3
Осязание

Кряква ищет корм в иле. На миниатюрах показано (слева) внутреннее строение надклювья с кончиками механорецепторов вдоль края и (справа) единственный механорецептор (увеличенный) с его нервными окончаниями двух типов: тельцами Грандри (маленькими) и тельцами Гербста (большими) – светлыми сферами

Несколько лет, пока подрастали мои дети, у нас жила зебровая амадина по имени Билли. Родившись слепым, Билли радовался обществу людей и особенно привязался к моей дочери Лори, которая растила его с тех пор, как он был еще птенцом. Билли знал ее голос, мало того – узнавал ее походку, хотя ка́к он это делал, оставалось загадкой, поскольку у Лори есть сестра-близнец, на шаги которой Билли всегда реагировал спокойно. Но, услышав, что приближается Лори, Билли принимался петь, а потом возобновлял пение, когда Лори открывала дверцу клетки и подставляла палец, на который перепрыгивал Билли. После первого приступа радости Билли подставлял Лори шейку, наклоняя голову в сторону, и ерошил перышки на затылке, то есть принимал ту же позу, как если бы приглашал почистить ему перышки своего партнера-амадину.

Орнитологи называют такой уход за оперением другой особи аллопринингом («взаимной чисткой оперения», от англ. allopreening, где allo – «другой»), чтобы отличать его от обычной чистки птицей собственного оперения. Если вы когда-либо пытались почистить перышки такой птичке, как зебровая амадина, все тело которой меньше вашего большого пальца, собственный палец наверняка показался вам слишком громоздким и неуклюжим. Моя дочь, у которой маленькие руки, ухитрялась выполнять указательным пальцем действия, похожие на аллопрининг, и Билли обожал их, закрывал глаза, выгибал шейку, словно помогая добраться до труднодоступных мест, – совсем как человек, когда ему чешут шею или спину. Когда я пытался проделать с Билли то же самое, я остро сознавал, насколько гигантским кажется мой палец и как осторожно мне следует действовать, чтобы приласкать, а не причинить ему боль. Если мне случалось забыться и совершить неловкое движение, с Билли разом слетало всякое выражение блаженства, и он или клевался, или отстранялся.

Насколько я мог судить, Билли очень нравились ощущения от такого почесывания, и тот же вывод можно сделать, наблюдая, как самцы и самки зебровых амадин чистят друг другу перышки. Но если тот, кому их чистят, явно наслаждается, то о чувствах того, кто производит чистку, догадаться труднее.

Почесывая Билли шейку, я прислушивался к ощущениям от прикосновения его кожи и перьев к кончикам моих пальцев и пользовался этой информацией, чтобы регулировать легчайший нажим. А когда зебровые амадины чистят перышки друг другу, получает ли чистящий подобную ответную реакцию?

На первый взгляд твердый роговой клюв птицы кажется определенно нечувствительным. Для того чтобы проверить, каково это – почесывать птице шейку «бесчувственным» клювом, я иногда пользовался вместо пальца сухим стеблем травы, который даже тоньше клюва зебровой амадины. В сущности, стебелек травы оказался далеко не таким нечувствительным, как мне казалось: я ощущал прикосновения, которые передавались через него моим пальцам. Более того, такое сосредоточенное почесывание Билли очень понравилось.

Дело в том, что птичий клюв отнюдь не лишен чувствительности. В крошечных углублениях в разных частях клюва (и языка) расположены многочисленные механорецепторы – тактильные рецепторы, которые помогают зебровым амадинам и птицам других видов производить точную настройку действий во время взаимной чистки перьев.

Тактильные рецепторы в пальцах человека были впервые обнаружены в первое десятилетие XVIII века, а в клювах птиц – лишь в 1860 году, когда их нашли у попугаев и еще нескольких видов птиц. Судя по виду клюва попугаев, трудно предположить, что его кончик может быть чувствительным, тем не менее это так, и этим прекрасно объясняется их поразительная ловкость.

Орган осязания кончика клюва был открыт французским анатомом Д. Э. Гужоном в 1869 году. он обнаружил, что все попугаи, которых он изучал, в том числе волнистые, обладают этим органом, состоящим из рядов углублений в надклювье и подклювье, полных тактильно-чувствительных клеток. Краткий отчет Гужона исполнен воодушевления: «Этого… недостаточно для знания точной топографии органа, необходимо постичь саму его сущность и по возможности сделать предположения насчет его фундаментальных составляющих» – именно этим он и занялся в отношении механорецепторов.

При желании изучить кончик птичьего клюва утка – более безопасный вариант, чем попугай, если надо, чтобы пальцы не пострадали. Впервые увидев изображение нервов в клюве утки, я вспомнил один случай в мою бытность студентом-зоологом, в конце 1960-х годов, когда одной из моих любимых книг были «Беспозвоночные животные» (Animal Without Backbones) Ральфа Буксбаума, впервые опубликованные в 1938 году. У Буксбаума биология беспозвоночных выглядит живой и невероятно притягательной. Одна глава начинается так: «Если бы вся материя во Вселенной вдруг исчезла, за исключением нематод [круглых червей], наш мир все равно остался бы смутно узнаваемым…» Точно так же, если бы все вещество утиного клюва, кроме нервов, вдруг распалось, быть узнаваемым клюв не перестал бы. Сам вид удивительной сети нервной ткани не оставляет никаких сомнений в том, что птичий клюв, отнюдь не бесчувственный инструмент, должен быть высокочувствительным органом, – по крайней мере, у некоторых видов. Примечательное расположение нервов в утином клюве было обнаружено в конце XVII века английским священником из Крофтона Джоном Клейтоном, который писал:

По сути дела, Джон Клейтон имел в виду следующее: представьте себе, что вам дали миску мюсли с молоком, в которую добавили пригоршню мелкой гальки. Насколько успешно вам удалось бы глотать одно только съедобное содержимое миски? Полагаю, не очень, однако уткам это под силу.

Для того чтобы понять, как такое возможно, сначала поймаем утку. Затем перевернем ее и откроем ей клюв, чтобы рассмотреть нёбо. Наиболее примечательная его деталь – ряды бороздок, расходящихся вокруг изогнутого кончика, но смотреть надо не на них, а на внешний край клюва. И вы увидите ряды крошечных отверстий или пор, числом около тридцати. Если взглянуть на нижнюю челюсть, там их еще больше – около 180. Рассмотрев эти поры через лупу, вы увидите, что из каждой выступает заостренный кончик конического сосочка. У него внутри находится скопление примерно 20–30 микроскопических чувствительных нервных окончаний – это и есть механорецепторы, соединенные с головным мозгом нервной сетью.

Немецкие анатомы XIX века первыми увидели механорецепторы кончика утиного клюва. Существует два типа таких рецепторов. Более крупные и сложнее устроенные были открыты Эрнстом Фридрихом Густавом Гербстом (1803–1893) и названы в его честь; он обнаружил их в 1848 году в костной ткани, затем, в 1849-м, – на птичьем нёбе, в 1850-м – в коже и в 1851-м – на языке птицы. Тельца Гербста, чувствительные к давлению, а значит, и к прикосновениям, представляют собой овальные образования длиной около 150 мкм и шириной 120 мкм (один микрометр – одна тысячная часть миллиметра), но иногда достигают в длину одного миллиметра. Механорецепторы второго типа, тельца Грандри, названные в честь бельгийского биолога М. Грандри, который впервые обнаружил их в 1869 году, меньше размерами (около 50 мкм в длину и 50 мкм в ширину) и проще устроены; они чувствительны к движению. Рецепторы обоих типов содержатся вместе в коническом теле сосочка, причем тельца Грандри меньшего размера размещены над тельцами Гербста и образуют очень красивую конструкцию.

Утиный клюв как внутри, так и снаружи содержит множество телец Гербста и Грандри, особенно ближе к кончику и краям клюва, однако они не образуют таких скоплений, как в сосочках на кончике клюва. Так, всего на одном квадратном миллиметре клюва кряквы находится несколько сотен рецепторов, предназначенных для сбора информации обо всем, что вступает в контакт с клювом и попадает в рот птицы.

Когда мы видим, как утка кормится в мутной воде у берега пруда, быстро открывая и закрывая клюв, она отцеживает пищу из ила, удерживая все съедобное и избавляясь от ила, гальки и воды. Она делает это очень быстро и не имея возможности видеть, что происходит, полагаясь только на чувствительный кончик клюва, а также другие механорецепторы, рассеянные во рту вместе, как мы увидим в следующей главе, с вкусовыми сосочками. Подобный сенсорный (или механический) аппарат у нас попросту отсутствует, вот почему мы наверняка провалим эксперимент с мюсли и галькой. Разумеется, утки пользуются зрением, когда кормятся, но иначе: например, когда берут кусок хлеба из руки ребенка; но как только хлеб уже схвачен, его текстуру распознает кончик клюва, и, если со вкусом все в порядке, утка глотает угощение.

Каким образом зебровой амадине удается чистить партнеру перышки при такой чувствительности? Как и у попугая и утки, кончик клюва зебровой амадины изобилует нервными окончаниями. Во рту и на языке у нее также много механорецепторов, основная функция которых – способствовать лущению семян, которыми питается зебровая амадина, что и достигается посредством сложной манипуляции семенем между языком и верхней челюстью. Но те же самые механорецепторы также отвечают за преобразование механических раздражений в нервные импульсы, и реакция на них позволяет «чистильщику» контролировать давление, которое он прилагает.

Здесь присутствует явное противоречие: с одной стороны, я утверждаю, что птичий клюв гораздо чувствительнее, чем принято считать, а с другой – вы, наверное, уже гадаете, каким образом тогда дятлы пользуются своим клювом, словно топором. Как клюв может быть одновременно и чувствительным, и нечувствительным? Ответ прост: точно так же, как и человеческие руки. Сжатые в кулаки, наши руки становятся оружием, а разжатые пальцы способны демонстрировать самую изощренную чувствительность, чему служит примером большерукий «гомункулус» Уайлдера Пенфилда. Дятел долбит дерево нечувствительным острием клюва, не пользуясь при этом гораздо более чувствительными внутренними областями рта. Но я беспокоюсь за таких водных или околоводных птиц, как кулики и киви, кончик клюва у которых сравнительно мягкий и невероятно чувствительный. Что, если они по ошибке ударят клювом не мягкую почву, а камень? Может, при этом они почувствуют то же, что и человек, ударившийся локтем?

Несколько разных видов механорецепторов чувствительны к давлению, движению, вибрации, текстуре и боли. Они различаются внешним видом (под микроскопом) и распределением в организме птицы. Как и у людей, у которых на кончиках пальцев механорецепторов гораздо больше, чем на тыльной стороне кисти, у птиц, имеющих механорецепторы по всему телу, они особенно многочисленны в клюве и лапах. Аллопрининг регулируется одними только тельцами Гербста, а манипуляция пищей в клюве – несколькими разными механорецепторами и свободными нервными окончаниями, действия которых согласованны.

Высокосоциальные виды птиц, которые размножаются, либо образуя колонии, либо действуя сообща, кооперативно, как тимелиевые и удоды, проводят много времени за взаимной чисткой оперения. Почему? Простое объяснение для таких видов, как зебровая амадина, – аллопрининг способствует моногамии и укреплению уз между партнерами. Если понаблюдать, как пара зебровых амадин почесывает друг другу затылок, кажется, будто они влюблены. Именно по этой причине маленькие попугаи-неразлучники получили свое название. В прошлом прослеживалась склонность полагать, что почти любое поведение партнеров – чистка оперения, «поцелуи» клювами, кормление друг друга – служит для «укрепления уз в паре», но это объяснение всегда казалось мне неполным, а до совсем недавнего времени существовало мало убедительных доказательств тому, что подобное поведение действительно укрепляет отношения в парах.

Еще одно объяснение аллопрининга у птиц (и аллогруминга у приматов) – что он выполняет гигиеническую функцию, помогает избавляться от грязи или паразитов. Эволюционная логика прямолинейна: к примеру, полезно снять клеща с партнера хотя бы потому, что это снижает твои собственные шансы подхватить его. Если ты снял клеща с партнера, это также может снизить вероятность ущерба для вашего общего потомства. Существуют две причины полагать, что по крайней мере у птиц аллопрининг выполняет гигиеническую функцию. Во-первых, обычно очищаются те части оперения, которые птица не может почистить самостоятельно: на голове и шее. Во-вторых, аллопрининг особенно распространен у тех видов, которые живут в близком соседстве. Рекордсмены по густонаселенности колоний – тонкоклювые кайры, в местах гнездования которых плотность составляет до 70 пар на 1 м² и близкие телесные контакты с соседями неизбежны: это идеальные условия для переползания с птицы на птицу наружных паразитов, таких как клещи. Кайры посвящают взаимной чистке оперения немало времени – как с партнерами, так и с непосредственными соседями, с которыми они вступают в прямой телесный контакт.

На острове Скомер мне крайне редко случалось найти клеща на сотнях взрослых кайр, которых я держал в руках, и лишь иногда клещи попадались на скальных карнизах для гнездования. А на острове Фанк, который я посетил в 1980 году и где обитает почти полмиллиона пар кайр, галька в местах гнездования птиц буквально кишит клещами. К сожалению, мне не представилось возможности выяснить, насколько сильно заражены птицы или избавляют ли они друг друга от клещей. Но один случай позволяет предположить, что аллопрининг имеет значение. Вскоре после крушения в 1967 году супертанкера «Торри-каньон», когда тысячи морских птиц, в том числе кайр, погибли, попав в пятно разлившейся нефти, небольшое количество выживших содержали в неволе, пытаясь найти способ отчистить их оперение. Один из ученых, участвовавших в этом исследовании, рассказывал мне, как заметил кайру с сильной клещевой инфестацией – клещи впились ей в кожу на затылке – и как другие птицы в той же группе изо всех сил старались вычистить оперение зараженной особи. Очевидно, вид клеща среди перьев является мощным стимулом. В другом исследовании Майк Брук из Кембриджского университета показал, что аллопрининг значительно снижает численность клещей на золотоволосых пингвинах и хохлатых пингвинах.

У приматов и живущих стаями птиц много общего. У приматов после стрессового взаимодействия любого рода, например нападения доминирующей особи, пострадавший часто напрашивается на груминг, хотя бы для того, чтобы его подбодрили и успокоили. То же самое происходит у людей: мы легко касаемся руки или плеча жестом утешения или ободрения. У европейских сорок, которых я изучал в окрестностях Шеффилда, аллопрининг – довольно редкое явление, поэтому я отмечал его всякий раз, когда видел. Как и у многих других птиц, у сорок только партнеры чистят друг другу перышки, но еще любопытнее то, что это происходит лишь после агрессивного вторжения чужих сорок на территорию пары. Как правило, такое вторжение приводит к территориальному конфликту, после которого пара удаляется на высокое дерево, садится рядом и самка чистит перья самцу – наоборот бывает крайне редко. Взаимосвязь со стрессовым социальным столкновением, следовательно, очевидна, и еще более очевидна у птиц другого вида – зеленых лесных, или кукушечьехвостых, удодов из Африки, которых изучали Эндрю Рэдфорд и Морн дю Плесси.

Зеленые лесные удоды, обладатели эффектного переливчатого лилового с зеленью оперения и алого, загнутого вниз клюва, – в высшей степени социальные птицы, для которых характерно кооперативное гнездование, то есть совместная забота о потомстве. Они живут группами по 6–8 особей, в группы входят как размножающаяся пара, так и несколько помощников, обычно молодых особей, появившихся на свет в предыдущие сезоны размножения. Ночи вся группа проводит вместе в дупле дерева, и поскольку при таких ночевках птицы рискуют заразиться друг от друга эктопаразитами, аллопрининг может выполнять гигиенические функции. Это объяснение выглядит особенно убедительным потому, что, как и у других птиц, взаимная чистка сосредоточена на области головы и шеи. Но вместе с тем у нее явно есть и социальная функция. Конфликты с соседними группами удодов довольно часты, и за ними неизменно следует взаимная чистка членов группы, как у сорок. Однако при этом взаимный уход сосредоточен на оперении тела, а не головы. Чем яростнее схватка удодов с соседями, тем активнее аллопрининг после нее. Проигравшие в межгрупповых конфликтах чистятся активнее, чем победители, предположительно потому, что поражение сопряжено с более сильным стрессом, нежели победа. Эти птицы посвящают взаимной чистке оперения много времени, до 3 % суток, и, как и у приматов, чистка или груминг у них способствуют укреплению социальных связей.

Единственное на данный момент исследование взаимосвязи между аллопринингом и снижением стресса у птиц было проведено на во́ронах, и оно, по всей видимости, подтвердило результаты, полученные для приматов: во́роны, чаще занимающиеся взаимной чисткой, вырабатывают меньше стрессового гормона кортикостерона. Необходимы новые исследования, прежде чем мы сможем с уверенностью утверждать, что это общий феномен для птиц, но я полагаю, что так оно и есть.

У кайр, сорок, воронов и удодов взаимная чистка оперения происходит таким образом, что в ней явно задействованы механорецепторы кожи того, кого чистят. Как и у нас, в коже птиц присутствует множество разных рецепторов, чувствительных к давлению, боли, движению, и т. п., но у птиц также есть особым образом модифицированные перья, играющие, вероятно, ключевую роль в аллопрининге.

Существует три типа перьев. Наиболее многочисленные и заметные – контурные перья: к ним относятся длинные и крепкие перья крыльев и хвоста, а также короткие перья, покрывающие туловище, и щетинки вокруг рта. Второй тип – мягкие пуховые перья, спрятанные под контурными близко к телу. Их роль – служить преимущественно изоляцией, отсюда эффективность набитых пухом спальных мешков или курток-пуховиков. Перья третьего типа менее известны: скорее всего, вы видели их, только если когда-либо ощипывали курицу или голубя. После удаления контурных и пуховых перьев остаются еще нитевидные – тонкие, как волоски, перья, редко рассеянные по всей поверхности тела и всегда находящиеся вблизи основания контурного пера.

Нитевидные перья состоят из стержня, иногда со слабо развитым опахалом на конце, и, как пуховые перья, они обычно скрыты под контурными. Но у некоторых певчих птиц нитевидные перья выступают из-под контурных – например, на затылке зябликов или на спине малайского бюльбюля (уместно названного по-английски «мохнатоспинным» – hairy-backed). У других птиц нитевидные перья образуют элемент украшений, в частности у бакланов, у которых они составляют хохолок, и особенно эффектно – у малой конюги. Эта маленькая морская птица весом всего около 120 г, которая водится в северной части Тихого океана, поразительно красива в брачный сезон, когда черное как сажа оперение оттеняет ослепительно-белую радужку со зрачком с булавочную головку и совокупность декоративных элементов оперения головы: черный, загнутый вперед хохолок из модифицированных контурных перьев и три полоски серебристых нитевидных перьев. Одна полоска нитевидных перьев начинается перед глазом и тянется вниз по шее, вторая берет начало за глазом и тоже спускается по шее параллельно первой, а третья, начавшись над глазом, торчит, как антенна, на несколько сантиметров над головой. Эти птицы селятся колониями и ведут ночной образ жизни, и у них, как и у других чистиковых, украшения на голове, вероятно, играют свою роль во взаимном выборе пары. Вместе с тем эти же украшения функционируют, как усы у кошки, помогая чистикам избегать столкновений, когда они скрываются в полной темноте скальных трещин, которые используют для гнездования. Возможно, этим их роль даже не исчерпывается, так как усы (строго говоря, вибриссы) крыс и других млекопитающих настолько чувствительны, что способны распознавать гладкие и шероховатые текстуры, а также предметы разного размера.

Долгое время функции обычных нитевидных перьев оставались неизвестными. Более того, в большом орнитологическом словаре, опубликованном в 1964 году, их называют «дегенеративными, нефункциональными структурами», и это несмотря на тот факт, что в 1950-х годах немецкий исследователь Куни фон Пфеффер прозорливо предположила, что нитевидные перья передают вибрации посредством тактильных рецепторов, позволяя птицам отслеживать и регулировать положение своих перьев. Она оказалась права: нитевидные перья чрезвычайно чувствительны и при движении вызывают нервный импульс, побуждающий птицу поправить оперение. Нитевидные перья должны играть чрезвычайно важную, хоть и косвенную, роль в социальных демонстрациях. Только задумайтесь о поразительном многообразии положений перьев, какие можно увидеть у птиц, – о том, как павлин распускает веером хвост-шлейф, как манакин демонстрирует перья крыльев, как расправляет пышное оперение самец дрофы во время брачного ритуала, какими гладкими кажутся перышки пугливой лазоревки. Чувствительность нитевидных перьев означает, что они должны также играть важную роль во время аллопрининга, либо когда «чистильщик» сдвигает непосредственно их, либо когда он касается соседних контурных перьев.

Прежде чем оставить тему нитевидных перьев, упомяну также подобные, но более очевидные структуры. Во-первых, у ряда птиц, в первую очередь у козодоев, гуахаро и мухоловок, в углах рта есть жесткие, похожие на волоски щетинки. Эти модифицированные контурные перья называются ротовыми щетинками, и наличие развитой нервной сети в их основании свидетельствует о том, что они выполняют сенсорные функции. Козодоям и мухоловкам эти щетинки помогают ловить летающих насекомых. Гуахаро, ведущим ночной образ жизни, щетинки позволяют на лету срывать плоды с деревьев в лесу, несмотря на темноту. Во-вторых, у некоторых лягушкоротов и исполинских козодоев (ночных тропических птиц, похожих на козодоев), киви и некоторых морских птиц, таких как малая конюга, есть хохолки или длинные тонкие перья на макушке. Скорее это не нитевидные перья, а модифицированные контурные, но, как и ротовые щетинки и нитевидные перья, они, вероятно, выполняют сенсорные функции. Недавние исследования подтвердили это, продемонстрировав, что птицы с лицевым оперением с большей вероятностью живут в таких сложных условиях, как густая растительность, туннели, норы, а не на открытой местности: следовательно, можно предположить, что их перья выполняют такие же функции, как усы у крыс и кошек, и помогают птицам избегать столкновения с препятствиями.

Когда в XIX веке Гужон открыл строение кончика клюва попугаев, он заявил, что видел нечто подобное на клювах таких околоводных птиц, как бекасы и кулики, – видов, которые находят пищу в песке или иле. В детстве я был страстным коллекционером птичьих черепов, главной ценностью своей коллекции я считал череп вальдшнепа, птицы, отыскивающей корм на ощупь клювом, – с огромными глазницами и с заметными ямками на кончике клюва. Эти ямки можно увидеть только после того, как будет удалена рамфотека – роговой чехол клюва.

С помощью чувствительного кончика клюва такие птицы, как представители семейства бекасовых, обнаруживают добычу – червей или моллюсков, либо непосредственно нащупывая их, либо улавливая их вибрацию, или, что еще более примечательно, замечая изменения в давлении внутри ила или песка.

Оригинальные эксперименты голландского орнитолога Тениса Пирсмы и его коллег в 1990-х годах показали, как исландские песочники отыскивают крохотных неподвижных двустворчатых моллюсков (таких, как мидии и гребешки), зарывшихся в песок. Когда птица погружает клюв в сырой песок, возникает волна давления в незначительном количестве воды между песчинками. Этой волне давления препятствуют твердые тела, такие как двустворчатые, преграждая воде путь, в итоге создаются «колебания давления», которые улавливает птица. Быстрое и неоднократное погружение клюва, типичное для таких околоводных птиц, считается способом, позволяющим им построить сложное трехмерное изображение пищи, спрятанной в песке.

Результаты, полученные Пирсмой для исландских песочников, нашли отклик у двух новозеландских исследователей, Сюзан Каннингем и ее научного руководителя Изабель Кастро, которые задумались, не происходит ли нечто подобное с киви, – еще одной типичной птицей, пробующей почву клювом. Как и у куликов, на кончике клюва киви имеется сложный рисунок ямок – они есть и на подклювье, и на надклювье, и внутри рта, и снаружи. Примечательно, что, несмотря на тщательное препарирование киви в 1830-х годах, Ричард Оуэн, похоже, проглядел эти ямки, так как не упомянул о них, вдобавок они не фигурируют на подробных изображениях скелета киви в его трудах. Первым о необычных скоплениях ямок на кончике клюва киви сообщил в 1891 году Джеффри Паркер, преподаватель биологии из Университета Отаго в Данидине, Новая Зеландия: он описал их как «обильно иннервированные отростками задней ветви глазничного нерва». Другими словами, ямки сплошь пронизаны нервами. В своих «Птицах Новой Зеландии» (Birds of New Zealand, 1873) Уолтер Буллер прекрасно описал способ, которым кормится киви: «В поисках пищи птица постоянно издает фыркающие звуки ноздрями, которые расположены на оконечности верхней челюсти. Трудно с уверенностью утверждать, руководствуется ли она осязанием в той же мере, как и обонянием, но, по-моему, она пользуется и тем и другим чувством… То, что чувство осязания хорошо развито, кажется очевидным, потому что птица, даже когда не фыркает достаточно громко, обязательно касается объекта кончиком клюва… а посаженная в клетку, негромко стучит им по стенкам всю ночь».

Ориентация сенсорных ямок на кончике клюва киви также подсказывает, как именно они ищут корм. На кончике клюва песочников аккуратно уложенные тельца Гербста расположены в обращенных вперед сенсорных ямках, такое размещение кажется необходимым, чтобы выявлять колебания давления. Однако другие виды куликов отыскивают добычу по вибрации и имеют ямки, обращенные к наружным краям. У киви есть ямки, обращенные вперед, наружу и назад, что свидетельствует о том, что они, возможно, ищут добычу как по изменению давления, так и по вибрационным сигналам. Несмотря на сходство строения клювов, киви и околоводные птицы едва ли близкие родственники, однако они представляют собой наглядный пример конвергентной эволюции, в ходе которой схожие адаптации развивались в ответ на аналогичное давление отбора – то есть как реакция на необходимость искать пищу, скрытую под поверхностью грунта.

Существует и другой «зондирующий» образ жизни, при исследовании которого мы можем рассчитывать на обнаружение хорошо развитого чувства осязания (и вкуса): он характерен для дятлов, вертишеек и дятелков с их длинными языками.

Леонардо да Винчи одним из первых отметил необыкновенный язык дятла, но лучшие из ранних иллюстраций выполнил голландский натуралист Волхер Койтер (1534–1576), который также обнаружил подобный удлиненный язык у вертишейки. Сэр Томас Браун, работавший в середине XVII века, отмечал «крупные нервы, проходящие по языку» дятлов, а его коллеги-орнитологи Фрэнсис Уиллоби и Джон Рей, изучив зеленого дятла, писали: «Язык, когда он вытянут, очень длинный, заканчивается колючим костистым веществом… который, будучи выброшен вперед, поражает насекомых». После явно весьма тщательного препарирования они отметили:

Далее исследователи объясняют, как именно язык выбрасывается из клюва и втягивается обратно, и в завершение пишут: «Но все это мы предоставляем тщательно обдумать и изучить другим».

Чуть больше века спустя граф де Бюффон писал, что костистый кончик языка зеленого дятла покрыт «роговыми чешуйками и снабжен маленькими, загнутыми назад крючками, что, возможно, помогает и удерживать, и пронзать добычу, и этот кончик естественным образом увлажнен вязкой жидкостью, которая сочится из двух выводных протоков…».

Предположение, что дятлы насаживают добычу на кончик языка, оказалось живучим, а в 1950-х годах было подкреплено основоположником съемок в дикой природе Хайнцем Зильманом, который писал, что у большого пестрого дятла «…так называемый язык-гарпун… В глубоком коридоре под корой дятел пронзает им личинок жуков или других насекомых». Однако повторный анализ отснятого Зильманом материала показал, что личинки не насаживаются на язык, а просто прилипают к вязкой слюне на его кончике. То же самое было обнаружено при изучении гваделупского меланерпеса с Малых Антильских островов, которого продержали в неволе пару недель. Засовывая свой длинный язык в дупло или трещину, птица немедленно определяла – либо на ощупь, либо на вкус – соприкосновение с добычей, и подробные анатомические исследования подтвердили, что кончик языка изобилует механорецепторами (о вкусовых сосочках нам неизвестно, но, ручаюсь, они тоже присутствуют). В свою очередь, личинки насекомых отнюдь не пассивно воспринимают прикосновения языка дятла и либо отступают дальше, либо цепко держатся за стенки своего убежища, чтобы дятлу было труднее извлечь их оттуда. Но благодаря сочетанию липкой слюны, шипастой поверхности и поразительно цепкого кончика языка, безо всякого прокалывания гваделупский меланерпес ухитряется схватить уворачивающуюся добычу.

Болотистая местность в малоизвестном уголке севера Флориды, на реке Чоктохатчи. Это край грубых мужланов, как в фильме 1970-х годов «Избавление» (Deliverance). Неподвижно сидя в каяке, я смотрю, словно зачарованный, как четыре хохлатых желны с криком гоняются друг за другом среди деревьев. Свет уходящего дня, пронизывающий оливково-зеленую листву кипарисов с досковидными опорными корнями, – само совершенство, птицы явно довольны. Они грузно перелетают от дерева к дереву, стучат клювами, подают голос, но взгляд балуют лишь изредка, соблазнительно мелькая во всем блеске своего красного, черного и белого оперения. Я никогда не видел представителей этого вида так близко, хотя искал вовсе не их. Вместе с небольшой группой орнитологов я надеюсь увидеть огромного родственника хохлатой желны – белоклювого дятла.

Во второй половине ХХ века его считали полностью истребленным, но небесспорные результаты наблюдений на реке Перл на юге Луизианы в 1999 году показали, что выжила как минимум одна особь белоклювого дятла. Несколько раз подряд поступали сообщения, что его видели на отдаленных болотах, в том числе в окрестностях реки Чоктохатчи, но до сих пор не было получено никаких видеозаписей, считающихся в настоящее время необходимым доказательством существования птицы.

У белоклювого дятла, также прозванного «птицей Господа Бога» (Lord God Bird), огромный долотообразный клюв. Он ищет корм, исследуя деревья, где под корой прячутся крупные личинки короедов. Обнаружив личинку – почти наверняка по звуку ее челюстей, пережевывающих древесину, – дятел поддевает и выламывает кусок коры величиной с ладонь, открывая убежище личинки. Попытавшись вообразить, сколько усилий потребуется для этого, если орудовать молотком и долотом, мы получим примерное представление о невероятной силе птицы. Личинка пытается уползти, но белоклювый дятел выбрасывает из клюва удивительно длинный язык и ловит ее. Эта отработанная операция – один из сенсорных контрастов: клюв нечувствителен, как сталь, а язык – гораздо чувствительнее кончиков наших пальцев.

О силе белоклювого дятла ходят легенды. В 1794 году шотландский ткач Александер Уилсон, эмигрировавший в Северную Америку и позднее ставший одним из основоположников американской орнитологии, подстрелил в Северной Каролине белоклювого дятла. Птица оказалась лишь слегка раненной, Уилсон решил забрать ее с собой. Пока он вез дятла в город на коне, дятел кричал, как ребенок, удивляя «всякого, кто слышал его, особенно женщин, которые с тревогой выглядывали из дверей и окон». Остановившись в отеле «Уилмингтон», Уилсон оставил птицу у себя в номере, а сам отправился расседлывать лошадь. Вернувшись меньше чем через час, Уилсон обнаружил, что кровать «усыпана кусками штукатурки, видно по меньшей мере пятнадцать квадратных дюймов дранки, дыра размером с кулак проделана до самых досок обшивки; так что еще меньше часа – и птица успешно вырвалась бы на свободу». Уилсон поймал дятла, «обвязал бечевкой его ногу, привязал его к столу и снова оставил в номере – на этот раз для того, чтобы найти ему какой-нибудь корм. Спускаясь по лестнице, я услышал, как он с новым усердием принялся за работу, а когда вернулся, к собственному огорчению увидел, что он почти полностью разрушил стол красного дерева, к которому был привязан и на который мстительно излил свой гнев». Птица отказалась от любого корма и, к сожалению Уилсона, умерла три дня спустя.

Белоклювые дятлы гнездятся в дуплах глубиной 1,2–1,5 м, выдолбленных в живой древесине болотного кипариса, одного из самых твердых деревьев. Их клюв, который когда-то индейцы ценили как амулет, – невероятно прочный инструмент, закрепленный на особо крепких костях черепа. Джон Джеймс Одюбон препарировал голову белоклювого дятла и подробно описал его язык длиной 7 дюймов (18 см), снабженный, как и у других дятловых, на редкость чувствительным кончиком.

Кроме того, Одюбон первым описал способ поиска пищи белоклювым дятлом:

Кожа птиц и млекопитающих одинаково чувствительна и к прикосновениям, и к температуре. Эта чувствительность особенно важна, когда птицы высиживают яйца или растят птенцов, – не только для того, чтобы убеждаться, что яйца и птенцы в достаточной мере согреты, но и чтобы не наступить на них и не раздавить. «Нагревательным элементом» служит наседное пятно – участок кожи, который теряет перья за несколько дней или недель до начала высиживания, вдобавок приток крови к нему усиливается.

У некоторых птиц наседное пятно играет жизненно важную роль: от него зависит количество яиц, которые откладывает самка. В 1670-х годах натуралист Мартин Листер провел простой эксперимент с ласточками, гнездящимися вблизи его дома, и получил совершенно неожиданные результаты. Как только было снесено очередное яйцо, он убирал его из гнезда, и обнаружил, что вместо обычной кладки из пяти яиц самка ласточки снесла не меньше девятнадцати. Лишь позднее была найдена отгадка, зачем птицы ограничиваются пятью яйцами, когда явно способны снести гораздо больше. Последующие эксперименты с другими видами птиц дали схожие результаты: в частности, самка домового воробья отложила 50 яиц (вместо четырех или пяти), а самка золотого шилоклювого дятла вместо обычных 5–8 яиц снесла за 73 дня 71 яйцо! Однако у некоторых видов, например у чибиса, изъятие яиц никак не отразилось на окончательном количестве отложенных яиц. На этом основании орнитологи разделили всех пернатых на птиц с детерминированной величиной кладки, то есть определенным количеством яиц в кладке (к ним отнесли, к примеру, чибиса), и птиц с недетерминированной кладкой, то есть неопределенным количеством яиц в кладке, хоть и не представляли себе, чем обусловлена подобная разница. А суть заключается в том, что у птиц с неопределенным количеством яиц в кладке, таких как ласточки, воробьи и шилоклювые дятлы, процесс откладывания яиц регулируется наседным пятном. Если яйца изымали по мере их откладывания, наседное пятно не получало тактильной стимуляции, в мозг птиц не поступал сигнал ограничить откладывание яиц. Если же яйца не изымали, механорецепторы наседного пятна выявляли их присутствие в гнезде и, за счет сложных гормональных процессов регуляции, в яичниках развивалось ровно столько яиц, сколько «полагается».

После завершения процесса откладывания для нормального развития зародыша важно, чтобы яйца находились при определенной температуре. Для успешной инкубации не требуется поддержание постоянной температуры – главное, не давать ей падать слишком низко или подниматься чересчур высоко. Птицы, высиживающие яйца, часто покидают гнезда, чтобы поесть, и за это время яйца остывают, однако зародыши переносят краткие периоды охлаждения лучше, чем перегревание. Яйца большинства видов инкубируются при температуре около 30–38 °C, а высиживающие их птицы поддерживают ее главным образом благодаря своему поведению. Эксперименты, в которых яйца искусственно охлаждали или нагревали, показывают, что птицы меняют свою позу насиживания, в особенности контакт наседного пятна с яйцами, чтобы регулировать температуру яиц. Это справедливо независимо от того, остыли яйца (в ответ родитель усерднее согревает их) или нагрелись (тогда родитель усаживается так, чтобы отвести от яиц избыточное тепло).

При беглом осмотре наседное пятно выглядит не более чем проплешиной с грубоватой, слишком розовой кожей, однако на самом деле это на редкость чувствительный и сложно устроенный орган. Птицы регулируют температуру яиц, увеличивая или уменьшая приток крови к наседному пятну. Более того, контакт яиц с наседным пятном провоцирует выработку гормона пролактина гипофизом, что, в свою очередь, побуждает птицу продолжать высиживать яйца. Если забрать у птицы ее кладку, выработка пролактина стремительно падает: тактильная стимуляция играет решающую роль в этом процессе, как было продемонстрировано в хитроумном эксперименте, при котором наседное пятно крякв, высиживающих яйца, обработали анестезирующим средством. Несмотря на то что птицы продолжали сидеть на яйцах, они не ощущали их, поэтому уровень пролактина снизился точно так же, как если бы яйца у них забрали.

Единственные птицы, которые не высиживают яйца, согревая их теплом своего тела, – это большеноги, глазчатая курица и малео (все вместе известные как сорные куры, или большеноги – из-за их крупных лап, которыми они пользуются для рытья). Вместо того чтобы высиживать яйца, эти птицы закапывают их в груды гниющих растительных остатков или в теплую вулканическую почву (в зависимости от вида), где поддерживается температура около 33 °C. У птиц, возводящих такие кучи, например у кустарникового большенога, самец заботится о куче, как правило, в течение месяца, разрывая ее, чтобы выпустить избыток тепла, или добавляя больше материала, если куча начинает остывать. Даррил Джонс, много лет изучавший сорных кур, рассказывал мне: «До сих пор не вполне понятно, как они отслеживают температуру своих куч. Наиболее вероятное объяснение – что у самцов и самок имеется температурный сенсор на нёбе или языке, так как отмечалось, что представители всех этих видов регулярно набирают полные клювы субстрата, когда ухаживают за кучей».

У птиц, высиживающих яйца, птенцы должны быть чувствительны и друг к другу (если их несколько), и к своим родителям. Южноамериканский, или малый американский, лапчатоног (которого я безуспешно искал в Эквадоре) – поразительный пример потребности родителей узнавать, что происходит с птенцами, и наоборот, посредством чувства осязания. Эта малоизвестная, ведущая уединенный образ жизни птица гнездится в густой растительности вблизи рек с медленным течением и высиживает свою кладку из двух-трех яиц всего за десять дней. Птенцы вылупляются слепыми, голыми и совершенно беспомощными, более похожими на представителей воробьинообразных, чем неворобьинообразных видов. Поразительно то, что самец лапчатонога носит двух своих птенцов в специальном кожном кармане под каждым крылом. Вместе с птенцами он способен даже летать. Мексиканский орнитолог Мигель Альварес дель Торо, открывший эту особенность, писал, как вспугнул самца лапчатонога с гнезда, за которым наблюдал, и увидел, как самец летит с «двумя крошечными головками, выглядывающими из перьев у него на боках, под крыльями». Как ни странно, таких карманов нет ни у самок, ни у самцов других близкородственных видов лапчатонога, птенцы которых вылупляются из яиц гораздо более развитыми. Сумка у самца лапчатонога – один из самых удивительных примеров адаптации; напрашивается вопрос, какими механорецепторами пользуются только что вылупившиеся птенцы, убеждаясь, что попали туда, куда нужно, а также самец лапчатонога – чтобы понять, что птенцы уже благополучно сидят в сумке и можно взлетать.

У птиц, которым свойствен гнездовой паразитизм, тактильная чувствительность недавно вылупившихся птенцов носит более зловещий характер. Большой медоуказчик – тропический гнездовой паразит, птенцы которого избавляются от соседей по гнезду особенно ужасным образом. Птенец медоуказчика вылупляется из яйца с закрытыми глазами, но уже вооруженный острым как игла кончиком опущенного вниз клюва. Именно им он убивает птенцов хозяина гнезда и в итоге получает всю пищу, которую приемные родители приносят в гнездо. Впервые увидев это злодейское орудие, я предположил, что птенец медоуказчика просто протыкает череп или тело птенцов хозяина гнезда, но оказалось все не так просто. С помощью инфракрасных видеокамер, установленных в гнездах карликовых щурок, Клэр Споттисвуд наблюдала, как птенец медоуказчика своим острым клювом хватал птенца щурки и, словно питбультерьер, просто тряс его, пока тот не погибал. Если жертва оказывалась крепкой, требовалось несколько сеансов тряски, в промежутках между которыми птенец медоуказчика переводил дыхание, а потом начинал заново. Поскольку у птенца медоуказчика глаза еще не открылись, а в гнезде щурки было темно, медоуказчик предположительно ориентировался по движению (на ощупь) и температуре, чтобы определить, нужен ли еще один сеанс тряски. Как только птенец щурки умирал, медоуказчик переставал реагировать на него, и несчастные родители выбрасывали трупик из гнезда.

Широко известно, что птенец обыкновенной кукушки устраняет конкурентов – выталкивает другие яйца или других птенцов из гнезда, куда его подбросили. Как и птенец медоуказчика, кукушонок вылупляется с закрытыми глазами и полагается на развитое чувство осязания, чтобы обнаружить и вытолкнуть птенцов или яйца. До того как в 1788 году Эдвард Дженнер наблюдал подобное поведение кукушонка в гнезде, многие считали, что ответственность за исчезновение яиц или птенцов хозяев гнезда лежит на взрослой кукушке. Более того, многие люди не верили, что едва успевший вылупиться кукушонок способен вести себя так очевидно по-злодейски. Но после сообщения Дженнера скептики вскоре сами убедились в его правоте. «Чудовищное преступление против материнской привязанности», – так назвал это поведение Гилберт Уайт в «Естественной истории Селборна». Спустя несколько часов после вылупления из яйца кукушонок принимается маневрировать таким образом, чтобы яйца или птенцы хозяев гнезда один за другим оказывались в небольшом углублении посередине его спины, между лопаток. Упираясь в стенки гнезда ножками, птенец-кукушонок приподнимает свою жертву и переваливает через край гнезда. Специальных исследований по этому поводу не проводилось, но есть предположение, что углубление на спине кукушонка изобилует механорецепторами, провоцирующими рефлекс выбрасывания каждый раз при соприкосновении с чем-то размером с яйцо или птенца. Спустя несколько дней рефлекс выбрасывания у кукушонка угасает, к тому времени он обычно успевает избавиться от всех яиц и птенцов хозяев гнезда, а иногда – даже от других кукушечьих яиц или кукушат.

Основной предмет моих исследований – промискуитет у птиц: поведение, анатомия и эволюционное значение птичьей неверности. Поскольку некоторые птицы спариваются в течение длительных периодов времени или много раз ежедневно, я часто задавался вопросом: нравится ли птицам секс?

У некоторых видов, таких как обитающая в Европе лесная завирушка, копуляция происходит стремительно – с помощью высокоскоростной фотографии удалось определить ее продолжительность: около одной десятой секунды, – поэтому трудно предположить, что она доставляет особое удовольствие. С другой стороны, в жизни птиц столько событий происходит в ускоренном темпе, так что, возможно, одна десятая доля секунды для завирушки равноценна нескольким минутам для человека. В сущности, у большинства мелких птиц половой акт продолжается всего секунду или две и не сопровождается какими-либо признаками физического удовольствия от того, что именуют эвфемизмом «клоакальный поцелуй».

Есть птицы, спаривание которых отличается большей продолжительностью, однако и они не проявляют признаков удовольствия, а тем более экстаза. Большой попугай-ваза с Мадагаскара, к примеру, спаривается чуть ли не дольше всех прочих птиц, вдобавок со сложным копулятивным «замком», какие можно увидеть у собак. Впервые столкнувшись с «замком» при вязке собак, хозяева зачастую не понимают, что происходит – хотя бы потому, что два животных стоят головами в разные стороны, так как кобель поворачивается кругом. У попугаев-ваза копулятивный «замок» выглядит более вежливым, две птицы продолжают сидеть бок о бок, самец пощипывает перышки на голове партнерши (как будто шепчет ей ласковые глупости), при этом их гениталии остаются соединенными. Строго говоря, в отличие от собаки, у самца попугая-ваза нет пениса, но есть сферический выступ клоаки, который, попав в самку, набухает от прилива крови (как пенис собаки) и эффективно удерживается внутри клоаки самки. Две птицы сидят бок о бок почти без движения и ничем не выказывают удовольствия. Это необычное поведение и соответствующие ему поразительные анатомические характеристики способствуют, как продемонстрировал мой аспирант Джонатан Экстром, конкуренции сперматозоидов: попугаи-ваза относятся к числу промискуитетных видов птиц.

Этот вид заинтриговал меня, когда мой коллега Роджер Уилкинсон, в то время опекавший птиц в Честерском зоопарке, отправил мне несколько фотографий своих попугаев-ваза до, во время и после их продолжительного и диковинного спаривания. Вскоре после этого, совершенно независимо от упомянутого случая, я получил сообщение от другого коллеги, Эндрю Кокберна, наблюдавшего за птицами на Мадагаскаре, где он увидел копуляцию попугаев-ваза. Его письмо начиналось словами «Зная ваш интерес к спариванию птиц…» и продолжалось описанием такого же поведения, как продемонстрированное попугаями Роджера в неволе. Я решил, что этот исследовательский проект представит интерес для смелого и предприимчивого аспиранта. Джонатан соответствовал этим критериям, проект и вправду оказался непростым. Пришлось не только мириться с сильной жарой и высокой влажностью, забираться на деревья, лезть в дупло и спускаться до самого подножия пустых стволов гигантских баобабов, где гнездились попугаи, но и оказывать медицинскую помощь страдающим от недоедания местным жителям.

Несмотря на все эти трудности, Джонатан получил примечательные результаты. Если коротко, то система размножения этих птиц отличается от многих других. Самки поют, чтобы привлечь самцов; самцы появляются из чащи леса и спариваются с самками – несколько самцов за несколько дней. Самка высиживает яйца в одиночестве, но, когда вылупляются птенцы, она снова начинает петь, и самцы опять прилетают – на этот раз чтобы отрыгнуть плоды, которыми самка кормит птенцов. Анализ ДНК показал, что почти все птенцы в выводке были от разных отцов. Поразительно то, что самцы, ставшие отцами птенцов в выводке, являлись отцами потомства в гнездах, рассеянных по всему мадагаскарскому лесу, – их партнерские узы были лишены всякой эксклюзивности. По примеру Уиллоби и Рея, я охотно предоставлю другим ученым возможность выяснить, почему развилась такая необычная система. О чем можно говорить достаточно уверенно, так это о том, что затяжная копуляция у подобных видов почти наверняка развилась в ответ на острую конкуренцию сперматозоидов, которой способствовал промискуитет самок. Спариваясь в течение длительного времени – этот процесс проходит легче благодаря необычному копулятивному «замку», – самец, вероятно, максимально повышает свои шансы на оплодотворение яйцеклеток самки. Доставляет ли этот половой акт какое-либо удовольствие самке или ее нескольким партнерам, неизвестно, однако подобное поведение требует наличия хотя бы некоторой тактильной чувствительности.

Однако есть птица, сексуальное удовольствие которой явно и очевидно: это черный буйволовый ткач, африканская птица размером со скворца. В феврале 1868 года, готовя к публикации свою книгу по половому отбору, Чарльз Дарвин писал своему излюбленному осведомителю по птицам, содержащимся в неволе, Джону Дженнеру Уиру, спрашивая, не мог ли тот «припомнить какие-либо факты, имеющие отношение… к выбору самкой конкретного самца, или, наоборот, самцом конкретной самки, или к приманиванию самцами самок, или еще какие-либо подобные факты». Уир в ответ немедленно описал брачные ритуалы и поведение при спаривании нескольких птиц, которых он содержал, в том числе буйволового ткача, добавив, что этот последний вид «ничем особенным не примечателен».

Как же он ошибался! Потому что перед самой клоакой самца буйволового ткача находится ложный пенис – двухсантиметровый, похожий на палец придаток. Наблюдая за обычной жизнью этой птицы изо дня в день, невозможно догадаться об особенностях ее анатомии, так как ложный пенис скрывают из виду черные покровные перья. Но если перевернуть птицу в руках и слегка подуть на перья, раздвигая их, этот удивительный орган предстанет во всей красе. Обладающий этим органом, который впервые описал в 1830-х годах французский флотский врач и натуралист Рене Примевэр Лессон (1794–1849), буйволовый ткач – уникум среди птиц.

Заинтригованный описанием Лессона, а также еще одним, сделанным в 1920-х годах русским орнитологом Петром Сушкиным, я решил продолжить исследования, поскольку был убежден, что этот необычный орган наверняка развился в связи с конкуренцией сперматозоидов. Первым делом следовало увидеть его своими глазами, и по счастливой случайности я узнал, что в музее Виндхука, Намибия, есть образец, который я мог бы получить. Заспиртованный образец, незамедлительно отправленный по почте, оказался идеальным: половозрелый самец в расцвете сил. В сопроводительном письме объяснялось, что в Намибии эти птицы считаются «вредителями», так как доставляют фермерам немало хлопот, потому что вьют огромные гнезда из веток на ветряных мельницах и препятствуют работе насосов, качающих воду из-под земли на сухую пустынную почву. В ходе препарирования подтвердилось то, о чем писал Сушкин: ложный пенис представлял собой жесткий стержень из соединительной ткани, без каких-либо протоков или каналов, без очевидного притока крови, и, если верить предыдущим отчетам, без нервной ткани. Это казалось странным, так как внешний вид фаллического органа буквально кричал о тактильной чувствительности. За все время моих исследований репродуктивной биологии птиц я лишь изредка сталкивался с более очевидными символами маскулинности.

Важно отметить, что мое препарирование показало: птица обладала сравнительно крупными половыми железами – явным признаком промискуитета самок и острой конкуренции сперматозоидов. Я увлекся – и опомниться не успел, как занялся проектом по изучению буйволовых ткачей в Намибии вместе со студентом Марком Уинтерботтомом, энтузиастом научной работы, проводящим полевые исследования. На первый взгляд, изучать буйволовых ткачей проще простого. Эти птицы широко распространены, в некоторых районах почти на каждой ветряной мельнице бросаются в глаза их неряшливые гнезда, к которым на удивление легко подобраться. Менее удобным оказалось то, что они также гнездились на акациях, в том числе нависающей над домом, который мы арендовали на ферме, где разводят дичь для охоты. Просыпаться каждое утро ни свет ни заря под крики самцов буйволовых ткачей было настолько чудесно, что даже не верилось.

И тем не менее. Гнезда, достигающие метра в поперечнике и разделенные многочисленными перегородками, зачастую принадлежали двум самцам, действующим сообща. Такое поведение необычно для птиц любого вида – казалось, ситуация располагает к конкуренции сперматозоидов. Над нашим домом гнездилось несколько групп, или коалиций, как мы их прозвали, самцов, которых мы поймали и окольцевали разноцветными кольцами, чтобы различать, кто из них кто. Но самок там не оказалось. Раннее утро самцы проводили в гнезде, дополняя его новыми ветками, изредка проявляя демонстрационное поведение и затевая ссоры друг с другом. Затем однажды утром без предупреждения наши самцы вдруг пустились в неистовый брачный танец, били крыльями, кланялись и кричали, привлекая небольшую группу самок. Но самки пролетели мимо, и, как только они скрылись из виду, энтузиазм наших самцов улетучился. Только тогда нас с Марком осенило, что система репродуктивных связей у буйволовых ткачей – оппортунистическая, приспособленческая, полностью зависимая от симпатии самок к группе самцов (или к их гнездам) и решения этих самок задержаться где-либо с целью размножения. Птицы, поселившиеся над нашим домом, были, вероятно, совершенно непривлекательными для самок, так как за наш первый четырехмесячный сезон полевых исследований партнерши у них так и не появились.

Но в остальном на территории фермы дела у буйволовых ткачей шли лучше, а в другой колонии мы вскоре стали свидетелями прибытия группы самок и невероятно стремительного начала сезона размножения. Однако нас интересовала в первую очередь копуляция: как именно самцы пользуются своим ложным пенисом?

Местные чернокожие работники фермы объяснили нам, что мы зря теряем время, так как им уже известно, зачем самцам нужен этот орган: с его помощью, по их словам, самцы переносят колючие ветки акации к местам строительства гнезд. Но, несмотря на наши старательные наблюдения, эта гипотеза не подтвердилась. Это наверняка знали и местные жители – любопытно, как сохранилась в фольклоре данная подробность, относящаяся к птицам.

Стать свидетелем спаривания буйволовых ткачей оказалось непросто. Однажды утром я увидел, как самка покинула свое отделение гнезда, и сразу заметил, насколько целеустремленный у нее вид. Ее необычный полет низко над землей прочь от колонии моментально насторожил не только меня, но и одного из двух самцов, хозяев гнезда, который сразу же последовал за ней. Обе птицы пролетели примерно 200 м и сели бок о бок на низко растущую ветку акации. Я тоже последовал за ними, но при температуре +40 °C бег оказался каторжным трудом. Обливаясь потом и едва удерживая в руках бинокль, я видел, как обе птицы скачут на ветке, будто исполняя общий ритуал. Поначалу они прыгали вразнобой, но вскоре синхронизировали движения и заскакали все быстрее и быстрее, достигая кульминации. И как раз, когда я уже думал, что самец покроет самку, а я наконец увижу, что происходит с его ложным пенисом, самка снова полетела прочь. Самец последовал за ней, а я – за ними, и все повторилось, как в первый раз, но так и не увенчалось успехом. Парочка перелетала с места на место еще несколько раз, пока наконец я не потерял их из виду. На меня они не обращали ни малейшего внимания, так что не я спугивал их: просто самка таким замысловатым образом испытывала самца.

За три года исследований мы с Марком стали свидетелями лишь десятка копуляций. Большинству предшествовали синхронные прыжки, все спаривания были на редкость затяжными. На спине самки самец откидывался назад и принимал чрезвычайно странную позу, хлопал крыльями, чтобы удержать равновесие, и вместе с тем продолжал поддерживать то, что выглядело как активный клоакальный контакт. Самка же, казалось, пребывала почти в трансе и стоически выдерживала бесконечную тряску и суету самца. Но досаднее всего то, что мы так и не сумели разглядеть, что происходит с ложным пенисом, – мы находились слишком далеко, обилие перьев закрывало обзор. Прояснить этот вопрос наблюдение за ткачами в дикой природе не помогло. Оставалось только понаблюдать за птицами этого вида, содержащимися в неволе.

В детстве мне очень нравилось держать дома птиц в качестве питомцев. Помню, как я просматривал рекламу в газете британских птичников Cage & Aviary Birds и встречал в ней объявления о продаже буйволовых ткачей. Но времена меняются, и, когда спустя примерно тридцать лет я снова просмотрел ту же газету, буйволовых ткачей на продажу в ней не предлагали. Не обескураженные, мы решили поймать несколько птиц в Намибии и увезти их с собой в Великобританию. Мне до сих пор не верится, что мы все-таки добились своего: получили разрешение, организовали перевозку, запаслись справками от ветеринара и так далее, но подозреваю, что нам разрешили вывезти буйволовых ткачей только потому, что в Намибии они считаются вредителями. Птиц мы отправили на юг Германии, в Институт орнитологии им. Макса Планка, где работали несколько моих коллег, а также лаборант Карл Хайнц Зибенрок – увлеченный и опытный специалист по содержанию птиц.

Птицы, двенадцать самцов и восемь самок, вскоре принялись строить гнезда из веток боярышника, которые Карл Хайнц предоставил им как замену колючей акации, привычного буйволовым ткачам строительного материала. Я оптимистично считал, что птицы по крайней мере будут спариваться. Перед началом исследования я побывал в Честерском зоопарке, где птиц опекал Роджер Уилкинсон (изучавший попугаев-ваза) и где в огромном птичнике содержались три самца буйволовых ткачей. Мы сходили посмотреть на них, Роджер даже предложил нам привезти к нему пойманных птиц (я отказался, считая, что более теплое лето на юге Германии в большей мере способствует размножению). Когда мы вошли в гигантский птичник зоопарка, высматривая среди неуместно сочной тропической растительности буйволовых ткачей, необычное движение привлекло мое внимание, и я, поднеся к глазам бинокль, увидел нечто удивительное. Один из буйволовых ткачей энергично и безостановочно спаривался с маленькой, оторопелой с виду голубкой. Ткач наседал, а голубка, низко присев, отчаянно цеплялась за ветку. Видимо, отсутствие самок своего вида вызвало раздражение у самца, однако это случайное наблюдение дало возможность предположить, что у самцов есть не только готовность спариваться, но и возможность делать это в течение продолжительного времени.

Пойманные нами самцы оказались такими же активными, вдобавок прибегали к дополнительной стимуляции самок своего вида. Марк остался в Германии продолжать наблюдения и регулярно посылал мне отчеты о том, как продвигаются дела – у него самого и у птиц. Вообще говоря, как только самцы достигли брачной кондиции и распалились, их энтузиазм не знал границ. Помимо всего прочего, нам требовались образцы спермы, и ранее с помощью птицы гораздо более скромных размеров – содержащейся в неволе зебровой амадины, которую мы изучали, – мы разработали новый метод получения упомянутых образцов. Предложения самцу зебровой амадины сублимированной самки в позе выпрашивания зачастую бывало достаточно, чтобы побудить его к ухаживанию и спариванию, после чего мы собирали его сперму из ложной клоаки, которой оснастили самку. Я предложил Марку попробовать тот же способ, воспользовавшись трупом самки буйволового ткача, который мы нашли. Марк сообщил мне, что результаты превзошли все ожидания. Самцы почти сразу запрыгивали на чучело самки, совершали полноценный, продолжительный половой акт и обеспечивали нас такими необходимыми образцами спермы. Позднее, когда Марк показал мне снимок чучела самки, я пришел в ужас: это была не более чем карикатура на птицу, с проволочным каркасом вместо тела с головой и крыльями. Но прием сработал, самцы не смогли устоять.

Чрезмерная сексуальная мотивация буйволовых ткачей стала для нас подарком, поскольку означала, что мы не рискуем значительно нарушить их деятельность в нашем стремлении понять, как функционирует их фаллический орган. Птицы почти любых других видов в подобных условиях прекратили бы все попытки размножаться, но только не буйволовые ткачи. Они активно спаривались с настоящими самками, и Марк, пользуясь разными методами, убедительно доказал, что, вопреки моим ожиданиям, фаллический орган не проникает в клоаку самки во время копуляции. Во-первых, видео, снятое с близкого расстояния, показало отсутствие проникновения в самку; во-вторых, когда в искусственную клоаку чучела самки помещали маленький кусочек губки, губка во время спаривания ни разу не сдвинулась с места; в-третьих, фаллический орган самца после полового акта редко оказывался влажным, в то время как имитирующая его модель, которую осторожно вводили в самку, обычно увлажнялась.

Но самым удивительным оказалось другое: после целых тридцати минут интенсивного сношения самец буйволового ткача выглядел так, будто испытал оргазм. Это было неслыханно: ни про какую другую птицу в мире не известно, что она оргазмирует. Страшно взбудораженный Марк позвонил мне из Германии, чтобы сообщить об этом. Поначалу я был настроен скептически: «А как вы узнали, что самец испытал оргазм?» И действительно, как определить, ощущает ли самец любого другого вида экстаз, схожий с тем, который ощущаем мы? Способ, которым Марк выяснил это, может показаться странным, даже извращенным, но биологам в поисках истины порой приходится совершать неожиданные поступки.

Рассудив, что действия самца – это одновременная стимуляция и самого себя, и самки, для чего он трется своим фаллическим органом о тело самки в области клоаки во время продолжительного полового акта, Марк решил помассировать самца рукой некоторое время и посмотреть, что получится. После двадцати пяти минут манипуляций Марк слегка сжал фаллический орган самца. Результат оказался ошеломляющим: взмахи крыльями замедлились до быстрого трепета, все тело охватила дрожь, лапы сжались на руке Марка, и самец эякулировал.

Так появилось убедительное доказательство тому, что птицы – или по крайней мере буйволовый ткач – обладают хорошо развитой чувствительностью в области гениталий. Этот результат стал вызовом, брошенным в лицо исследователям прошлого, которые так и не сумели найти свидетельства присутствия нервной ткани в фаллическом органе. Как ее могло там не быть? Для того чтобы вызвать столь бурную реакцию, внутри фаллического органа просто обязан был помещаться некий сенсорный механизм. Все это побудило меня присмотреться.

Заполучив тушки двух самцов и двух самок буйволового ткача, подстреленных фермерами, я отправил фаллические органы нейробиологу Зденеку Галате в Германию. Подготовив тонкие срезы для изучения под оптическим микроскопом и ультратонкие – для изучения под электронным микроскопом, Зденек приступил к поискам нервной ткани. И нашел ее, очевидную у самцов и гораздо менее очевидную у самок, состоящую из свободных нервных окончаний и телец Гербста с тактильной чувствительностью (хоть и гораздо меньше размером, чем встречались ему в других частях тела иных видов). Добавить к сказанному что-либо было трудно, но и этого хватало.

У мужчин при оргазме задействованы свободные нервные окончания, прочие механорецепторы и многое другое. И действительно, оргазм по определению – это «интеграция когнитивных, эмоциональных, соматических, висцеральных и нервных процессов», или, более поэтично, «ливень звезд». Любопытно, что у мужчин сенсорные рецепторы пениса не играют решающей роли: мужчины, лишившиеся гениталий на войне или в результате несчастного случая, иногда все еще способны испытывать оргазм.

Основной вопрос, которым мы задавались, звучал так: почему самцу буйволового ткача необходимо испытывать оргазм? И конечно, после такой стимуляции оргазм должна испытать и самка? Вполне возможно, но никаких внешних признаков оргазма у самки не наблюдалось.

Пожалуй, важнее всего для нас было выяснить, каковы преимущества столь затяжного спаривания для самца. Почти не вызывало сомнений то, что фаллический орган развился в ответ на промискуитет самок. Наши молекулярные исследования показали, что для двух самцов коалиции потомство оказалось общим, а также что самки спаривались не только с самцами, входящими в коалицию, так что конкуренция сперматозоидов процветала. Одно из возможных объяснений – самцы с помощью своих фаллических органов убеждают самок сохранить их сперму, и чем выше степень физической стимуляции, тем больше вероятность, что самки так и сделают. Другими словами, самцы оказались втянутыми в нечто вроде гонки вооружений, чтобы выяснить, кто сможет особенно старательно стимулировать самок благодаря сочетанию продолжительных ухаживаний, особого органа и затяжного спаривания. Проверить это предположение для буйволовых ткачей мы не смогли, но в ходе исследования жуков, у которых наблюдается промискуитет, выяснилось, что феномены такого рода вполне возможны. После оплодотворения самки самец жука совершает что-то вроде копулятивного ритуала, поглаживая самку ногами, прежде чем слезть с нее. Когда исследователи препятствовали совершению самцами этого копулятивного ритуала, самки жуков удерживали гораздо меньше спермы.

Подводя итог сказанному, ясно, что чувство осязания у птиц развито гораздо лучше, чем мы можем вообразить, но меня не покидает ощущение, что этот вопрос ученые, так сказать, затронули лишь поверхностно. Нам явно предстоит сделать гораздо больше открытий. Увы, Билли давно нет в живых, но, если появится возможность завести еще одну зебровую амадину или другую птицу, я воспользуюсь случаем, поскольку это сравнительно просто – разработать простые и неинвазивные тесты для дальнейшего изучения тактильного мира птиц.