитывать частоты аллелей в популяции. Для многих математических расчетов требуется «оттолкнуться» от чего-то условного.

Потоком (или переносом) генов называют перемещение генов между популяциями – перенос аллелей генов из одной популяции в другую в результате миграции особей в популяцию или из популяции. Популяция может приобрести новый аллель не в результате мутации, а в результате иммиграции в нее носителя нового гена из соседней популяции.

Постоянный перенос генов между популяциями стирает генетические различия между ними, то есть перенос генов мешает образованию новых видов и подвидов. Можно сказать, что поток генов направлен против естественного отбора, способствующего видообразованию. А вот дрейф генов, в отличие от их переноса, может способствовать видообразованию.

Настало время разобраться с генетическим равновесием в популяциях. А то мы было заговорили о нем, но сразу же переключились на дрейф генов. Но успели сказать, что к механизмам, поддерживающим генетическое равновесие в популяциях, относятся естественный отбор и дрейф генов.

Большинство читателей явно заметили опечатку.

Как может естественный отбор, устраняющий из популяции плохо приспособленные организмы, то есть плохо приспособленные генотипы, поддерживать генетическое равновесие? Он, наоборот, его нарушает! И о дрейфе генов можно сказать то же самое.

С естественным отбором дело обстоит сложнее, чем может показаться на первый взгляд. Далеко не всегда естественный отбор приводит к выработке новых адаптаций. Он может поддерживать уже сложившуюся адаптационную структуру популяции, не позволяя изменчивости разрушать уже существующие приспособления, то есть нарушать сложившееся генетическое равновесие.

Более того – естественный отбор формирует популяции, создает их, распределяя организмы вида по более благоприятным ареалам обитания! А еще естественный отбор поддерживает равновесие между разными признаками организма. Зачастую приспособленность одного признака в ходе отбора может понижаться, если это понижение перекрывается повышением приспособленности другого признака и в целом выгодно для организма. Можно сказать, что организм в подобных случаях совершает гамбит – жертвует одним признаком для того, чтобы выиграть партию, то есть выжить.

Примером такого эволюционного гамбита может служить яркое оперение у самцов многих птиц, которое делает их хорошо заметными не только для самок, но и для хищников. Однако, природа сделала в этом случае ставку на повышение вероятности успешного размножения и оказалась права. Длительное существование таких видов доказывает правильность гамбита, подтверждает, что успешное размножение для этих видов птиц важнее демаскировки самцов.

И с дрейфом генов тоже все непросто. Дрейф генов может приводить к увеличению изменчивости (то есть – нарушать генетическое равновесие) в пределах вида в целом, но он также может уменьшать изменчивость в пределах конкретной популяции, «убирая» из нее новые генотипы, появившиеся в результате мутаций. Здесь все зависит от размеров популяции, то есть от числа особей в ней. Согласно общестатистическим правилам, в больших популяциях дрейф генов будет обеспечивать генетическую стабильность, а в малых станет ее нарушать, вплоть до создания преимуществ для признаков, нетипичных для основной, «материнской» популяции. Так вот, в результате дрейфа генов в маленьких популяциях и появляются «в ускоренном темпе» новые виды.

С механизмами, нарушающими генетическое равновесие в популяциях, все ясно. В процессе мутагенеза гены изменяются, а приток генов из других популяций может приносить «нетипичные» гены. Перенос генов между популяциями стирает генетические различия между ними, но нарушает равновесие в каждой из них.

А напоследок – вот вам самое «вкусное». То есть самое трудное, самое непонятное, а именно основная теорема естественного отбора Фишера – Райта, она же фундаментальная теорема естественного отбора. К слову будь сказано (а вообще-то об этом следовало сказать в самом начале этой главы), английские биологи Рональд Фишер и Джон Холдейн наряду с американцем Сьюэлом Райтом считаются, причем совершенно заслуженно, основателями популяционной генетики. Фишер с Райтом расходились во взглядах по ряду фундаментальных вопросов, а если уж говорить начистоту, то просто на дух друг друга не переносили, но эти трения не помешали им осчастливить человечество совместно созданной теоремой. Вообще-то породил эту теорему Фишер, а Райт ее только «причесал», но справедливости ради в качестве авторов лучше указывать обоих.

Итак, вот вам теорема: интенсивность естественного отбора (а следовательно, и скорость эволюции путем отбора) пропорциональна величине генетической дисперсии по приспособленности эволюционирующей популяции, которая, в свою очередь, пропорциональна эффективному размеру популяции.

Хороша теорема, не правда ли? Начать бы с нее эту главу, так никто бы, кроме разве что корректора, ее до конца бы не дочитал. А в конец главы можно и не такое вставить. Мы же с вами уже не дилетанты, а продвинутые популяционные генетики. Сейчас расщелкаем эту теорему как орешек и пойдем отдыхать.

Термином «дисперсия» обозначают разнообразие признаков в популяции.

А в понятие «эффективный размер популяции» входят не все особи, составляющие популяцию, а только размножающиеся. С точки зрения эволюции в целом и естественного отбора в частности особь, не дающая потомства, – это ноль без палочки, и никакого внимания она не заслуживает.

Так что заумно-непонятную теорему можно сформулировать и на простом человеческом языке: интенсивность естественного отбора в популяции пропорциональна разнообразию приспособительных признаков в ней, а это разнообразие, в свою очередь, пропорционально количеству размножающихся особей.

Все! Точка! Финиш!

Идите отдыхать! Вы это заслужили.