Понимание роли префронтальной коры в способностях когнитивного контроля, необходимых для достижения целей, чрезвычайно важно для нашего продвижения к пониманию источника рассеянного ума. Однако этого еще недостаточно для создания полной картины. Теперь мы принимаем во внимание, что для оценки вклада этой части мозга в процессы когнитивного контроля нужно рассматривать его не обособленно, а во взаимодействии с другими областями. Наши ближайшие предки, которые тоже сложно взаимодействовали с окружающей средой, имели сравнительно меньшие лобные доли мозга по сравнению с нами, но разница не так уж велика: у людей они составляют 36.7 % от всего объема мозга по сравнению с 28.1 % у макак, 32.4 % у горилл и 35.9 % у шимпанзе. Недавние исследования показывают, что подлинным отличием наших лобных долей от других животных является обширная и сложная система взаимосвязей с другими отделами мозга через нейронные сети.
Теории организации мозга включали два основных принципа: модульность (существование нейронных ансамблей, или похожих на острова модулей с встроенной функциональной специализацией) и нейронные сети, обеспечивающие интеграцию информации из разных областей мозга. И модулярный, и сетевой принципы организации мозга имеют долгую и богатую историю. Концепция модульности, судя по всему, появилась в конце XVIII века вместе с появлением френологии: медицинской дисциплины, основанной на теории венского врача Франца Йозефа Галля. Вероятно, вдохновленный своими детскими наблюдениями, согласно которым форма черепов и черты лица его школьных товарищей были связаны с их когнитивными способностями, Галль пришел к убеждению, что мозг способен давлением изменять форму черепной коробки. Он утверждал, что давление приводит к формированию специфических бугров на поверхности черепа, которые зависят от функции структур, лежащих под ними. Галль разработал систематическую методологию измерения внешних характеристик человеческого черепа для объяснения когнитивных преимуществ, недостатков и черт личности. Хотя теперь мы знаем, что эти утверждения совершенно абсурдны, важный вывод из представлений Галля содержится в его письме, которое он направил цензору в 1798 году: «Свойства характера и наклонности человека имеют свое обиталище в мозге… по своей природе они отдельны и независимы, а следовательно, расположены в отдельных и независимых частях мозга». Хотя френология была дискредитирована и теперь существует лишь как знаменитый пример псевдонауки, концепция функциональной локализации мозга, описанная Галлем в его письме, продолжает процветать и обрастать эмпирическими доказательствами. Френология умерла, но она дала начало модульной теории организации мозга.
В 1861 году, когда френология начала впадать в немилость, французский врач и анатом Поль Брока локализовал важнейшие аспекты речевых способностей в нижнем участке левой лобной доли, когда исследовал мозг пациентов, утративших речь в результате инсульта. Так мир получил важное анатомическое доказательство функциональной специализации отдельных частей мозга. Несмотря на это доказательство, не все ученые того времени придерживались модульной точки зрения на функционирование мозга. Одним из наиболее ранних оппонентов локализации был современник Поля Брока, французский физиолог Пьер Флоренс, который утверждал, что некоторые виды знания не локализованы, но распределены по всей коре мозга. Его взгляды были основаны на собственных исследованиях, включавших рассечение различных областей коры у лабораторных животных и наблюдения за влиянием операции на их поведение. Результаты его экспериментов поддерживали вывод о том, что некоторые мозговые функции действительно соотносились с определенными частями мозга, но он так и не смог локализовать «высшие» когнитивные способности, такие как память. Поэтому он предположил, что эти функции распределены по всему мозгу, и таким образом заложил основу для возникновения концепции сетевой организации мозга.
Экспериментальная поддержка модульной модели мозга продолжилась с развитием нейрофизиологии, описывающей функции отдельных нейронов и нейронных скоплений, а также нейроанатомии, которая описывает структурные различия между областями мозга. Нейропсихология поддерживала модульную теорию, демонстрируя связь между случаями локальных повреждений мозга и специфическими когнитивными и поведенческими нарушениями. В то же время набирала обороты и сетевая модель организации мозга, основанная на анатомических исследованиях, выявлявших обширные структурные связи между совершенно разными областями мозга и на физиологических исследованиях, регистрировавших функциональные связи у животных и людей, проходивших томографическое сканирование.
Через двести лет после писем Галля, представивших то, что потом стало основой модульной модели (не считая чепухи о шишках на черепе), американский врач Хоакин Фустер обрисовал контуры совмещенной сетевой и модульной модели, согласно которой познание высшего порядка возникает из комплексных нейронных сетей, функционально соединяющих распределенные модули. Он убедительно описал эту модель в своей книге «Кора мозга и разум».
(1) когнитивная информация представлена обширными, перекрывающимися и интерактивными нейронными сетями в коре головного мозга; (2) эти сети развиваются на основе упорядоченных модулей элементарных сенсорных и моторных функций, с которыми они сохраняют связь; (3) когнитивный код является связующим кодом, основанном на связности между дискретными нейронными скоплениями в коре мозга (модули, ансамбли, или сетевые узлы); (4) разнообразие и спецификация кода следуют из неисчислимых возможностей сочетаний между этими нейронными скоплениями; (5) любой нейрон коры мозга может быть частью множества сетей и, таким образом, – множества восприятий, воспоминаний, предметов опыта или личного знания; (6) нейронная сеть может обслуживать несколько когнитивных функций, и (7) когнитивные функции состоят из функциональных взаимодействий как внутри сетей коры мозга, так и между ними».
Большинство современных ученых соглашается с аккуратным определением доктора Фустера, которое не отрицает существования модулей и функциональной специализации, но скорее наводит мосты между модульной и сетевой моделями организации мозга.
Американский невролог Марсель Месулам предложил актуальный пример интеграции модулей и нейронных сетей. Он продемонстрировал, что четыре разных отдела мозга работают совместно как узлы нейронной сети, обеспечивая сложный феномен избирательного пространственного внимания. Наш предок пользовался этой способностью когнитивного контроля для поисков затаившегося ягуара. Доктор Месулам описал, каким образом повреждения мозга, ограниченные любым узлом этой сети, приводят к частичному нарушению системы внимания, известному как одностороннее пространственное игнорирование, в то время как повреждения, затрагивающие все модули сети, приводят к более обширному и тяжелому расстройству внимания. Таким образом, хотя сами модули не являются источником внимания, они служат строительными блоками, обеспечивающими сложность и разнообразие этой когнитивной способности.
Несмотря на то что префронтальная кора является важнейшей мозговой структурой для наших когнитивных способностей, механизмы обеспечения этих способностей локализованы не исключительно в этой области. Скорее они возникают в результате взаимодействия префронтальной коры с другими отделами мозга через нейронные сети. Эти сети распространяют влияние когнитивного контроля префронтальной коры на сенсорный ввод, внутренние состояния и моторный вывод. Влияние на сенсорный ввод включает модуляцию репрезентаций в коре мозга, которые представляют собой символьные информационные коды. Такая модуляция происходит для всех сенсорных модальностей: зрительной, слуховой, осязательной и обонятельной. Влияние на внутренние состояния включает модуляцию наших эмоций, мыслей, умственных образов и внутреннего голоса. Влияние на моторный вывод включает модуляцию наших движений и других сложных действий, таких как речь.
Обширные связи между префронтальной корой и другими областями мозга простираются в обоих направлениях. Это обеспечивает целенаправленный контроль над различными системами обработки информации, которые лежат в основе всех познавательных процессов. Важно понимать, что нейронные сети не являются призрачной паутиной связей, равномерно задействованной в ходе всех умственных процессов. Напротив, они четкие и обособленные. Именно специфичность нейронных сетей обеспечивает разнообразие функций префронтальной коры. К примеру, орбитофронтальная кора – специфический участок префронтальной коры (расположена в ее нижней части) – имеет обширные взаимосвязи с областями, контролирующими автоматические реакции и эмоции: соответственно с гипоталамусом и миндалевидным телом. Эти связи обеспечивают влияние орбитофронтальной коры на наши эмоции в зависимости от поставленных целей. Когда лабораторные животные подвергаются электрической стимуляции данного участка префронтальной коры, это влияет на частоту их дыхание и сердцебиения, кровяное давление и выработку желудочного сока. Другие контролирующие связи, влияющие на обработку чувства страха, тоже исходят от орбитофронтальной коры.
Но эти сети действуют не обособленно друг от друга. Они одновременно взаимодействуют со многими другими сетями префронтальной коры, в том числе теми, которые связаны с сенсорными областями, отвечающими за обработку воспринимаемой информации исходя из наших целей. На еще более сложном уровне находится влияние локальных нейрохимических условий взаимосвязанных областей мозга на функциональность нейронных сетей. К примеру, многие нейротрасмиттерные системы: дофаминовая, норадреналиновая, серотониновая и ацетилхолиновая регулируют функционирование префронтальной коры и тех областей, с которыми они связаны. Кроме того, теперь мы пришли к пониманию, что коммуникация между разными областями мозга зависит от синхронности ритмов нейронной активности в этих областях. Подробное обсуждение взаимодействий между этими согласованными и комплексными процессами выходит за рамки этой книги, но уже не удивительно, что изучение сетей префронтальной коры, обеспечивающих процессы когнитивного контроля, потребовало десятилетий научной работы и междисциплинарных исследований, и при этом мы лишь поскребли по поверхности.