Книга: Рассеянный ум
Назад: Нейронные сети
Дальше: Рабочая память

Нисходящая модуляция

Общепризнанно, что префронтальная кора обеспечивает когнитивный контроль, модулируя нейронную активность в разных областях мозга через связи большой протяженности, или нейронные сети. Этот чрезвычайно важный механизм называется нисходящей модуляцией. Исследования лаборатории Газзали, как и многие другие, показали, что это подразумевает как модуляцию колебаний нейронной активности, так и скорость обработки информации в областях мозга, связанных с префронтальной корой, в зависимости от целей индивида.

Как Эрл Миллер и Джонатан Коэн описывают в статье «Интегративная теория функционирования префронтальной коры»: «В зависимости от цели воздействия представления, формируемые в префронтальной коре, могут действовать как шаблоны внимания, правила или цели, которые в виде нисходящих сигналов передаются в другие части мозга, направляя поток активности по путям, необходимым для выполнения задачи». Далее Миллер и Коэн предположили, что «когнитивный контроль проистекает из устойчивой поддержки схем активности префронтальной коры, которые соответствуют целям и средствам для их достижения. Они обеспечивают специализированные сигналы для других структур мозга, совокупное действие которых заключается в направлении потока активности по нейронным путям, обеспечивающим соответствие внутренних состояний, ввода и вывода, необходимое для выполнения конкретной задачи». Таким образом, когнитивный контроль осуществления наших целей генерируется высокоуровневыми репрезентациями в префронтальной коре, что выражается в нисходящей модуляции нейронной активности в других областях мозга через распределенные нейронные сети.

Изучение сетей префронтальной коры, обеспечивающих процессы когнитивного контроля, потребовало десятилетий научной работы и междисциплинарных исследований, и при этом мы лишь поскребли по поверхности.

Нисходящая модуляция как фундаментальный механизм, с помощью которого префронтальная кора осуществляет когнитивный контроль, согласуется с нашими представлениями насчет общей организации мозга. Как описано в главе 2, передняя часть мозга отвечает за действия, в то время как задняя часть специализируется на восприятии. Но действия, направляемые передней частью мозга, далеко не однородны; скорее они имеют иерархическую организацию, начиная от самых примитивных участков лобной доли, относящихся к моторной коре, и заканчивая самыми высокоразвитыми структурами, расположенными в префронтальной коре. Действие, опосредованное сигналами моторной коры, весьма прямолинейно: оно вызывает движения мышц, что большинство из нас и воспринимает как «действие». В данном случае нисходящая модуляция осуществляется проекционными нейронами моторной коры, передающими сигналы в спинной мозг, где они модулируют активность, приводящую к целенаправленному движению мышц.

По мере приближения к лобным долям мозга действия все усложняются: например, модуляция речи и тонкий контроль над движением глаз. В префронтальной коре концепция «действий» становится еще более сложной и абстрактной. Это действия, нисходящие модуляции которых даже не выходят за пределы мозга и не приводят к наблюдаемым событиям. К примеру, префронтальная кора направляет проекции визуальной коре в задней части мозга, где это приводит к нисходящей модуляции активности визуальной коры. Это нейронная основа избирательного внимания, о которой мы подробнее поговорим ближе к концу этой главы. Вы можете представить все аспекты когнитивного контроля как высокоуровневые действия префронтальной коры, обеспечивающие целенаправленное управление нашим восприятием и действиями в окружающем мире.

Обратите внимание, что механизмы нисходящей модуляции зрительного внимания и телесных движений очень похожи. Нейроны моторной коры подают сигналы нейронам спинного мозга, модулирующие их активность и влияющие на наши движения, в то время как нейроны префронтальной коры подают сигналы нейронам зрительной коры, модулирующие их активность и влияющие на наше восприятие мира. Эти отдельные нейронные сети исходят из разных областей лобной коры и отправляются в разные отделы мозга, воздействуя на движение и восприятие в соответствии с нашими целями, причем обе они действуют через нисходящую модуляцию нейронной активности. С эволюционной точки зрения нисходящая модуляция активности сенсорной коры, управляющая вниманием к входящим импульсам, является естественным усовершенствованием того же механизма, который используется более примитивными структурами лобных долей для управления простейшими движениями. Таким образом, все действия, обеспечиваемые нисходящей модуляцией префронтальной коры, включают полный набор способностей когнитивного контроля: внимание, рабочую память и управление задачами. Теперь давайте поочередно рассмотрим эти элементы и покажем, как действуют сети префронтальной коры и нисходящая модуляция.

Внимание

Блуждая по лесу, наш предок выходит к ручью. Для достижения своей цели: оценки вероятности, что в ближайших кустах скрывается ягуар, он пользуется избирательным вниманием для поиска рыжей шкуры с темными пятнами и применяет избирательное обоняние для определения следов мускусного запаха. Обе эти стрелы внимания выпущены в сторону густого кустарника на левом берегу ручья.

Каким образом нашему предку удается направлять свое внимание? Как было описано, нисходящая модуляция нейронной активности, обеспечиваемая префронтальной корой, является важнейшим механизмом в основе когнитивного контроля в целом и избирательного внимания в частности. Это происходит благодаря протяженным нейронным сетям, связывающим префронтальную кору с другими областями мозга; в описанном сценарии речь идет о сенсорных зонах. Схемы нейронной активности модулируются таким образом, чтобы избранные стимулы, наиболее актуальные для достижения целей нашего предка, были наиболее отчетливо представлены в тех мозговых структурах, которые кодируют их: черно-рыжий пятнистый узор в правой стороне зрительной коры и мускусный запах в обонятельной коре. Такая настройка, основанная на ожиданиях, приводит к тому, что нейронные репрезентации этих стимулов имеют преимущество по сравнению с фоновой активностью и, таким образом, их легче определить при появлении. Поэтому, когда мускусный запах все-таки попадает предку в ноздри, нейронные репрезентации, соответствующие этим стимулам в обонятельной коре, гораздо интенсивнее и более отчетливы по сравнению с моментом, когда он не ставил перед собой такую цель. Его цель повлияла на его восприятие. Поэтому избирательное внимание позволило ему действовать более эффективно на основе этого небольшого фрагмента информации.

Хотя это вполне точное описание нисходящей модуляции внимания, оно не передает все тонкости организации избирательного внимания в нашем мозге. Модуляция действительно создает контраст актуальных представлений по сравнению с фоновой активностью, но это достигается не только с помощью усиления значимых сигналов. Это также требует подавления репрезентаций незначительной информации. Процесс модуляции создает такой контраст, при котором актуальные сигналы имеют первостепенное значение. Только представьте, насколько «выше» вы смогли бы подпрыгнуть, если бы после того, как вы оттолкнулись, земля опустилась бы под вами. Подавление неактуальной информации улучшает нашу сосредоточенность на актуальных вещах и отправляет все остальное под землю.

С экспериментальной точки зрения нейронный процесс подавления можно представлять как акт игнорирования – гораздо более важного действия, чем думают многие люди. Десятилетия исследований доказали, что, хотя сосредоточенность на актуальной информации очень важна для достижения наших целей, игнорирование неактуальной информации имеет точно такое же важное значение. Игнорирование не обязательно должно быть осознанным процессом. Вероятно, наш предок не пытался игнорировать шорохи грызунов, шнырявших в траве, и щебет птиц в древесных кронах, так как понимал, что это поможет ему услышать тихое рычание ягуара. Но если вы сидите в кофейне и пытаетесь сосредоточиться на разговоре с другом, то осознаете целевую интерференцию вокруг вас и сознательно пытаетесь игнорировать музыку и болтовню окружающих людей. В любом случае подавление неактуальной информации в вашем мозге – это не пассивный процесс, но активное участие, создающее контраст между нейронными схемами и оттачивающее наше восприятие мира на основании наших целей.

В одном исследовании лаборатории Газзали мы показывали молодым людям серии двух лиц и двух пейзажей, представленные по очереди в случайном порядке (в книге мы будем называть это экспериментом «Лицо и пейзаж»). Мы объяснили им, какие стимулы являются актуальными и необходимыми для запоминания в течение короткого времени (семь секунд), а какие стимулы нужно игнорировать. К примеру, в одной серии эксперимента мы сказали им, что нужно запоминать пейзажи, игнорируя лица, и что мы проверим их память через семь секунд. В другой серии мы попросили их запоминать лица, но игнорировать пейзажи. Пока они выполняли эти задачи, мы следили за активностью их мозга с помощью магниторезонансного томографа и пользовались функциональной МРТ для оценки масштаба мозговой активности в их зрительной коре. Мы хотели сравнить их реакции на одни и те же стимулы, когда их надо было запоминать и когда – игнорировать. Мы также сравнивали уровни мозговой активности при реакции на пассивно наблюдаемые стимулы: то есть когда у испытуемых не было задачи запоминать или игнорировать их. Мы обнаружили увеличение активности по сравнению с пассивным наблюдением, когда испытуемые запоминали пейзажи, и назвали это усилением – нейронным критерием сосредоточенности. Мы также обнаружили уменьшение активности по сравнению с пассивным наблюдением, когда испытуемые игнорировали пейзажи, и назвали это подавлением – нейронным критерием игнорирования. В ходе этого эксперимента мы узнали, что игнорирование – это не пассивный процесс; скорее целенаправленное игнорирование обеспечивается исходящим сигналом подавления активности ниже базового уровня пассивного наблюдения. Тот факт, что игнорирование является активным процессом, очень важен для понимания рассеянного ума; это показывает, что для фильтрации неактуальных стимулов необходимы определенные ресурсы.

В другом исследовании мы пользовались электроэнцефалографическими данными (ЭЭГ) об электрической активности мозга при выполнении такой же задачи и обнаружили, что актуальные стимулы быстрее обрабатывались в визуальной коре участников, чем пассивно наблюдаемые, а неактуальная информация обрабатывалась медленнее всего. В результате этого эксперимента мы узнали, что нисходящая модуляция включает воздействие на масштаб и скорость нейронной обработки, которая идет быстрее и интенсивнее при сосредоточенном внимании, а также медленнее и менее объемно при игнорировании.

Подавление помогает создавать высококачественные образы актуальной информации, уменьшая посторонние шумы и делая сигнал ярким. Хотя это может показаться парадоксальным, теперь мы понимаем, что сосредоточенность и игнорирование не являются двумя сторонами одной медали. Иными словами, если вы больше фокусируете внимание на чем-то, это еще не означает, что вы эффективнее игнорируете все остальное. В нашей лаборатории мы продемонстрировали, что при сосредоточенности на чем-то или при игнорировании чего-то в действие вступают две разные нейронные сети префронтальной коры. Иными словами, это две разных медали. Это означает что вы можете успешно сосредоточиться на разговоре в шумном ресторане, но ваша способность игнорировать окружающую болтовню окажется недостаточно эффективной. В таком случае вы окажетесь подвержены одному из двух видов целевой интерференции, а именно отвлечению.

До недавнего времени большая часть свидетельств того, что нейронные сети префронтальной коры обеспечивают избирательное внимание через нисходящую модуляцию, была основана на записях мозговой активности, демонстрировавших одновременную активацию префронтальной коры и модуляцию активности сенсорной коры при выполнении задач, требующих внимания. Ученые наблюдали этот феномен с помощью различных методов исследования. Исследования Газзали продвинули это направление на шаг вперед с помощью данных функциональной магниторезонансной томографии (фМРТ) и анализом функциональной связности (functional connectivity), позволяющим изучать нейронные сети. Последняя методика включает расчет корреляций в паттернах активности разных областей мозга при многократных попытках решить задачу. Он основан на идее, что если две области мозга демонстрируют один и тот же паттерн активности, то есть если они показывают одинаковые колебания (подъемы и спады) нейронной активности при многократном повторении одной задачи, то они с большой вероятностью принадлежат к одной нейронной сети. В этом исследовании мы показали, что область префронтальной коры функционально связана с областью зрительной коры, таким образом определив их как узлы одной нейронной сети. Кроме того, мы показали, что величина функциональной связности между этими областями мозга зависит от актуальности информации для достижения целей участника эксперимента. Мы также обнаружили, что прочность связи между префронтальной и зрительной корой находится в соответствии со степенью усиления и подавления зрительной активности. Эти результаты свидетельствовали о том, что префронтальная кора модулирует уровень активности зрительной коры, управляя пропускной способностью нейронных сетей, соединяющих эти области, в соответствии с поставленными целями.

Однако метод функциональной связности, которым мы пользовались, остается коррелятивным по своей природе: он не дает причинно-следственных объяснений того, что префронтальная кора обеспечивает нисходящую модуляцию через нейронные сети. Эти данные предполагают участие префронтальной коры, но не дают доказательства, что она необходима для нисходящей модуляции. Оптимальной моделью эксперимента для выявления причинно-следственной связи является нарушение функции префронтальной коры, пока человек решает задачу, требующую избирательного внимания, и одновременно запись нейронной активности в функционально взаимосвязанных областях зрительной коры. Это позволило бы определить, прерывается ли нисходящая модуляция зрительной коры при нарушении функции префронтальной коры, и таким образом доказать причинно-следственную связь между ними.

Лаборатория Газзали недавно провела именно такой эксперимент под руководством Теодора Занто. Сначала участники исследования подверглись магниторезонансному сканированию при выполнении задачи на зрительное внимание. Мы проанализировали данные и применили метод функциональной связности для определения участков префронтальной коры, которые были потенциальными узлами в сети внимания, связанной со зрительной корой. На другой день, когда участники вернулись в лабораторию, каждый из них получил ряд последовательных магнитных импульсов, направленных на этот участок префронтальной коры, с использованием метода транскраниальной магнитной стимуляции (ТМС). Ранее было доказано, что такая процедура является безопасным способом нарушения функций коры на короткий промежуток времени после применения. Сразу же после ТМС участники выполнили точно такую же задачу на зрительное внимание, находясь в сканере МРТ, но на этот раз с одновременной записью ЭЭГ. Мы обнаружили, что нарушение функции префронтальной коры с помощью ТМС уменьшает нисходящую модуляцию и ухудшает способность участников запоминать актуальную информацию в течение последующего короткого промежутка времени. Этот эксперимент послужил важным доказательством того, что префронтальная кора является причиной нисходящей модуляции активности зрительной коры, и что эта модуляция (как усиление, так и подавление) лежит в основе избирательного внимания и необходима для нормального функционирования рабочей памяти. Исследование также улучшило наше понимание тесной связи между элементами когнитивного контроля. Но, как мы сейчас убедимся, эти элементы тоже приводятся в действие несколькими различными механизмами.

Хотя это может показаться парадоксальным, теперь мы понимаем, что сосредоточенность и игнорирование не являются двумя сторонами одной медали. Иными словами, если вы больше фокусируете внимание на чем-то, это еще не означает, что вы эффективнее игнорируете все остальное.

Назад: Нейронные сети
Дальше: Рабочая память